O tuco-tuco de colar, Ctenomys torquatus, possui uma das maiores distribuições geográficas entre estes roedores, habitando os campos de baixa altitude em toda metade norte do Uruguai e na porção sul do estado do Rio Grande do Sul, Brasil. A variabilidade cromossômica, comum em espécies deste roedor subterrâneo, ocorre em apenas algumas populações periféricas de C. torquatus, particularmente em regiões na quais grandes cursos d’água separam formas cromossômicas distintas. Com os objetivos de descrever os padrões filogeográficos de C. torquatus, bem como o efeito de grandes rios na estruturação de populações e diferentes cariótipos, o presente estudo fez uso de três marcadores mitocondriais (sequência hiper variável 1 da região controle e os genes citocromo-c oxidase I e citocromo-b), além do desenvolvimento e aplicação de locos de microssatélites. A filogenia obtida com o gene citocromo-b, juntamente com evidências morfológicas e cariotípicas, claramente demonstraram a singularidade de uma nova espécie, denominada Ctenomys ibicuiensis. Esta espécie possui apenas um cariótipo (2n = 50) e não compartilha um ancestral comum direto recente com o tuco-tuco de colar, apesar da proximidade geográfica. Este trabalho apresenta a posição filogenética da nova espécie e sua relação filogeográfica com o tuco-tuco de colar. Análises filogenéticas também foram empregadas com o objetivo de estimar uma taxa de evolução molecular para o DNA mitocondrial dos ctenomídeos, a qual foi posteriormente aplicada em inferências demográficas considerando uma escala de tempo. Associada a estreita área de ocorrência e pequena amostragem, as populações de C. ibicuiensis apresentaram baixa variabilidade genética em comparação com as demais espécies do gênero Ctenomys, embora não tenha havido evidências da ocorrência de processos de redução populacional (bottleneck) nem índices de endogamia singificativos. Análises de estruturação genética para dados de microssatélite e DNA mitocondrial revelaram diferenciação significativa entre as populações, não havendo situações de clados ou grupos de haplótipos altamente divergentes, relacionados a linhagens regionais, para nenhuma das espécies. Testes de neutralidade, mismatch distribution e duas análises demográficas baseadas em coalescência sinalizaram a ocorrência de expansão populacional recente para C. torquatus, 9 amplamente distribuída; ao passo que um padrão de estabilidade populacional foi observado para a espécie C. ibicuiensis, geograficamente restrita. A região central do Rio Grande do Sul é a provável origem da expansão populacional recente descrita para C. torquatus. O cariótipo mais comum e amplamente distribuído 2n = 44, considerado plesiomórfico, e os registros pontuais e periféricos de variações cariotípicas, corroboram este cenário de expansão. AMOVA e outras análises de estruturação não demonstraram substancial partição da variação genética associada à presença dos rios. O efeito do rio atuando como barreira ao fluxo gênico foi verificado apenas pela comparação da baixa estruturação genética entre as localidades da nascente em relação aos demais pontos do rio onde a largura e a vazão são maiores. A expansão demográfica do tuco-tuco de colar e diversos eventos de dispersão cruzando o rio, evidenciados pelo compartilhamento de haplótipos em localidades de ambas as margens, podem estar vinculados as condições de clima seco e frio durante o período glacial pleistocênico, caracterizado pelo domínio dos campos, ausência de mata ciliar e rios com cursos d’água bastante reduzidos. Considerando as condições de baixa vagilidade, territorialidade e organização em pequenos demes, os efeitos de isolamento pela distância e deriva genética parecem prevalecer sobre as descontinuidades do habitat, a exemplo da alta diferenciação populacional encontrada. / The collared tuco-tuco, Ctenomys torquatus, has one of the widest ranges among tuco-tucos, inhabiting the grassed lowlands from the half north of Uruguay to the southern part of the Rio Grande do Sul State, Brazil. Chromosomic variability, common for these subterranean rodents, is showed in punctual and peripherical populations of C. torquatus, with particular reference for two situations were a great river separating distinct cariotípica forms. With the aims of describing the phylogeographic patterns of C. torquatus, as well as the effects of major rivers on structuration of its populations and karyomorphs, the present study made use of three mitochondrial markers (the hyper variable sequence 1 of the control region, the cytochrome c oxidase I and the cytochrome b genes), besides the development and application of microsatellite loci. Phylogeny of the cytochrome b gene, associated with morphological and karyotypic evidences, unambiguously demonstrated the uniqueness of a new species, denominated Ctenomys ibicuiensis. This species is karyotypicaly monomorphic (2n = 50) and do not share a direct and recent common ancestor with the collared tuco-tuco, despite ranges neighborhood. The present work shows the phylogenetic position of the new species and its phylogeographic relationships with the collared tucotuco. Phylogenetic analysis was also approached in order to estimate molecular rates for the mitochondrial DNA of tuco-tucos, which subsequently were applied for demographic inferences in a timescale framework. Associated with its small geographic range and sampling, C. ibicuiensis populations showed low genetic variability in comparison with other tuco-tucos, but no evidences of bottlenecks or endogamy were reported. Analysis of genetic structure for microsatellite loci and mitochondrial DNA revealed strong differentiation among populations, anyone deeply divergent clade associated with regional lineages was found for both species. Neutrality tests, mismatch distributions and two demographic analyses based in coalescence showed a pattern of recent population expansion for the widespread C. torquatus, whereas a long time population stability was recovered for the highly restrict C. ibicuiensis. The recently expanded populations of C. torquatus probably originated from the central region of the Rio Grande do Sul State. The widespread karyotype 2n = 44, previously cited as plesiomorphic, 11 and the few chromosomic variations reported on the periphery of this species, are in agreement with such scenery of expansion. The AMOVA analyses, and other structuration assays, did not show a substantial relationship between the genetic variation partitioning and the presence of great rivers. The effect of river as a barrier to gene flow was reported only comparing the low genetic structuration between headwater sites in comparison with all the other wider sites along the river. Expansion of the collared tuco-tuco and several events of crossing the river, as indicated by haplotype sharing, can be related with dry and cold climatic conditions during the glaciations of the Pleistocene, when grasslands dominated, gallery forest did not occur and water courses probably were reduced. As a low vagile and territorial subterranean rodent, living in small demes, geographic distances and genetic drift seem let a stronger signature of population differentiation for tuco-tucos, rather than habitat discontinuities.

