Ctenomys lami é um roedor fossorial endêmico de uma região da Planície Costeira do Rio Grande do Sul, Brasil, conhecida como Coxilha das Lombas. Pouco se sabe, ainda, sobre a ecologia, comportamento e genética dessa espécie que foi descrita por Freitas (2001), considerando que esses conhecimentos são fundamentais no entendimento dos intrincados padrões evolutivos da mesma e principalmente do gênero do qual faz parte, tendo em vista que é um dos com maior diversidade de espécies entre os mamíferos. Além da importância na resolução de questões evolutivas, conhecimentos gerais sobre a espécie são necessários para o desevolvimento de planos de conservação e preservação. Este trabalho teve como objetivo identificar relações genéticas dentro e entre três possíveis subpopulações de C. lami através da análise do fluxo gênico (Fst, Fis, rst, Nm), de informações gerais como PIC (Conteúdo de Informação Polimórfica), média de alelos por locus, heterozigosidade, deficiência de heterozigotos e das relações de paternidade e parentesco. Para isso foram utilizados 89 indivíduos da população (subpopulação A: n=19; B: n=37; C: n=33) de uma área localizada na região de Itapuã, mais exatamente na borda leste da Lagoa Negra (S 30°21'35,6''/WO 51°00'32,9''), município de Viamão, RS. Para executar a análise genética foram utilizados marcadores de microssatélites descritos para espécies cogenéricas - Soc1, Soc2, Soc3, Soc4, Soc5, Soc6, Soc7 e Soc 8 desenvolvidas a partir de C. sociabilis e Hai2, Hai3, Hai4, Hai5 e Hai12 de C. haigi por Lacey (1999; 2001). Os resultados identificam que há um grande fluxo gênico, demonstrando assim, que não há uma subdivisão significativa entre as subpopulações sugeridas, mas também demonstram que parece haver uma estruturação incipiente, onde a distância e a baixa mobilidade dos indivíduos têm papel fundamental. A verificação da estrutura populacional através da análise de paternidade e parentesco indicou que a baixa variabilidade dos loci estudados impede uma definição real de paternidade e não oferecem dados suficientes para definir estruturação e comportamento dessa espécie. Sugere-se que essa baixa variabilidade seja resultado de um Efeito Fundador ocorrido recentemente na população. / Ctenomys lami was recently described by Freitas (2001) as a fossorial rodent, living only in Coxilha das Lombas, a region of the Coastal Plain of Rio Grande do Sul. The ecology, behavior and genetics of this species are not well known, although such knowledge is essential for understanding the intricate evolution patterns of this species as well as of the genus, which is one with the highest diversity among the mammals. Besides the importance of clarifying the evolution questions, general knowledge about this species is needed for developing conservation strategies. This work has the goal of identifying genetic relationships within and between three possible subpopulations of C. lami through the analysis of (i) genetic flow (Fst, Fis, rst, Nm), (ii) general information like PIC (Polymophic Information Content), allele mean per locus, heterozigosity, heterozygote deficiency and (iii) relatedness among individuals. Eighty-nine individuals from a population (subpopulation A: n=19; B: n=37; C: n=33) were analyzed in the area located in the region known as Itapuã, at the east banks of Lagoa Negra (S 30°21'35,6''/WO 51°00'32,9''), in Viamão, RS. To execute the genetic analysis, we used microsatellite markers described to cogeneric species (Hai2, Hai3, Hai4, Hai5 e Hai12, developed from C. haigi; and Soc1, Soc2, Soc3, Soc4, Soc5, Soc6, Soc7 e Soc 8, from C. sociabilis) by Lacey (1999; 2001). Results showed that there is high gene flow, and thus the three suggested sub-populations are not significantly divided. However, the population is not structured and the distance and low motility of individuals play an important role in this situation. When verifying the population structure through relatedness analysis, we found that the low variability of the studied loci does not allow a correct definition of paternity, and does not provide enough data to define structure and behavior of this species. We thus suggest that this low variability is an effect of a recent founder effect in this population.

Ctenomys lami é um roedor fossorial endêmico de uma região da Planície Costeira do Rio Grande do Sul, Brasil, conhecida como Coxilha das Lombas. Pouco se sabe, ainda, sobre a ecologia, comportamento e genética dessa espécie que foi descrita por Freitas (2001), considerando que esses conhecimentos são fundamentais no entendimento dos intrincados padrões evolutivos da mesma e principalmente do gênero do qual faz parte, tendo em vista que é um dos com maior diversidade de espécies entre os mamíferos. Além da importância na resolução de questões evolutivas, conhecimentos gerais sobre a espécie são necessários para o desevolvimento de planos de conservação e preservação. Este trabalho teve como objetivo identificar relações genéticas dentro e entre três possíveis subpopulações de C. lami através da análise do fluxo gênico (Fst, Fis, rst, Nm), de informações gerais como PIC (Conteúdo de Informação Polimórfica), média de alelos por locus, heterozigosidade, deficiência de heterozigotos e das relações de paternidade e parentesco. Para isso foram utilizados 89 indivíduos da população (subpopulação A: n=19; B: n=37; C: n=33) de uma área localizada na região de Itapuã, mais exatamente na borda leste da Lagoa Negra (S 30°21'35,6''/WO 51°00'32,9''), município de Viamão, RS. Para executar a análise genética foram utilizados marcadores de microssatélites descritos para espécies cogenéricas - Soc1, Soc2, Soc3, Soc4, Soc5, Soc6, Soc7 e Soc 8 desenvolvidas a partir de C. sociabilis e Hai2, Hai3, Hai4, Hai5 e Hai12 de C. haigi por Lacey (1999; 2001). Os resultados identificam que há um grande fluxo gênico, demonstrando assim, que não há uma subdivisão significativa entre as subpopulações sugeridas, mas também demonstram que parece haver uma estruturação incipiente, onde a distância e a baixa mobilidade dos indivíduos têm papel fundamental. A verificação da estrutura populacional através da análise de paternidade e parentesco indicou que a baixa variabilidade dos loci estudados impede uma definição real de paternidade e não oferecem dados suficientes para definir estruturação e comportamento dessa espécie. Sugere-se que essa baixa variabilidade seja resultado de um Efeito Fundador ocorrido recentemente na população. / Ctenomys lami was recently described by Freitas (2001) as a fossorial rodent, living only in Coxilha das Lombas, a region of the Coastal Plain of Rio Grande do Sul. The ecology, behavior and genetics of this species are not well known, although such knowledge is essential for understanding the intricate evolution patterns of this species as well as of the genus, which is one with the highest diversity among the mammals. Besides the importance of clarifying the evolution questions, general knowledge about this species is needed for developing conservation strategies. This work has the goal of identifying genetic relationships within and between three possible subpopulations of C. lami through the analysis of (i) genetic flow (Fst, Fis, rst, Nm), (ii) general information like PIC (Polymophic Information Content), allele mean per locus, heterozigosity, heterozygote deficiency and (iii) relatedness among individuals. Eighty-nine individuals from a population (subpopulation A: n=19; B: n=37; C: n=33) were analyzed in the area located in the region known as Itapuã, at the east banks of Lagoa Negra (S 30°21'35,6''/WO 51°00'32,9''), in Viamão, RS. To execute the genetic analysis, we used microsatellite markers described to cogeneric species (Hai2, Hai3, Hai4, Hai5 e Hai12, developed from C. haigi; and Soc1, Soc2, Soc3, Soc4, Soc5, Soc6, Soc7 e Soc 8, from C. sociabilis) by Lacey (1999; 2001). Results showed that there is high gene flow, and thus the three suggested sub-populations are not significantly divided. However, the population is not structured and the distance and low motility of individuals play an important role in this situation. When verifying the population structure through relatedness analysis, we found that the low variability of the studied loci does not allow a correct definition of paternity, and does not provide enough data to define structure and behavior of this species. We thus suggest that this low variability is an effect of a recent founder effect in this population.

Ctenomys lami é um roedor fossorial endêmico de uma região da Planície Costeira do Rio Grande do Sul, Brasil, conhecida como Coxilha das Lombas. Pouco se sabe, ainda, sobre a ecologia, comportamento e genética dessa espécie que foi descrita por Freitas (2001), considerando que esses conhecimentos são fundamentais no entendimento dos intrincados padrões evolutivos da mesma e principalmente do gênero do qual faz parte, tendo em vista que é um dos com maior diversidade de espécies entre os mamíferos. Além da importância na resolução de questões evolutivas, conhecimentos gerais sobre a espécie são necessários para o desevolvimento de planos de conservação e preservação. Este trabalho teve como objetivo identificar relações genéticas dentro e entre três possíveis subpopulações de C. lami através da análise do fluxo gênico (Fst, Fis, rst, Nm), de informações gerais como PIC (Conteúdo de Informação Polimórfica), média de alelos por locus, heterozigosidade, deficiência de heterozigotos e das relações de paternidade e parentesco. Para isso foram utilizados 89 indivíduos da população (subpopulação A: n=19; B: n=37; C: n=33) de uma área localizada na região de Itapuã, mais exatamente na borda leste da Lagoa Negra (S 30°21'35,6''/WO 51°00'32,9''), município de Viamão, RS. Para executar a análise genética foram utilizados marcadores de microssatélites descritos para espécies cogenéricas - Soc1, Soc2, Soc3, Soc4, Soc5, Soc6, Soc7 e Soc 8 desenvolvidas a partir de C. sociabilis e Hai2, Hai3, Hai4, Hai5 e Hai12 de C. haigi por Lacey (1999; 2001). Os resultados identificam que há um grande fluxo gênico, demonstrando assim, que não há uma subdivisão significativa entre as subpopulações sugeridas, mas também demonstram que parece haver uma estruturação incipiente, onde a distância e a baixa mobilidade dos indivíduos têm papel fundamental. A verificação da estrutura populacional através da análise de paternidade e parentesco indicou que a baixa variabilidade dos loci estudados impede uma definição real de paternidade e não oferecem dados suficientes para definir estruturação e comportamento dessa espécie. Sugere-se que essa baixa variabilidade seja resultado de um Efeito Fundador ocorrido recentemente na população. / Ctenomys lami was recently described by Freitas (2001) as a fossorial rodent, living only in Coxilha das Lombas, a region of the Coastal Plain of Rio Grande do Sul. The ecology, behavior and genetics of this species are not well known, although such knowledge is essential for understanding the intricate evolution patterns of this species as well as of the genus, which is one with the highest diversity among the mammals. Besides the importance of clarifying the evolution questions, general knowledge about this species is needed for developing conservation strategies. This work has the goal of identifying genetic relationships within and between three possible subpopulations of C. lami through the analysis of (i) genetic flow (Fst, Fis, rst, Nm), (ii) general information like PIC (Polymophic Information Content), allele mean per locus, heterozigosity, heterozygote deficiency and (iii) relatedness among individuals. Eighty-nine individuals from a population (subpopulation A: n=19; B: n=37; C: n=33) were analyzed in the area located in the region known as Itapuã, at the east banks of Lagoa Negra (S 30°21'35,6''/WO 51°00'32,9''), in Viamão, RS. To execute the genetic analysis, we used microsatellite markers described to cogeneric species (Hai2, Hai3, Hai4, Hai5 e Hai12, developed from C. haigi; and Soc1, Soc2, Soc3, Soc4, Soc5, Soc6, Soc7 e Soc 8, from C. sociabilis) by Lacey (1999; 2001). Results showed that there is high gene flow, and thus the three suggested sub-populations are not significantly divided. However, the population is not structured and the distance and low motility of individuals play an important role in this situation. When verifying the population structure through relatedness analysis, we found that the low variability of the studied loci does not allow a correct definition of paternity, and does not provide enough data to define structure and behavior of this species. We thus suggest that this low variability is an effect of a recent founder effect in this population.