Considerando os aspectos conceituais que envolvem a filogeografia, e devido a carência de informações sobre o roedor subterrâneo Ctenomys torquatus Lichtenstein, 1830 (Rodentia: Ctenomyidae), foi realizado um estudo abordando o maior número de informações sobre aspectos cromossômicos, morfométricos, morfológicos, filogenéticos, biogeográficos e sobre a distribuição geográfica, incluindo as possíveis barreiras entre as populações, para possibilitar a proposição de uma história filogeográfica para esta espécie de tuco-tuco. O gênero Ctenomys ocorre na porção sul da América do Sul e C. torquatus apresenta uma das maiores distribuições geográficas entre os tuco-tucos, ocorrendo na região dos Pampas - em todo centro, oeste e sul do Rio Grande do Sul, e nas savanas do norte e oeste do Uruguai. A espécie apresenta polimorfismo cariotípico originado a partir de rearranjos (fissões e fusões), com quatro números cromossômicos, sendo um amplamente distribuído (2n=44), um restrito ao extremo sul (2n=46) e outros dois ocorrendo a oeste do Rio Grande do Sul (2n=40 e 2n=42). Estudos craniométricos demonstram divergência entre grupos cariotípicos e populacionais, porém, análises de morfometria geométrica demonstraram que as diferenças nos crânios estão mais relacionadas ao aspecto geográfico do que ao cariótipo, e que as principais variações encontram-se nos indivíduos que ocorrem no Uruguai (embora sejam citogeneticamente semelhantes aos que ocorrem no Brasil – 2n=44) e nos que ocorrem no extremo sul do Brasil. As análises moleculares com região controladora de ADNmt caracterizam a espécie como tendo baixo nível de divergência haplotípica, apresentando um haplótipo em maior freqüência, que ocorre ao longo de toda a distribuição, e haplótipos com pouca divergência em relação ao mais frequente, que ocorre nas áreas periféricas da distribuição da espécie. A reunião das informações neste estudo nos remete ao seguinte cenário: as populações de C. torquatus expandiram a partir do centro do Rio Grande do Sul (Depressão Central), em direção ao oeste e sul do Brasil, e também em direção ao norte e noroeste do Uruguai, com uma estruturação genética típica de uma expansão populacional, sem que tenha se passado tempo suficiente para que fosse possível se caracterizar um padrão de isolamento pela distância entre as populações. E a partir desta expansão, algumas populações iniciaram um processo de diferenciação sob a influência das mutações e da deriva genética, com diferentes níveis de influência das barreiras geográficas no processo evolutivo detectados através dos marcadores utilizados. / Considering the phylogeographic concept, and due to the lack of informations about the subterranean rodent Ctenomys torquatus Lichtenstein, 1830 (Rodentia: Ctenomyidae), a study was conducted to gather chromosome, morphometric, morphological, phylogenetic and biogeographical informations, including the geographic distribution and possibles geographical barriers between populations, addressing as much information as possible to propose a phylogeographic story for this tuco-tuco’ species. The genus Ctenomys occurs in the southern portion of South America and C. torquatus presents one of the largest geographical distributions, occurring in Pampas’ region - throughout central, western and southern Rio Grande do Sul, Brazil, and in savannas of northern and western Uruguay. The species showed karyotypic polymorphism originated from rearrangements (fusions and fissions) with four chromosome numbers: one widely distributed (2n = 44), one restricted to southern Brazil (2n = 46) and two restricted to western Rio Grande do Sul (2n = 40 and 2n = 42). Studies demonstrated craniometrics divergences among chromosomal groups and populations. However, analyses of geometric morphometric showed that the differences in skull was more related to the geographical aspect than to the karyotype, and that the major changes was observed in individuals from Uruguay (although they are genetically similar to those from Brazil – 2n=44) and in individuals from southern Brazil (2n=46). The molecular analyses with mtDNA control region characterized the species as having low haplotipic divergence, with an haplotype in greater frequency occurring throughout the species distribution, and others haplotypes in the peripheral areas with little disagreement regarding the most frequent. The informations from this study refers to the following scenario: populations of C. torquatus expanded from the center of Rio Grande do Sul (Depressão Central), toward the west and south of Rio Grande do Sul, and also toward the north of Uruguay, with a genetic structure typical of populations in expansion without having sufficient time to make it possible to characterize a completelly pattern of isolation by distance. hus, some populations begin a process of differentiation under the influence of mutations and genetic drift, without the same influence of geographical barriers in the evolutionary process at the various analysis employed.

O tuco-tuco de colar, Ctenomys torquatus, possui uma das maiores distribuições geográficas entre estes roedores, habitando os campos de baixa altitude em toda metade norte do Uruguai e na porção sul do estado do Rio Grande do Sul, Brasil. A variabilidade cromossômica, comum em espécies deste roedor subterrâneo, ocorre em apenas algumas populações periféricas de C. torquatus, particularmente em regiões na quais grandes cursos d’água separam formas cromossômicas distintas. Com os objetivos de descrever os padrões filogeográficos de C. torquatus, bem como o efeito de grandes rios na estruturação de populações e diferentes cariótipos, o presente estudo fez uso de três marcadores mitocondriais (sequência hiper variável 1 da região controle e os genes citocromo-c oxidase I e citocromo-b), além do desenvolvimento e aplicação de locos de microssatélites. A filogenia obtida com o gene citocromo-b, juntamente com evidências morfológicas e cariotípicas, claramente demonstraram a singularidade de uma nova espécie, denominada Ctenomys ibicuiensis. Esta espécie possui apenas um cariótipo (2n = 50) e não compartilha um ancestral comum direto recente com o tuco-tuco de colar, apesar da proximidade geográfica. Este trabalho apresenta a posição filogenética da nova espécie e sua relação filogeográfica com o tuco-tuco de colar. Análises filogenéticas também foram empregadas com o objetivo de estimar uma taxa de evolução molecular para o DNA mitocondrial dos ctenomídeos, a qual foi posteriormente aplicada em inferências demográficas considerando uma escala de tempo. Associada a estreita área de ocorrência e pequena amostragem, as populações de C. ibicuiensis apresentaram baixa variabilidade genética em comparação com as demais espécies do gênero Ctenomys, embora não tenha havido evidências da ocorrência de processos de redução populacional (bottleneck) nem índices de endogamia singificativos. Análises de estruturação genética para dados de microssatélite e DNA mitocondrial revelaram diferenciação significativa entre as populações, não havendo situações de clados ou grupos de haplótipos altamente divergentes, relacionados a linhagens regionais, para nenhuma das espécies. Testes de neutralidade, mismatch distribution e duas análises demográficas baseadas em coalescência sinalizaram a ocorrência de expansão populacional recente para C. torquatus, 9 amplamente distribuída; ao passo que um padrão de estabilidade populacional foi observado para a espécie C. ibicuiensis, geograficamente restrita. A região central do Rio Grande do Sul é a provável origem da expansão populacional recente descrita para C. torquatus. O cariótipo mais comum e amplamente distribuído 2n = 44, considerado plesiomórfico, e os registros pontuais e periféricos de variações cariotípicas, corroboram este cenário de expansão. AMOVA e outras análises de estruturação não demonstraram substancial partição da variação genética associada à presença dos rios. O efeito do rio atuando como barreira ao fluxo gênico foi verificado apenas pela comparação da baixa estruturação genética entre as localidades da nascente em relação aos demais pontos do rio onde a largura e a vazão são maiores. A expansão demográfica do tuco-tuco de colar e diversos eventos de dispersão cruzando o rio, evidenciados pelo compartilhamento de haplótipos em localidades de ambas as margens, podem estar vinculados as condições de clima seco e frio durante o período glacial pleistocênico, caracterizado pelo domínio dos campos, ausência de mata ciliar e rios com cursos d’água bastante reduzidos. Considerando as condições de baixa vagilidade, territorialidade e organização em pequenos demes, os efeitos de isolamento pela distância e deriva genética parecem prevalecer sobre as descontinuidades do habitat, a exemplo da alta diferenciação populacional encontrada. / The collared tuco-tuco, Ctenomys torquatus, has one of the widest ranges among tuco-tucos, inhabiting the grassed lowlands from the half north of Uruguay to the southern part of the Rio Grande do Sul State, Brazil. Chromosomic variability, common for these subterranean rodents, is showed in punctual and peripherical populations of C. torquatus, with particular reference for two situations were a great river separating distinct cariotípica forms. With the aims of describing the phylogeographic patterns of C. torquatus, as well as the effects of major rivers on structuration of its populations and karyomorphs, the present study made use of three mitochondrial markers (the hyper variable sequence 1 of the control region, the cytochrome c oxidase I and the cytochrome b genes), besides the development and application of microsatellite loci. Phylogeny of the cytochrome b gene, associated with morphological and karyotypic evidences, unambiguously demonstrated the uniqueness of a new species, denominated Ctenomys ibicuiensis. This species is karyotypicaly monomorphic (2n = 50) and do not share a direct and recent common ancestor with the collared tuco-tuco, despite ranges neighborhood. The present work shows the phylogenetic position of the new species and its phylogeographic relationships with the collared tucotuco. Phylogenetic analysis was also approached in order to estimate molecular rates for the mitochondrial DNA of tuco-tucos, which subsequently were applied for demographic inferences in a timescale framework. Associated with its small geographic range and sampling, C. ibicuiensis populations showed low genetic variability in comparison with other tuco-tucos, but no evidences of bottlenecks or endogamy were reported. Analysis of genetic structure for microsatellite loci and mitochondrial DNA revealed strong differentiation among populations, anyone deeply divergent clade associated with regional lineages was found for both species. Neutrality tests, mismatch distributions and two demographic analyses based in coalescence showed a pattern of recent population expansion for the widespread C. torquatus, whereas a long time population stability was recovered for the highly restrict C. ibicuiensis. The recently expanded populations of C. torquatus probably originated from the central region of the Rio Grande do Sul State. The widespread karyotype 2n = 44, previously cited as plesiomorphic, 11 and the few chromosomic variations reported on the periphery of this species, are in agreement with such scenery of expansion. The AMOVA analyses, and other structuration assays, did not show a substantial relationship between the genetic variation partitioning and the presence of great rivers. The effect of river as a barrier to gene flow was reported only comparing the low genetic structuration between headwater sites in comparison with all the other wider sites along the river. Expansion of the collared tuco-tuco and several events of crossing the river, as indicated by haplotype sharing, can be related with dry and cold climatic conditions during the glaciations of the Pleistocene, when grasslands dominated, gallery forest did not occur and water courses probably were reduced. As a low vagile and territorial subterranean rodent, living in small demes, geographic distances and genetic drift seem let a stronger signature of population differentiation for tuco-tucos, rather than habitat discontinuities.

Considerando os aspectos conceituais que envolvem a filogeografia, e devido a carência de informações sobre o roedor subterrâneo Ctenomys torquatus Lichtenstein, 1830 (Rodentia: Ctenomyidae), foi realizado um estudo abordando o maior número de informações sobre aspectos cromossômicos, morfométricos, morfológicos, filogenéticos, biogeográficos e sobre a distribuição geográfica, incluindo as possíveis barreiras entre as populações, para possibilitar a proposição de uma história filogeográfica para esta espécie de tuco-tuco. O gênero Ctenomys ocorre na porção sul da América do Sul e C. torquatus apresenta uma das maiores distribuições geográficas entre os tuco-tucos, ocorrendo na região dos Pampas - em todo centro, oeste e sul do Rio Grande do Sul, e nas savanas do norte e oeste do Uruguai. A espécie apresenta polimorfismo cariotípico originado a partir de rearranjos (fissões e fusões), com quatro números cromossômicos, sendo um amplamente distribuído (2n=44), um restrito ao extremo sul (2n=46) e outros dois ocorrendo a oeste do Rio Grande do Sul (2n=40 e 2n=42). Estudos craniométricos demonstram divergência entre grupos cariotípicos e populacionais, porém, análises de morfometria geométrica demonstraram que as diferenças nos crânios estão mais relacionadas ao aspecto geográfico do que ao cariótipo, e que as principais variações encontram-se nos indivíduos que ocorrem no Uruguai (embora sejam citogeneticamente semelhantes aos que ocorrem no Brasil – 2n=44) e nos que ocorrem no extremo sul do Brasil. As análises moleculares com região controladora de ADNmt caracterizam a espécie como tendo baixo nível de divergência haplotípica, apresentando um haplótipo em maior freqüência, que ocorre ao longo de toda a distribuição, e haplótipos com pouca divergência em relação ao mais frequente, que ocorre nas áreas periféricas da distribuição da espécie. A reunião das informações neste estudo nos remete ao seguinte cenário: as populações de C. torquatus expandiram a partir do centro do Rio Grande do Sul (Depressão Central), em direção ao oeste e sul do Brasil, e também em direção ao norte e noroeste do Uruguai, com uma estruturação genética típica de uma expansão populacional, sem que tenha se passado tempo suficiente para que fosse possível se caracterizar um padrão de isolamento pela distância entre as populações. E a partir desta expansão, algumas populações iniciaram um processo de diferenciação sob a influência das mutações e da deriva genética, com diferentes níveis de influência das barreiras geográficas no processo evolutivo detectados através dos marcadores utilizados. / Considering the phylogeographic concept, and due to the lack of informations about the subterranean rodent Ctenomys torquatus Lichtenstein, 1830 (Rodentia: Ctenomyidae), a study was conducted to gather chromosome, morphometric, morphological, phylogenetic and biogeographical informations, including the geographic distribution and possibles geographical barriers between populations, addressing as much information as possible to propose a phylogeographic story for this tuco-tuco’ species. The genus Ctenomys occurs in the southern portion of South America and C. torquatus presents one of the largest geographical distributions, occurring in Pampas’ region - throughout central, western and southern Rio Grande do Sul, Brazil, and in savannas of northern and western Uruguay. The species showed karyotypic polymorphism originated from rearrangements (fusions and fissions) with four chromosome numbers: one widely distributed (2n = 44), one restricted to southern Brazil (2n = 46) and two restricted to western Rio Grande do Sul (2n = 40 and 2n = 42). Studies demonstrated craniometrics divergences among chromosomal groups and populations. However, analyses of geometric morphometric showed that the differences in skull was more related to the geographical aspect than to the karyotype, and that the major changes was observed in individuals from Uruguay (although they are genetically similar to those from Brazil – 2n=44) and in individuals from southern Brazil (2n=46). The molecular analyses with mtDNA control region characterized the species as having low haplotipic divergence, with an haplotype in greater frequency occurring throughout the species distribution, and others haplotypes in the peripheral areas with little disagreement regarding the most frequent. The informations from this study refers to the following scenario: populations of C. torquatus expanded from the center of Rio Grande do Sul (Depressão Central), toward the west and south of Rio Grande do Sul, and also toward the north of Uruguay, with a genetic structure typical of populations in expansion without having sufficient time to make it possible to characterize a completelly pattern of isolation by distance. hus, some populations begin a process of differentiation under the influence of mutations and genetic drift, without the same influence of geographical barriers in the evolutionary process at the various analysis employed.