Este estudo analisa a variação na forma do crânio de Ctenomys lami, em relação a machos e fêmeas, diferentes blocos populacionais, diferentes números diplóides, cariótipos e em relação aos pares cromossômicos 1 e 2. Foram utilizados 90 crânios de espécimes adultos, 36 machos e 54 fêmeas, todos provenientes da região da Coxilha das Lombas, Rio Grande do Sul, Brasil. Esta espécie apresenta sete citótipos diferentes distribuídos em quatro blocos populacionais, sendo o bloco A com 2n = 54, 55a e 56a; bloco B com 2n = 57 e 58; bloco C com 2n = 54 e 55a; e o bloco D com 2n = 55b e 56b. A variação morfométrica foi estudada nas vistas dorsal, ventral e lateral dos crânios, sendo determinados marcos anatômicos em cada uma delas. Os marcos foram posicionados com o programa TPSDig, totalizando 14 marcos para a vista dorsal, 14 para a ventral e 15 para a lateral. Para as análises de morfometria geométrica foi utilizado o método de sobreposição de Procrustes com as coordenadas dos marcos para diferentes vistas foram feitas análises de componentes principais (PCA), análises de variáveis canônicas (CVA), análise das distâncias de Procrustes entre as formas médias. Os resultados confirmam a presença de diferentes blocos populacionais com formas específicas para cada um deles, variação da forma em relação aos diferentes números cromossômicos e presença de dimorfismo sexual para a espécie, sendo este mais intenso no bloco B. Estes dados nos levam a sugerir que existe associação entre variação cromossômica e variação morfológica. / This study examine the shape variation in the skull of Ctenomys lami, in relation to males and females, different population blocks, different diploid numbers, karyotypes and in relation to chromosomal pairs 1 and 2. We used 90 skulls of adults specimens (36 males and 54 females), all of them deriving from Coxilha das Lombas, Rio Grande do Sul, Brazil. This species have seven different cytotypes distributed in four population blocks, block A with 2n = 54, 55a and 56a; block B with 2n = 57 and 58; block C with 2n = 54 and 55a; and block D with 2n = 55b and 56b. The morphometric variation was studied in the dorsal, ventral and lateral views of the skull. We established landmarks in each view. Landmarks were located with TPSDig software, 14 in the dorsal view, 14 in the ventral view and 15 for lateral view. For the geometric morphometric analysis we used Procrustes superimposition method based in the coordinates of landmarks for different views. We made Principal Component Analysis (PCA), Canonical Variate Analysis (CVA), comparisons between distances between means shape. The results confirm the presence of different population blocks with specific shapes for each one, shape variation in relation to different chromosome number and existence of sexual dimorphism for this species, been more intense in block B. This data led us to suggest the existence of association between chromosome variation and morphological variation.

Este estudo analisa a variação na forma do crânio de Ctenomys lami, em relação a machos e fêmeas, diferentes blocos populacionais, diferentes números diplóides, cariótipos e em relação aos pares cromossômicos 1 e 2. Foram utilizados 90 crânios de espécimes adultos, 36 machos e 54 fêmeas, todos provenientes da região da Coxilha das Lombas, Rio Grande do Sul, Brasil. Esta espécie apresenta sete citótipos diferentes distribuídos em quatro blocos populacionais, sendo o bloco A com 2n = 54, 55a e 56a; bloco B com 2n = 57 e 58; bloco C com 2n = 54 e 55a; e o bloco D com 2n = 55b e 56b. A variação morfométrica foi estudada nas vistas dorsal, ventral e lateral dos crânios, sendo determinados marcos anatômicos em cada uma delas. Os marcos foram posicionados com o programa TPSDig, totalizando 14 marcos para a vista dorsal, 14 para a ventral e 15 para a lateral. Para as análises de morfometria geométrica foi utilizado o método de sobreposição de Procrustes com as coordenadas dos marcos para diferentes vistas foram feitas análises de componentes principais (PCA), análises de variáveis canônicas (CVA), análise das distâncias de Procrustes entre as formas médias. Os resultados confirmam a presença de diferentes blocos populacionais com formas específicas para cada um deles, variação da forma em relação aos diferentes números cromossômicos e presença de dimorfismo sexual para a espécie, sendo este mais intenso no bloco B. Estes dados nos levam a sugerir que existe associação entre variação cromossômica e variação morfológica. / This study examine the shape variation in the skull of Ctenomys lami, in relation to males and females, different population blocks, different diploid numbers, karyotypes and in relation to chromosomal pairs 1 and 2. We used 90 skulls of adults specimens (36 males and 54 females), all of them deriving from Coxilha das Lombas, Rio Grande do Sul, Brazil. This species have seven different cytotypes distributed in four population blocks, block A with 2n = 54, 55a and 56a; block B with 2n = 57 and 58; block C with 2n = 54 and 55a; and block D with 2n = 55b and 56b. The morphometric variation was studied in the dorsal, ventral and lateral views of the skull. We established landmarks in each view. Landmarks were located with TPSDig software, 14 in the dorsal view, 14 in the ventral view and 15 for lateral view. For the geometric morphometric analysis we used Procrustes superimposition method based in the coordinates of landmarks for different views. We made Principal Component Analysis (PCA), Canonical Variate Analysis (CVA), comparisons between distances between means shape. The results confirm the presence of different population blocks with specific shapes for each one, shape variation in relation to different chromosome number and existence of sexual dimorphism for this species, been more intense in block B. This data led us to suggest the existence of association between chromosome variation and morphological variation.