O tuco-tuco de colar, Ctenomys torquatus, possui uma das maiores distribuições geográficas entre estes roedores, habitando os campos de baixa altitude em toda metade norte do Uruguai e na porção sul do estado do Rio Grande do Sul, Brasil. A variabilidade cromossômica, comum em espécies deste roedor subterrâneo, ocorre em apenas algumas populações periféricas de C. torquatus, particularmente em regiões na quais grandes cursos d’água separam formas cromossômicas distintas. Com os objetivos de descrever os padrões filogeográficos de C. torquatus, bem como o efeito de grandes rios na estruturação de populações e diferentes cariótipos, o presente estudo fez uso de três marcadores mitocondriais (sequência hiper variável 1 da região controle e os genes citocromo-c oxidase I e citocromo-b), além do desenvolvimento e aplicação de locos de microssatélites. A filogenia obtida com o gene citocromo-b, juntamente com evidências morfológicas e cariotípicas, claramente demonstraram a singularidade de uma nova espécie, denominada Ctenomys ibicuiensis. Esta espécie possui apenas um cariótipo (2n = 50) e não compartilha um ancestral comum direto recente com o tuco-tuco de colar, apesar da proximidade geográfica. Este trabalho apresenta a posição filogenética da nova espécie e sua relação filogeográfica com o tuco-tuco de colar. Análises filogenéticas também foram empregadas com o objetivo de estimar uma taxa de evolução molecular para o DNA mitocondrial dos ctenomídeos, a qual foi posteriormente aplicada em inferências demográficas considerando uma escala de tempo. Associada a estreita área de ocorrência e pequena amostragem, as populações de C. ibicuiensis apresentaram baixa variabilidade genética em comparação com as demais espécies do gênero Ctenomys, embora não tenha havido evidências da ocorrência de processos de redução populacional (bottleneck) nem índices de endogamia singificativos. Análises de estruturação genética para dados de microssatélite e DNA mitocondrial revelaram diferenciação significativa entre as populações, não havendo situações de clados ou grupos de haplótipos altamente divergentes, relacionados a linhagens regionais, para nenhuma das espécies. Testes de neutralidade, mismatch distribution e duas análises demográficas baseadas em coalescência sinalizaram a ocorrência de expansão populacional recente para C. torquatus, 9 amplamente distribuída; ao passo que um padrão de estabilidade populacional foi observado para a espécie C. ibicuiensis, geograficamente restrita. A região central do Rio Grande do Sul é a provável origem da expansão populacional recente descrita para C. torquatus. O cariótipo mais comum e amplamente distribuído 2n = 44, considerado plesiomórfico, e os registros pontuais e periféricos de variações cariotípicas, corroboram este cenário de expansão. AMOVA e outras análises de estruturação não demonstraram substancial partição da variação genética associada à presença dos rios. O efeito do rio atuando como barreira ao fluxo gênico foi verificado apenas pela comparação da baixa estruturação genética entre as localidades da nascente em relação aos demais pontos do rio onde a largura e a vazão são maiores. A expansão demográfica do tuco-tuco de colar e diversos eventos de dispersão cruzando o rio, evidenciados pelo compartilhamento de haplótipos em localidades de ambas as margens, podem estar vinculados as condições de clima seco e frio durante o período glacial pleistocênico, caracterizado pelo domínio dos campos, ausência de mata ciliar e rios com cursos d’água bastante reduzidos. Considerando as condições de baixa vagilidade, territorialidade e organização em pequenos demes, os efeitos de isolamento pela distância e deriva genética parecem prevalecer sobre as descontinuidades do habitat, a exemplo da alta diferenciação populacional encontrada. / The collared tuco-tuco, Ctenomys torquatus, has one of the widest ranges among tuco-tucos, inhabiting the grassed lowlands from the half north of Uruguay to the southern part of the Rio Grande do Sul State, Brazil. Chromosomic variability, common for these subterranean rodents, is showed in punctual and peripherical populations of C. torquatus, with particular reference for two situations were a great river separating distinct cariotípica forms. With the aims of describing the phylogeographic patterns of C. torquatus, as well as the effects of major rivers on structuration of its populations and karyomorphs, the present study made use of three mitochondrial markers (the hyper variable sequence 1 of the control region, the cytochrome c oxidase I and the cytochrome b genes), besides the development and application of microsatellite loci. Phylogeny of the cytochrome b gene, associated with morphological and karyotypic evidences, unambiguously demonstrated the uniqueness of a new species, denominated Ctenomys ibicuiensis. This species is karyotypicaly monomorphic (2n = 50) and do not share a direct and recent common ancestor with the collared tuco-tuco, despite ranges neighborhood. The present work shows the phylogenetic position of the new species and its phylogeographic relationships with the collared tucotuco. Phylogenetic analysis was also approached in order to estimate molecular rates for the mitochondrial DNA of tuco-tucos, which subsequently were applied for demographic inferences in a timescale framework. Associated with its small geographic range and sampling, C. ibicuiensis populations showed low genetic variability in comparison with other tuco-tucos, but no evidences of bottlenecks or endogamy were reported. Analysis of genetic structure for microsatellite loci and mitochondrial DNA revealed strong differentiation among populations, anyone deeply divergent clade associated with regional lineages was found for both species. Neutrality tests, mismatch distributions and two demographic analyses based in coalescence showed a pattern of recent population expansion for the widespread C. torquatus, whereas a long time population stability was recovered for the highly restrict C. ibicuiensis. The recently expanded populations of C. torquatus probably originated from the central region of the Rio Grande do Sul State. The widespread karyotype 2n = 44, previously cited as plesiomorphic, 11 and the few chromosomic variations reported on the periphery of this species, are in agreement with such scenery of expansion. The AMOVA analyses, and other structuration assays, did not show a substantial relationship between the genetic variation partitioning and the presence of great rivers. The effect of river as a barrier to gene flow was reported only comparing the low genetic structuration between headwater sites in comparison with all the other wider sites along the river. Expansion of the collared tuco-tuco and several events of crossing the river, as indicated by haplotype sharing, can be related with dry and cold climatic conditions during the glaciations of the Pleistocene, when grasslands dominated, gallery forest did not occur and water courses probably were reduced. As a low vagile and territorial subterranean rodent, living in small demes, geographic distances and genetic drift seem let a stronger signature of population differentiation for tuco-tucos, rather than habitat discontinuities.

Considerando os aspectos conceituais que envolvem a filogeografia, e devido a carência de informações sobre o roedor subterrâneo Ctenomys torquatus Lichtenstein, 1830 (Rodentia: Ctenomyidae), foi realizado um estudo abordando o maior número de informações sobre aspectos cromossômicos, morfométricos, morfológicos, filogenéticos, biogeográficos e sobre a distribuição geográfica, incluindo as possíveis barreiras entre as populações, para possibilitar a proposição de uma história filogeográfica para esta espécie de tuco-tuco. O gênero Ctenomys ocorre na porção sul da América do Sul e C. torquatus apresenta uma das maiores distribuições geográficas entre os tuco-tucos, ocorrendo na região dos Pampas - em todo centro, oeste e sul do Rio Grande do Sul, e nas savanas do norte e oeste do Uruguai. A espécie apresenta polimorfismo cariotípico originado a partir de rearranjos (fissões e fusões), com quatro números cromossômicos, sendo um amplamente distribuído (2n=44), um restrito ao extremo sul (2n=46) e outros dois ocorrendo a oeste do Rio Grande do Sul (2n=40 e 2n=42). Estudos craniométricos demonstram divergência entre grupos cariotípicos e populacionais, porém, análises de morfometria geométrica demonstraram que as diferenças nos crânios estão mais relacionadas ao aspecto geográfico do que ao cariótipo, e que as principais variações encontram-se nos indivíduos que ocorrem no Uruguai (embora sejam citogeneticamente semelhantes aos que ocorrem no Brasil – 2n=44) e nos que ocorrem no extremo sul do Brasil. As análises moleculares com região controladora de ADNmt caracterizam a espécie como tendo baixo nível de divergência haplotípica, apresentando um haplótipo em maior freqüência, que ocorre ao longo de toda a distribuição, e haplótipos com pouca divergência em relação ao mais frequente, que ocorre nas áreas periféricas da distribuição da espécie. A reunião das informações neste estudo nos remete ao seguinte cenário: as populações de C. torquatus expandiram a partir do centro do Rio Grande do Sul (Depressão Central), em direção ao oeste e sul do Brasil, e também em direção ao norte e noroeste do Uruguai, com uma estruturação genética típica de uma expansão populacional, sem que tenha se passado tempo suficiente para que fosse possível se caracterizar um padrão de isolamento pela distância entre as populações. E a partir desta expansão, algumas populações iniciaram um processo de diferenciação sob a influência das mutações e da deriva genética, com diferentes níveis de influência das barreiras geográficas no processo evolutivo detectados através dos marcadores utilizados. / Considering the phylogeographic concept, and due to the lack of informations about the subterranean rodent Ctenomys torquatus Lichtenstein, 1830 (Rodentia: Ctenomyidae), a study was conducted to gather chromosome, morphometric, morphological, phylogenetic and biogeographical informations, including the geographic distribution and possibles geographical barriers between populations, addressing as much information as possible to propose a phylogeographic story for this tuco-tuco’ species. The genus Ctenomys occurs in the southern portion of South America and C. torquatus presents one of the largest geographical distributions, occurring in Pampas’ region - throughout central, western and southern Rio Grande do Sul, Brazil, and in savannas of northern and western Uruguay. The species showed karyotypic polymorphism originated from rearrangements (fusions and fissions) with four chromosome numbers: one widely distributed (2n = 44), one restricted to southern Brazil (2n = 46) and two restricted to western Rio Grande do Sul (2n = 40 and 2n = 42). Studies demonstrated craniometrics divergences among chromosomal groups and populations. However, analyses of geometric morphometric showed that the differences in skull was more related to the geographical aspect than to the karyotype, and that the major changes was observed in individuals from Uruguay (although they are genetically similar to those from Brazil – 2n=44) and in individuals from southern Brazil (2n=46). The molecular analyses with mtDNA control region characterized the species as having low haplotipic divergence, with an haplotype in greater frequency occurring throughout the species distribution, and others haplotypes in the peripheral areas with little disagreement regarding the most frequent. The informations from this study refers to the following scenario: populations of C. torquatus expanded from the center of Rio Grande do Sul (Depressão Central), toward the west and south of Rio Grande do Sul, and also toward the north of Uruguay, with a genetic structure typical of populations in expansion without having sufficient time to make it possible to characterize a completelly pattern of isolation by distance. hus, some populations begin a process of differentiation under the influence of mutations and genetic drift, without the same influence of geographical barriers in the evolutionary process at the various analysis employed.