Este estudo analisa a variação na forma do crânio de Ctenomys lami, em relação a machos e fêmeas, diferentes blocos populacionais, diferentes números diplóides, cariótipos e em relação aos pares cromossômicos 1 e 2. Foram utilizados 90 crânios de espécimes adultos, 36 machos e 54 fêmeas, todos provenientes da região da Coxilha das Lombas, Rio Grande do Sul, Brasil. Esta espécie apresenta sete citótipos diferentes distribuídos em quatro blocos populacionais, sendo o bloco A com 2n = 54, 55a e 56a; bloco B com 2n = 57 e 58; bloco C com 2n = 54 e 55a; e o bloco D com 2n = 55b e 56b. A variação morfométrica foi estudada nas vistas dorsal, ventral e lateral dos crânios, sendo determinados marcos anatômicos em cada uma delas. Os marcos foram posicionados com o programa TPSDig, totalizando 14 marcos para a vista dorsal, 14 para a ventral e 15 para a lateral. Para as análises de morfometria geométrica foi utilizado o método de sobreposição de Procrustes com as coordenadas dos marcos para diferentes vistas foram feitas análises de componentes principais (PCA), análises de variáveis canônicas (CVA), análise das distâncias de Procrustes entre as formas médias. Os resultados confirmam a presença de diferentes blocos populacionais com formas específicas para cada um deles, variação da forma em relação aos diferentes números cromossômicos e presença de dimorfismo sexual para a espécie, sendo este mais intenso no bloco B. Estes dados nos levam a sugerir que existe associação entre variação cromossômica e variação morfológica. / This study examine the shape variation in the skull of Ctenomys lami, in relation to males and females, different population blocks, different diploid numbers, karyotypes and in relation to chromosomal pairs 1 and 2. We used 90 skulls of adults specimens (36 males and 54 females), all of them deriving from Coxilha das Lombas, Rio Grande do Sul, Brazil. This species have seven different cytotypes distributed in four population blocks, block A with 2n = 54, 55a and 56a; block B with 2n = 57 and 58; block C with 2n = 54 and 55a; and block D with 2n = 55b and 56b. The morphometric variation was studied in the dorsal, ventral and lateral views of the skull. We established landmarks in each view. Landmarks were located with TPSDig software, 14 in the dorsal view, 14 in the ventral view and 15 for lateral view. For the geometric morphometric analysis we used Procrustes superimposition method based in the coordinates of landmarks for different views. We made Principal Component Analysis (PCA), Canonical Variate Analysis (CVA), comparisons between distances between means shape. The results confirm the presence of different population blocks with specific shapes for each one, shape variation in relation to different chromosome number and existence of sexual dimorphism for this species, been more intense in block B. This data led us to suggest the existence of association between chromosome variation and morphological variation.

Os roedores subterrâneos conhecidos popularmente como tuco-tucos Ctenomys flamarioni, C. lami, C. minutus e C. torquatus habitam desde a Planície Costeira Interna e Externa bem como, a Depressão Central e os pampas do Rio Grande do Sul. Entre os roedores fossoriais, Ctenomys apresenta-se como um bom modelo para trabalhos de adaptações morfológicas ao meio, por apresentarem ampla variação morfológica, fisiológica e comportamental tanto para escavação quanto para a vida subterrânea, bem como, para estudos evolutivos, especialmente por apresentarem uma estrutura populacional favorável à especiação. O objetivo deste trabalho foi identificar as adaptações morfológicas das espécies de Ctenomys flamarioni, C. lami, C. minutus e C. torquatus ao ambiente natural e correlacionar as adaptações com o processo de escavação nos diferentes ambientes. Para a análise ecomorfológica realizou-se descrição morfométrica dos crânios e mandíbulas das quatro espécies, conforme as metodologias de Lessa & Thaeler (1989), de Lessa & Stein (1992), de Mora et al., (2003). E um quarto modelo, o qual foi adaptado neste trabalho utilizando todas as variáveis dos três trabalhos anteriores. Na tentativa de obtenção de informações sobre os diferentes ambientes ocupados pelas espécies, optou-se pela variável ambiental solo, considerando: campo, campo arenoso e dunas costeiras, nos quais foram amostrados e realizados os seguintes ensaios de caracterização dos solos: análise granulométrica, conforme NBR 7181; massa específica real dos grãos, conforme NBR 6508 e cisalhamento direto de solo indeformado e deformado. Para o tratamento de dados morfológicos foram construídas matrizes de correlação e utilizada a metodologia de análise multivariada usando as técnicas de PCA (Análise dos Componentes Principais) e de Função Discriminante assim como de ANOVA através do pacote estatístico NCSS 2000 (Number Cruncher Statistical System). Nossos resultados sugerem uma separação ecomorfológica das espécies, com a existência de diferentes adaptações onde, C. torquatus é a espécie mais procumbente e diferenciada das estudadas. Todas as espécies executam o comportamento de escavação usando tanto as garras como os incisivos dependendo de sua necessidade. Em locais de vegetação mais densa, utilizam os incisivos para a retirada da vegetação. As espécies apresentam diferenças significativas quanto ao tamanho e a forma, sendo o tamanho relacionado ao dimorfismo sexual. A separação ecomorfológica ocorre devido as espécies apresentarem diferentes formas altamente correlacionadas com o Ângulo de Procumbência Superior (APS). Nas metodologias que utilizaram o ângulo de procumbência superior, indivíduos com um maior APS apresentam a largura dos incisivos diretamente proporcional e inversamente proporcional (com algumas alterações) ao comprimento do osso zigomático (COZ). Além disto geralmente a largura do rostro é inversamente proporcional a altura/profundidade do mesmo. Nos dados obtidos quanto ao solo, as pressões normais equivalentes a 1,50m de profundidade apresentaram maiores resistências ao cisalhamento independente do teor de umidade e do tipo de solo. Na condição de ausência de umidade, os solos com maior resistência foram: campo (C. torquatus) e campo arenoso (C. lami e C. minutus), ao passo que com o aumento da umidade no solo as resistências diminuem. Na condição natural, as areias de dunas (C. flamarioni) apresentam a maior resistência, mostrando aqui uma diminuição de resistência com a diminuição de umidade. A variação na resistência dos solos depende da estação do ano, da composição granulométrica, da umidade do solo, da localização do lençol freático, do intemperismo e de características físicas como coesão e sucção, entre outras. Esses resultados sugerem a ocorrência de diferentes adaptações para a escavação entre as espécies ao longo de um gradiente quanto à dureza do solo (campo, campo arenoso e dunas costeiras respectivamente). / The underground rodents known popularly as “tucos-tucos” Ctenomys flamarioni, C. lami, C. minutus and C. torquatus inhabit from the Internal and external coastal plain through the central depression and the pampa of Rio Grande do Sul. Among the phossorial rodents Ctenomys appear as being a good model for reports of morphilogical adaptation in the environment, for having wide morphological, physiological end behavior variation either for digging or for underground life, as well as for evolutive studies especially because they present a population structure favorable to speciation. The objective of this study is to identify the morphological adaptations of the Ctenomys flamarioni C. lami, C. minutus and C. torquatus species to their natural environment and correlate the adaptations to the digging process of different environments. For the ecomorphological analysis, a morphometrical description of the jaws and skulls was done in the four species, according to the methodology Lessa & Thaeler (1989), Lessa & Stein (1992), Mora et al., (2003). A fourth model, one which was adapted to this study utilizing all of the variations of the three prior studies. In the attempt of obtaining more information about the different environments occupied by the species, the environmental variable chosen was soil, considering: field, sandy field and coastal dunes in which the following rehearsals of soil characterization were sampled and perceived: granulometric analysis according to NBR (718),real specific mass of the grains, according to NBR 65 and the direct breach of the deformed and the undeformed soils. For the treatment of morphological data, correlation metrics were constructed and the methodology of multi-varied analysis was utilized using techniques of PCA (Principal Components Analysis) and of discriminated function, as well as the technique of ANOVA through the statistical package NCSS 2000 (Number Cruncher Statistical System). Our results suggest an ecomorphological separation of the species with existence of different adaptations where C. torquatus is a more procumbent and a more differentiated specie then the ones studied. All species have the digging behavior using their claws as well as their fore tooth depending on its necessity. In places of denser vegetation, they utilize their fore tooth to take out vegetation. The species present significant differences in size and shape, being the size related to the sexual dimorphism. The ecomorphological separation happens due to species presenting different shapes highly correlated to the superior procumbency angle. In the methodologies where the APS was used individuals with larger APS presented width of the fore tooth directly proportional and invertedely proportional (with some differences to the length of the zigomatic bone (LZB)). Besides this, the length of the rostrum is invertedely proportional to their height / depth. In the data collected in relation to the soil, the normal pressure equivalent to 1,50m of depth present higher resistance to the breach regardless of the humidity purport and the type of soil. In the lack of humidity condition, soils with higher resistance were field (C. torquatus) and sandy fields (C. lami and C. minutus). As the soil humidity grows the resistance decreases. In natural conditions, the sand dunes present higher resistance, showing a decrease of the resistance with the reduction of humidity. The modification of soil resistance depends on the season, on the granulometric composition, on the soil humidity, on the underground water, on the intemperance and on the physical characteristics such as cohesion and suction. These results suggest incidents of different adaptations for digging between the species throughout the gradation scale as for the soil consistency (field, sandy field and coastal sand dunes respectively).

Os roedores subterrâneos conhecidos popularmente como tuco-tucos Ctenomys flamarioni, C. lami, C. minutus e C. torquatus habitam desde a Planície Costeira Interna e Externa bem como, a Depressão Central e os pampas do Rio Grande do Sul. Entre os roedores fossoriais, Ctenomys apresenta-se como um bom modelo para trabalhos de adaptações morfológicas ao meio, por apresentarem ampla variação morfológica, fisiológica e comportamental tanto para escavação quanto para a vida subterrânea, bem como, para estudos evolutivos, especialmente por apresentarem uma estrutura populacional favorável à especiação. O objetivo deste trabalho foi identificar as adaptações morfológicas das espécies de Ctenomys flamarioni, C. lami, C. minutus e C. torquatus ao ambiente natural e correlacionar as adaptações com o processo de escavação nos diferentes ambientes. Para a análise ecomorfológica realizou-se descrição morfométrica dos crânios e mandíbulas das quatro espécies, conforme as metodologias de Lessa & Thaeler (1989), de Lessa & Stein (1992), de Mora et al., (2003). E um quarto modelo, o qual foi adaptado neste trabalho utilizando todas as variáveis dos três trabalhos anteriores. Na tentativa de obtenção de informações sobre os diferentes ambientes ocupados pelas espécies, optou-se pela variável ambiental solo, considerando: campo, campo arenoso e dunas costeiras, nos quais foram amostrados e realizados os seguintes ensaios de caracterização dos solos: análise granulométrica, conforme NBR 7181; massa específica real dos grãos, conforme NBR 6508 e cisalhamento direto de solo indeformado e deformado. Para o