Os roedores subterrâneos conhecidos popularmente como tuco-tucos Ctenomys flamarioni, C. lami, C. minutus e C. torquatus habitam desde a Planície Costeira Interna e Externa bem como, a Depressão Central e os pampas do Rio Grande do Sul. Entre os roedores fossoriais, Ctenomys apresenta-se como um bom modelo para trabalhos de adaptações morfológicas ao meio, por apresentarem ampla variação morfológica, fisiológica e comportamental tanto para escavação quanto para a vida subterrânea, bem como, para estudos evolutivos, especialmente por apresentarem uma estrutura populacional favorável à especiação. O objetivo deste trabalho foi identificar as adaptações morfológicas das espécies de Ctenomys flamarioni, C. lami, C. minutus e C. torquatus ao ambiente natural e correlacionar as adaptações com o processo de escavação nos diferentes ambientes. Para a análise ecomorfológica realizou-se descrição morfométrica dos crânios e mandíbulas das quatro espécies, conforme as metodologias de Lessa & Thaeler (1989), de Lessa & Stein (1992), de Mora et al., (2003). E um quarto modelo, o qual foi adaptado neste trabalho utilizando todas as variáveis dos três trabalhos anteriores. Na tentativa de obtenção de informações sobre os diferentes ambientes ocupados pelas espécies, optou-se pela variável ambiental solo, considerando: campo, campo arenoso e dunas costeiras, nos quais foram amostrados e realizados os seguintes ensaios de caracterização dos solos: análise granulométrica, conforme NBR 7181; massa específica real dos grãos, conforme NBR 6508 e cisalhamento direto de solo indeformado e deformado. Para o tratamento de dados morfológicos foram construídas matrizes de correlação e utilizada a metodologia de análise multivariada usando as técnicas de PCA (Análise dos Componentes Principais) e de Função Discriminante assim como de ANOVA através do pacote estatístico NCSS 2000 (Number Cruncher Statistical System). Nossos resultados sugerem uma separação ecomorfológica das espécies, com a existência de diferentes adaptações onde, C. torquatus é a espécie mais procumbente e diferenciada das estudadas. Todas as espécies executam o comportamento de escavação usando tanto as garras como os incisivos dependendo de sua necessidade. Em locais de vegetação mais densa, utilizam os incisivos para a retirada da vegetação. As espécies apresentam diferenças significativas quanto ao tamanho e a forma, sendo o tamanho relacionado ao dimorfismo sexual. A separação ecomorfológica ocorre devido as espécies apresentarem diferentes formas altamente correlacionadas com o Ângulo de Procumbência Superior (APS). Nas metodologias que utilizaram o ângulo de procumbência superior, indivíduos com um maior APS apresentam a largura dos incisivos diretamente proporcional e inversamente proporcional (com algumas alterações) ao comprimento do osso zigomático (COZ). Além disto geralmente a largura do rostro é inversamente proporcional a altura/profundidade do mesmo. Nos dados obtidos quanto ao solo, as pressões normais equivalentes a 1,50m de profundidade apresentaram maiores resistências ao cisalhamento independente do teor de umidade e do tipo de solo. Na condição de ausência de umidade, os solos com maior resistência foram: campo (C. torquatus) e campo arenoso (C. lami e C. minutus), ao passo que com o aumento da umidade no solo as resistências diminuem. Na condição natural, as areias de dunas (C. flamarioni) apresentam a maior resistência, mostrando aqui uma diminuição de resistência com a diminuição de umidade. A variação na resistência dos solos depende da estação do ano, da composição granulométrica, da umidade do solo, da localização do lençol freático, do intemperismo e de características físicas como coesão e sucção, entre outras. Esses resultados sugerem a ocorrência de diferentes adaptações para a escavação entre as espécies ao longo de um gradiente quanto à dureza do solo (campo, campo arenoso e dunas costeiras respectivamente). / The underground rodents known popularly as “tucos-tucos” Ctenomys flamarioni, C. lami, C. minutus and C. torquatus inhabit from the Internal and external coastal plain through the central depression and the pampa of Rio Grande do Sul. Among the phossorial rodents Ctenomys appear as being a good model for reports of morphilogical adaptation in the environment, for having wide morphological, physiological end behavior variation either for digging or for underground life, as well as for evolutive studies especially because they present a population structure favorable to speciation. The objective of this study is to identify the morphological adaptations of the Ctenomys flamarioni C. lami, C. minutus and C. torquatus species to their natural environment and correlate the adaptations to the digging process of different environments. For the ecomorphological analysis, a morphometrical description of the jaws and skulls was done in the four species, according to the methodology Lessa & Thaeler (1989), Lessa & Stein (1992), Mora et al., (2003). A fourth model, one which was adapted to this study utilizing all of the variations of the three prior studies. In the attempt of obtaining more information about the different environments occupied by the species, the environmental variable chosen was soil, considering: field, sandy field and coastal dunes in which the following rehearsals of soil characterization were sampled and perceived: granulometric analysis according to NBR (718),real specific mass of the grains, according to NBR 65 and the direct breach of the deformed and the undeformed soils. For the treatment of morphological data, correlation metrics were constructed and the methodology of multi-varied analysis was utilized using techniques of PCA (Principal Components Analysis) and of discriminated function, as well as the technique of ANOVA through the statistical package NCSS 2000 (Number Cruncher Statistical System). Our results suggest an ecomorphological separation of the species with existence of different adaptations where C. torquatus is a more procumbent and a more differentiated specie then the ones studied. All species have the digging behavior using their claws as well as their fore tooth depending on its necessity. In places of denser vegetation, they utilize their fore tooth to take out vegetation. The species present significant differences in size and shape, being the size related to the sexual dimorphism. The ecomorphological separation happens due to species presenting different shapes highly correlated to the superior procumbency angle. In the methodologies where the APS was used individuals with larger APS presented width of the fore tooth directly proportional and invertedely proportional (with some differences to the length of the zigomatic bone (LZB)). Besides this, the length of the rostrum is invertedely proportional to their height / depth. In the data collected in relation to the soil, the normal pressure equivalent to 1,50m of depth present higher resistance to the breach regardless of the humidity purport and the type of soil. In the lack of humidity condition, soils with higher resistance were field (C. torquatus) and sandy fields (C. lami and C. minutus). As the soil humidity grows the resistance decreases. In natural conditions, the sand dunes present higher resistance, showing a decrease of the resistance with the reduction of humidity. The modification of soil resistance depends on the season, on the granulometric composition, on the soil humidity, on the underground water, on the intemperance and on the physical characteristics such as cohesion and suction. These results suggest incidents of different adaptations for digging between the species throughout the gradation scale as for the soil consistency (field, sandy field and coastal sand dunes respectively).

Os roedores subterrâneos conhecidos popularmente como tuco-tucos Ctenomys flamarioni, C. lami, C. minutus e C. torquatus habitam desde a Planície Costeira Interna e Externa bem como, a Depressão Central e os pampas do Rio Grande do Sul. Entre os roedores fossoriais, Ctenomys apresenta-se como um bom modelo para trabalhos de adaptações morfológicas ao meio, por apresentarem ampla variação morfológica, fisiológica e comportamental tanto para escavação quanto para a vida subterrânea, bem como, para estudos evolutivos, especialmente por apresentarem uma estrutura populacional favorável à especiação. O objetivo deste trabalho foi identificar as adaptações morfológicas das espécies de Ctenomys flamarioni, C. lami, C. minutus e C. torquatus ao ambiente natural e correlacionar as adaptações com o processo de escavação nos diferentes ambientes. Para a análise ecomorfológica realizou-se descrição morfométrica dos crânios e mandíbulas das quatro espécies, conforme as metodologias de Lessa & Thaeler (1989), de Lessa & Stein (1992), de Mora et al., (2003). E um quarto modelo, o qual foi adaptado neste trabalho utilizando todas as variáveis dos três trabalhos anteriores. Na tentativa de obtenção de informações sobre os diferentes ambientes ocupados pelas espécies, optou-se pela variável ambiental solo, considerando: campo, campo arenoso e dunas costeiras, nos quais foram amostrados e realizados os seguintes ensaios de caracterização dos solos: análise granulométrica, conforme NBR 7181; massa específica real dos grãos, conforme NBR 6508 e cisalhamento direto de solo indeformado e deformado. Para o tratamento de dados morfológicos foram construídas matrizes de correlação e utilizada a metodologia de análise multivariada usando as técnicas de PCA (Análise dos Componentes Principais) e de Função Discriminante assim como de ANOVA através do pacote estatístico NCSS 2000 (Number Cruncher Statistical System). Nossos resultados sugerem uma separação ecomorfológica das espécies, com a existência de diferentes adaptações onde, C. torquatus é a espécie mais procumbente e diferenciada das estudadas. Todas as espécies executam o comportamento de escavação usando tanto as garras como os incisivos dependendo de sua necessidade. Em locais de vegetação mais densa, utilizam os incisivos para a retirada da vegetação. As espécies apresentam diferenças significativas quanto ao tamanho e a forma, sendo o tamanho relacionado ao dimorfismo sexual. A separação ecomorfológica ocorre devido as espécies apresentarem diferentes formas altamente correlacionadas com o Ângulo de Procumbência Superior (APS). Nas metodologias que utilizaram o ângulo de procumbência superior, indivíduos com um maior APS apresentam a largura dos incisivos diretamente proporcional e inversamente proporcional (com algumas alterações) ao comprimento do osso zigomático (COZ). Além disto geralmente a largura do rostro é inversamente proporcional a altura/profundidade do mesmo. Nos dados obtidos quanto ao solo, as pressões normais equivalentes a 1,50m de profundidade apresentaram maiores resistências ao cisalhamento independente do teor de umidade e do tipo de solo. Na condição de ausência de umidade, os solos com maior resistência foram: campo (C. torquatus) e campo arenoso (C. lami e C. minutus), ao passo que com o aumento da umidade no solo as resistências diminuem. Na condição natural, as areias de dunas (C. flamarioni) apresentam a maior resistência, mostrando aqui uma diminuição de resistência com a diminuição de umidade. A variação na resistência dos solos depende da estação do ano, da composição granulométrica, da umidade do solo, da localização do lençol freático, do intemperismo e de características físicas como coesão e sucção, entre outras. Esses resultados sugerem a ocorrência de diferentes adaptações para a escavação entre as espécies ao longo de um gradiente quanto à dureza do solo (campo, campo arenoso e dunas costeiras respectivamente). / The underground rodents known popularly as “tucos-tucos” Ctenomys flamarioni, C. lami, C. minutus and C. torquatus inhabit from the Internal and external coastal plain through the central depression and the pampa of Rio Grande do Sul. Among the phossorial rodents Ctenomys appear as being a good model for reports of morphilogical adaptation in the environment, for having wide morphological, physiological end behavior variation either for digging or for underground life, as well as for evolutive studies especially because they present a population structure favorable to speciation. The objective of this study is to identify the morphological adaptations of the Ctenomys flamarioni C. lami, C. minutus and C. torquatus species to their natural environment and correlate the adaptations to the digging process of different environments. For the ecomorphological analysis, a morphometrical description of the jaws and skulls was done in the four species, according to the methodology Lessa & Thaeler (1989), Lessa & Stein (1992), Mora et al., (2003). A fourth model, one which was adapted to this study utilizing all of the variations of the three prior studies. In the attempt of obtaining more information about the different environments occupied by the species, the environmental variable chosen was soil, considering: field, sandy field and coastal dunes in which the following rehearsals of soil characterization were sampled and perceived: granulometric analysis according to NBR (718),real specific mass of the grains, according to NBR 65 and the direct breach of the deformed and the undeformed soils. For the treatment of morphological data, correlation metrics were constructed and the methodology of multi-varied analysis was utilized using techniques of PCA (Principal Components Analysis) and of discriminated function, as well as the technique of ANOVA through the statistical package NCSS 2000 (Number Cruncher Statistical System). Our results suggest an ecomorphological separation of the species with existence of different adaptations where C. torquatus is a more procumbent and a more differentiated specie then the ones studied. All species have the digging behavior using their claws as well as their fore tooth depending on its necessity. In places of denser vegetation, they utilize their fore tooth to take out vegetation. The species present significant differences in size and shape, being the size related to the sexual dimorphism. The ecomorphological separation happens due to species presenting different shapes highly correlated to the superior procumbency angle. In the methodologies where the APS was used individuals with larger APS presented width of the fore tooth directly proportional and invertedely proportional (with some differences to the length of the zigomatic bone (LZB)). Besides this, the length of the rostrum is invertedely proportional to their height / depth. In the data collected in relation to the soil, the normal pressure equivalent to 1,50m of depth present higher resistance to the breach regardless of the humidity purport and the type of soil. In the lack of humidity condition, soils with higher resistance were field (C. torquatus) and sandy fields (C. lami and C. minutus). As the soil humidity grows the resistance decreases. In natural conditions, the sand dunes present higher resistance, showing a decrease of the resistance with the reduction of humidity. The modification of soil resistance depends on the season, on the granulometric composition, on the soil humidity, on the underground water, on the intemperance and on the physical characteristics such as cohesion and suction. These results suggest incidents of different adaptations for digging between the species throughout the gradation scale as for the soil consistency (field, sandy field and coastal sand dunes respectively).