tratamento de dados morfológicos foram construídas matrizes de correlação e utilizada a metodologia de análise multivariada usando as técnicas de PCA (Análise dos Componentes Principais) e de Função Discriminante assim como de ANOVA através do pacote estatístico NCSS 2000 (Number Cruncher Statistical System). Nossos resultados sugerem uma separação ecomorfológica das espécies, com a existência de diferentes adaptações onde, C. torquatus é a espécie mais procumbente e diferenciada das estudadas. Todas as espécies executam o comportamento de escavação usando tanto as garras como os incisivos dependendo de sua necessidade. Em locais de vegetação mais densa, utilizam os incisivos para a retirada da vegetação. As espécies apresentam diferenças significativas quanto ao tamanho e a forma, sendo o tamanho relacionado ao dimorfismo sexual. A separação ecomorfológica ocorre devido as espécies apresentarem diferentes formas altamente correlacionadas com o Ângulo de Procumbência Superior (APS). Nas metodologias que utilizaram o ângulo de procumbência superior, indivíduos com um maior APS apresentam a largura dos incisivos diretamente proporcional e inversamente proporcional (com algumas alterações) ao comprimento do osso zigomático (COZ). Além disto geralmente a largura do rostro é inversamente proporcional a altura/profundidade do mesmo. Nos dados obtidos quanto ao solo, as pressões normais equivalentes a 1,50m de profundidade apresentaram maiores resistências ao cisalhamento independente do teor de umidade e do tipo de solo. Na condição de ausência de umidade, os solos com maior resistência foram: campo (C. torquatus) e campo arenoso (C. lami e C. minutus), ao passo que com o aumento da umidade no solo as resistências diminuem. Na condição natural, as areias de dunas (C. flamarioni) apresentam a maior resistência, mostrando aqui uma diminuição de resistência com a diminuição de umidade. A variação na resistência dos solos depende da estação do ano, da composição granulométrica, da umidade do solo, da localização do lençol freático, do intemperismo e de características físicas como coesão e sucção, entre outras. Esses resultados sugerem a ocorrência de diferentes adaptações para a escavação entre as espécies ao longo de um gradiente quanto à dureza do solo (campo, campo arenoso e dunas costeiras respectivamente). / The underground rodents known popularly as “tucos-tucos” Ctenomys flamarioni, C. lami, C. minutus and C. torquatus inhabit from the Internal and external coastal plain through the central depression and the pampa of Rio Grande do Sul. Among the phossorial rodents Ctenomys appear as being a good model for reports of morphilogical adaptation in the environment, for having wide morphological, physiological end behavior variation either for digging or for underground life, as well as for evolutive studies especially because they present a population structure favorable to speciation. The objective of this study is to identify the morphological adaptations of the Ctenomys flamarioni C. lami, C. minutus and C. torquatus species to their natural environment and correlate the adaptations to the digging process of different environments. For the ecomorphological analysis, a morphometrical description of the jaws and skulls was done in the four species, according to the methodology Lessa & Thaeler (1989), Lessa & Stein (1992), Mora et al., (2003). A fourth model, one which was adapted to this study utilizing all of the variations of the three prior studies. In the attempt of obtaining more information about the different environments occupied by the species, the environmental variable chosen was soil, considering: field, sandy field and coastal dunes in which the following rehearsals of soil characterization were sampled and perceived: granulometric analysis according to NBR (718),real specific mass of the grains, according to NBR 65 and the direct breach of the deformed and the undeformed soils. For the treatment of morphological data, correlation metrics were constructed and the methodology of multi-varied analysis was utilized using techniques of PCA (Principal Components Analysis) and of discriminated function, as well as the technique of ANOVA through the statistical package NCSS 2000 (Number Cruncher Statistical System). Our results suggest an ecomorphological separation of the species with existence of different adaptations where C. torquatus is a more procumbent and a more differentiated specie then the ones studied. All species have the digging behavior using their claws as well as their fore tooth depending on its necessity. In places of denser vegetation, they utilize their fore tooth to take out vegetation. The species present significant differences in size and shape, being the size related to the sexual dimorphism. The ecomorphological separation happens due to species presenting different shapes highly correlated to the superior procumbency angle. In the methodologies where the APS was used individuals with larger APS presented width of the fore tooth directly proportional and invertedely proportional (with some differences to the length of the zigomatic bone (LZB)). Besides this, the length of the rostrum is invertedely proportional to their height / depth. In the data collected in relation to the soil, the normal pressure equivalent to 1,50m of depth present higher resistance to the breach regardless of the humidity purport and the type of soil. In the lack of humidity condition, soils with higher resistance were field (C. torquatus) and sandy fields (C. lami and C. minutus). As the soil humidity grows the resistance decreases. In natural conditions, the sand dunes present higher resistance, showing a decrease of the resistance with the reduction of humidity. The modification of soil resistance depends on the season, on the granulometric composition, on the soil humidity, on the underground water, on the intemperance and on the physical characteristics such as cohesion and suction. These results suggest incidents of different adaptations for digging between the species throughout the gradation scale as for the soil consistency (field, sandy field and coastal sand dunes respectively).

Os roedores subterrâneos conhecidos popularmente como tuco-tucos Ctenomys flamarioni, C. lami, C. minutus e C. torquatus habitam desde a Planície Costeira Interna e Externa bem como, a Depressão Central e os pampas do Rio Grande do Sul. Entre os roedores fossoriais, Ctenomys apresenta-se como um bom modelo para trabalhos de adaptações morfológicas ao meio, por apresentarem ampla variação morfológica, fisiológica e comportamental tanto para escavação quanto para a vida subterrânea, bem como, para estudos evolutivos, especialmente por apresentarem uma estrutura populacional favorável à especiação. O objetivo deste trabalho foi identificar as adaptações morfológicas das espécies de Ctenomys flamarioni, C. lami, C. minutus e C. torquatus ao ambiente natural e correlacionar as adaptações com o processo de escavação nos diferentes ambientes. Para a análise ecomorfológica realizou-se descrição morfométrica dos crânios e mandíbulas das quatro espécies, conforme as metodologias de Lessa & Thaeler (1989), de Lessa & Stein (1992), de Mora et al., (2003). E um quarto modelo, o qual foi adaptado neste trabalho utilizando todas as variáveis dos três trabalhos anteriores. Na tentativa de obtenção de informações sobre os diferentes ambientes ocupados pelas espécies, optou-se pela variável ambiental solo, considerando: campo, campo arenoso e dunas costeiras, nos quais foram amostrados e realizados os seguintes ensaios de caracterização dos solos: análise granulométrica, conforme NBR 7181; massa específica real dos grãos, conforme NBR 6508 e cisalhamento direto de solo indeformado e deformado. Para o tratamento de dados morfológicos foram construídas matrizes de correlação e utilizada a metodologia de análise multivariada usando as técnicas de PCA (Análise dos Componentes Principais) e de Função Discriminante assim como de ANOVA através do pacote estatístico NCSS 2000 (Number Cruncher Statistical System). Nossos resultados sugerem uma separação ecomorfológica das espécies, com a existência de diferentes adaptações onde, C. torquatus é a espécie mais procumbente e diferenciada das estudadas. Todas as espécies executam o comportamento de escavação usando tanto as garras como os incisivos dependendo de sua necessidade. Em locais de vegetação mais densa, utilizam os incisivos para a retirada da vegetação. As espécies apresentam diferenças significativas quanto ao tamanho e a forma, sendo o tamanho relacionado ao dimorfismo sexual. A separação ecomorfológica ocorre devido as espécies apresentarem diferentes formas altamente correlacionadas com o Ângulo de Procumbência Superior (APS). Nas metodologias que utilizaram o ângulo de procumbência superior, indivíduos com um maior APS apresentam a largura dos incisivos diretamente proporcional e inversamente proporcional (com algumas alterações) ao comprimento do osso zigomático (COZ). Além disto geralmente a largura do rostro é inversamente proporcional a altura/profundidade do mesmo. Nos dados obtidos quanto ao solo, as pressões normais equivalentes a 1,50m de profundidade apresentaram maiores resistências ao cisalhamento independente do teor de umidade e do tipo de solo. Na condição de ausência de umidade, os solos com maior resistência foram: campo (C. torquatus) e campo arenoso (C. lami e C. minutus), ao passo que com o aumento da umidade no solo as resistências diminuem. Na condição natural, as areias de dunas (C. flamarioni) apresentam a maior resistência, mostrando aqui uma diminuição de resistência com a diminuição de umidade. A variação na resistência dos solos depende da estação do ano, da composição granulométrica, da umidade do solo, da localização do lençol freático, do intemperismo e de características físicas como coesão e sucção, entre outras. Esses resultados sugerem a ocorrência de diferentes adaptações para a escavação entre as espécies ao longo de um gradiente quanto à dureza do solo (campo, campo arenoso e dunas costeiras respectivamente). / The underground rodents known popularly as “tucos-tucos” Ctenomys flamarioni, C. lami, C. minutus and C. torquatus inhabit from the Internal and external coastal plain through the central depression and the pampa of Rio Grande do Sul. Among the phossorial rodents Ctenomys appear as being a good model for reports of morphilogical adaptation in the environment, for having wide morphological, physiological end behavior variation either for digging or for underground life, as well as for evolutive studies especially because they present a population structure favorable to speciation. The objective of this study is to identify the morphological adaptations of the Ctenomys flamarioni C. lami, C. minutus and C. torquatus species to their natural environment and correlate the adaptations to the digging process of different environments. For the ecomorphological analysis, a morphometrical description of the jaws and skulls was done in the four species, according to the methodology Lessa & Thaeler (1989), Lessa & Stein (1992), Mora et al., (2003). A fourth model, one which was adapted to this study utilizing all of the variations of the three prior studies. In the attempt of obtaining more information about the different environments occupied by the species, the environmental variable chosen was soil, considering: field, sandy field and coastal dunes in which the following rehearsals of soil characterization were sampled and perceived: granulometric analysis according to NBR (718),real specific mass of the grains, according to NBR 65 and the direct breach of the deformed and the undeformed soils. For the treatment of morphological data, correlation metrics were constructed and the methodology of multi-varied analysis was utilized using techniques of PCA (Principal Components Analysis) and of discriminated function, as well as the technique of ANOVA through the statistical package NCSS 2000 (Number Cruncher Statistical System). Our results suggest an ecomorphological separation of the species with existence of different adaptations where C. torquatus is a more procumbent and a more differentiated specie then the ones studied. All species have the digging behavior using their claws as well as their fore tooth depending on its necessity. In places of denser vegetation, they utilize their fore tooth to take out vegetation. The species present significant differences in size and shape, being the size related to the sexual dimorphism. The ecomorphological separation happens due to species presenting different shapes highly correlated to the superior procumbency angle. In the methodologies where the APS was used individuals with larger APS presented width of the fore tooth directly proportional and invertedely proportional (with some differences to the length of the zigomatic bone (LZB)). Besides this, the length of the rostrum is invertedely proportional to their height / depth. In the data collected in relation to the soil, the normal pressure equivalent to 1,50m of depth present higher resistance to the breach regardless of the humidity purport and the type of soil. In the lack of humidity condition, soils with higher resistance were field (C. torquatus) and sandy fields (C. lami and C. minutus). As the soil humidity grows the resistance decreases. In natural conditions, the sand dunes present higher resistance, showing a decrease of the resistance with the reduction of humidity. The modification of soil resistance depends on the season, on the granulometric composition, on the soil humidity, on the underground water, on the intemperance and on the physical characteristics such as cohesion and suction. These results suggest incidents of different adaptations for digging between the species throughout the gradation scale as for the soil consistency (field, sandy field and coastal sand dunes respectively).