Os roedores subterrâneos conhecidos popularmente como tuco-tucos Ctenomys flamarioni, C. lami, C. minutus e C. torquatus habitam desde a Planície Costeira Interna e Externa bem como, a Depressão Central e os pampas do Rio Grande do Sul. Entre os roedores fossoriais, Ctenomys apresenta-se como um bom modelo para trabalhos de adaptações morfológicas ao meio, por apresentarem ampla variação morfológica, fisiológica e comportamental tanto para escavação quanto para a vida subterrânea, bem como, para estudos evolutivos, especialmente por apresentarem uma estrutura populacional favorável à especiação. O objetivo deste trabalho foi identificar as adaptações morfológicas das espécies de Ctenomys flamarioni, C. lami, C. minutus e C. torquatus ao ambiente natural e correlacionar as adaptações com o processo de escavação nos diferentes ambientes. Para a análise ecomorfológica realizou-se descrição morfométrica dos crânios e mandíbulas das quatro espécies, conforme as metodologias de Lessa & Thaeler (1989), de Lessa & Stein (1992), de Mora et al., (2003). E um quarto modelo, o qual foi adaptado neste trabalho utilizando todas as variáveis dos três trabalhos anteriores. Na tentativa de obtenção de informações sobre os diferentes ambientes ocupados pelas espécies, optou-se pela variável ambiental solo, considerando: campo, campo arenoso e dunas costeiras, nos quais foram amostrados e realizados os seguintes ensaios de caracterização dos solos: análise granulométrica, conforme NBR 7181; massa específica real dos grãos, conforme NBR 6508 e cisalhamento direto de solo indeformado e deformado. Para o tratamento de dados morfológicos foram construídas matrizes de correlação e utilizada a metodologia de análise multivariada usando as técnicas de PCA (Análise dos Componentes Principais) e de Função Discriminante assim como de ANOVA através do pacote estatístico NCSS 2000 (Number Cruncher Statistical System). Nossos resultados sugerem uma separação ecomorfológica das espécies, com a existência de diferentes adaptações onde, C. torquatus é a espécie mais procumbente e diferenciada das estudadas. Todas as espécies executam o comportamento de escavação usando tanto as garras como os incisivos dependendo de sua necessidade. Em locais de vegetação mais densa, utilizam os incisivos para a retirada da vegetação. As espécies apresentam diferenças significativas quanto ao tamanho e a forma, sendo o tamanho relacionado ao dimorfismo sexual. A separação ecomorfológica ocorre devido as espécies apresentarem diferentes formas altamente correlacionadas com o Ângulo de Procumbência Superior (APS). Nas metodologias que utilizaram o ângulo de procumbência superior, indivíduos com um maior APS apresentam a largura dos incisivos diretamente proporcional e inversamente proporcional (com algumas alterações) ao comprimento do osso zigomático (COZ). Além disto geralmente a largura do rostro é inversamente proporcional a altura/profundidade do mesmo. Nos dados obtidos quanto ao solo, as pressões normais equivalentes a 1,50m de profundidade apresentaram maiores resistências ao cisalhamento independente do teor de umidade e do tipo de solo. Na condição de ausência de umidade, os solos com maior resistência foram: campo (C. torquatus) e campo arenoso (C. lami e C. minutus), ao passo que com o aumento da umidade no solo as resistências diminuem. Na condição natural, as areias de dunas (C. flamarioni) apresentam a maior resistência, mostrando aqui uma diminuição de resistência com a diminuição de umidade. A variação na resistência dos solos depende da estação do ano, da composição granulométrica, da umidade do solo, da localização do lençol freático, do intemperismo e de características físicas como coesão e sucção, entre outras. Esses resultados sugerem a ocorrência de diferentes adaptações para a escavação entre as espécies ao longo de um gradiente quanto à dureza do solo (campo, campo arenoso e dunas costeiras respectivamente). / The underground rodents known popularly as “tucos-tucos” Ctenomys flamarioni, C. lami, C. minutus and C. torquatus inhabit from the Internal and external coastal plain through the central depression and the pampa of Rio Grande do Sul. Among the phossorial rodents Ctenomys appear as being a good model for reports of morphilogical adaptation in the environment, for having wide morphological, physiological end behavior variation either for digging or for underground life, as well as for evolutive studies especially because they present a population structure favorable to speciation. The objective of this study is to identify the morphological adaptations of the Ctenomys flamarioni C. lami, C. minutus and C. torquatus species to their natural environment and correlate the adaptations to the digging process of different environments. For the ecomorphological analysis, a morphometrical description of the jaws and skulls was done in the four species, according to the methodology Lessa & Thaeler (1989), Lessa & Stein (1992), Mora et al., (2003). A fourth model, one which was adapted to this study utilizing all of the variations of the three prior studies. In the attempt of obtaining more information about the different environments occupied by the species, the environmental variable chosen was soil, considering: field, sandy field and coastal dunes in which the following rehearsals of soil characterization were sampled and perceived: granulometric analysis according to NBR (718),real specific mass of the grains, according to NBR 65 and the direct breach of the deformed and the undeformed soils. For the treatment of morphological data, correlation metrics were constructed and the methodology of multi-varied analysis was utilized using techniques of PCA (Principal Components Analysis) and of discriminated function, as well as the technique of ANOVA through the statistical package NCSS 2000 (Number Cruncher Statistical System). Our results suggest an ecomorphological separation of the species with existence of different adaptations where C. torquatus is a more procumbent and a more differentiated specie then the ones studied. All species have the digging behavior using their claws as well as their fore tooth depending on its necessity. In places of denser vegetation, they utilize their fore tooth to take out vegetation. The species present significant differences in size and shape, being the size related to the sexual dimorphism. The ecomorphological separation happens due to species presenting different shapes highly correlated to the superior procumbency angle. In the methodologies where the APS was used individuals with larger APS presented width of the fore tooth directly proportional and invertedely proportional (with some differences to the length of the zigomatic bone (LZB)). Besides this, the length of the rostrum is invertedely proportional to their height / depth. In the data collected in relation to the soil, the normal pressure equivalent to 1,50m of depth present higher resistance to the breach regardless of the humidity purport and the type of soil. In the lack of humidity condition, soils with higher resistance were field (C. torquatus) and sandy fields (C. lami and C. minutus). As the soil humidity grows the resistance decreases. In natural conditions, the sand dunes present higher resistance, showing a decrease of the resistance with the reduction of humidity. The modification of soil resistance depends on the season, on the granulometric composition, on the soil humidity, on the underground water, on the intemperance and on the physical characteristics such as cohesion and suction. These results suggest incidents of different adaptations for digging between the species throughout the gradation scale as for the soil consistency (field, sandy field and coastal sand dunes respectively).