Ctenomys lami e C. minutus são espécies irmãs de roedores subterrâneos, pertencentes ao grupo filogenético torquatus do gênero Ctenomys. Estas espécies são indistinguíveis através da morfologia externa, no entanto C. lami foi recentemente descrita como uma nova espécie distinta de C. minutus devido às diferenças em seus cariótipos, principalmente com relação às formas dos cromossomos e números diplóides, os habitats distintos que ocupam e também pelas diferenças encontradas através de análises morfométricas de seus crânios e mandíbulas. Ambas as espécies são endêmicas da planície costeira do Sul do Brasil e apresentam um notável polimorfismo cromossômico. Ctenomys minutus se distribui em uma estreita faixa de dunas ou campos arenosos próximos da linha da costa, nos estados do Rio Grande do Sul (RS) e sul de Santa Catarina (SC). Apresenta números diplóides variando de 2n = 42 até 50 e números autossômicos (NA) de 68 a 80, compreendendo um total de 45 cariótipos descritos até o momento. Ctenomys lami é geograficamente restrito a uma área de 78 x 12 km, chamada Coxilha das Lombas, correspondente aos campos arenosos mais internos da planície costeira do RS. Apresenta 5 números diplóides variando de 2n = 54 a 58 e NA variando de 74 a 84, os quais combinados formam 26 cariótipos. Quatro blocos cariotípicas, denominados blocos A, B, C e D, foram descritos para esta espécie considerando os rearranjos Robertsonianos encontrados. Além disso, duas zonas híbridas intraespecíficas foram descritas, uma entre os blocos cariotípicos A x B e outra localizada entre os os blocos C x D. Ainda, nas proximidades da Lagoa dos Barros existem evidências da ocorrência de uma zona de hibridação interespecífica. Com os objetivos de acessar os padrões filogeográficos e populacionais dessas duas espécies, confirmar e caracterizar a zona híbrida interespecífica e providenciar informações para ajudar a traçar estratégias conservacionistas, foram analisados 2 fragmentos do DNA mitocondrial e 14 loci de microssatélites em 172 espécimes de C. lami, 340 espécimes de C. minutus e 19 possíveis híbridos, associados aos cariótipos de cada um dos espécimes e informações geomorfológicas a respeito do ambiente que ocupam. Para as duas espécies as descontinuidades no ambiente agem como um dos principais fatores estruturantes da variabilidade genética, representadas principalmente por cursos de água mais volumosos. Além disso, o isolamento pela distância também desempenha um papel importante no padrão de diferenciação populacional para as duas espécies, sendo mais evidente em alguns trechos da distribuição geográfica do que em outros. Não foram observadas associações diretas entre mudanças significativas na estrutura genética com os diferentes rearranjos cromossômicos encontrados tanto em C. lami quanto em C. minutus, demonstrando que os diferentes cariótipos presentes nestas espécies desempenharam, até o momento, um papel secundário na estrutura genética das populações. Apesar da ausência de clados reciprocamente monofiléticos para o DNAmt, C. lami e C. minutus são consideradas como duas espécies distintas com base nos resultados das análises citogenéticas, dos loci de microssatélites, pelas diferenças na morfologia do crânio e mandíbula e a distinção dos habitats que ocupam. A presença de uma zona de hibridação interespecífica foi confirmada, os 19 híbridos apresentaram cariótipos intermediários entre as espécies analisadas, genoma mitocondrial proveniente de C. minutus, e a composição dos loci de microssatélites provenientes de C. lami, levando a conclusão de que houve um cruzamento preferencial, ou até mesmo exclusivo, ao menos nos primeiros estágios da formação dessa zona híbrida, entre fêmeas de C. minutus com machos de C. lami. Os dados demonstraram também uma introgressão substancial do genoma nuclear de C. lami nos espécimes de C. minutus coletados nas proximidades da zona híbrida. Mediante o exposto, medidas conservacionistas devem ser tomadas focando conter o avanço da hibridação e introgressão entre essas espécies, além de preservar a integridade de populações puras que não sofrem a influência desses eventos. Além disso, sugerimos que C. minutus seja incluído em listas vermelhas de espécies ameaçadas como quase ameaçado, e C. lami como vulnerável. / Ctenomys minutus and C. lami are burrowing rodents that have been considered sister species of the torquatus group in the Ctenomys genus. These species are undistinguishable trough the external morphology, however C. lami were recently described as a separated species from C. minutus due to differences in their karyotypes, mainly regards the chromosomal forms and diploid numbers, the distinct habitats that these species occupy, and even by differences in the morphology of their skulls and mandibles. Both species are endemic to the southern Brazilian coastal plain and have notable chromosomal polymorphisms. Ctenomys minutus have a narrow distribution along the first dunes or sand fields near to the coast, in Rio Grande do Sul (RS) and Santa Catarina (SC) Brazilian states. This species presents diploid numbers ranging from 2n = 42 to 50, and the autosomal arm numbers (AN) ranging from 68 to 80, comprising a total of 45 karyotypes described until now. Ctenomys lami are geographically restricted to an area of 78 x 12 km, named as Coxilha das Lombas, corresponding to more internalized sandy fields of the RS coastal plain. This species have five diploid numbers from 2n = 54 to 58 and ten AN from 74 to 84, which combined formed 26 karyotypes. Four karyotypic blocks, named as Blocks A, B, C and D, were described for this species considering the Robertsonian rearrangements. Also, two intra-specific hybrid zones were reported for this species, one between blocks A x B, and another between blocks C x D. Near to the Barros Lake there are evidences of an interspecific hybrid zone between these species. The aims of this study are assess the phylogeographical and populational patterns for both species, to confirm and characterize the interspecific hybrid zone and provide informations to help future conservation decisions and management strategies for both species. For this, 2 fragments of mtDNA and 14 microsatellite loci were analyzed in 172 specimens of C. lami, 340 specimens of C. minutus, and 19 possible hybrids, associated to the karyotypes of each specimen sampled and geomorphological informations about the habitat occupied. In both species the environmental discontinuities act as effective geographical barriers to the gene flow, mainly major water streams. Moreover the isolation-by-distance also plays a key role in the pattern of genetic differentiation of populations, being more evident is some areas of the geographical distributions. There were no direct associations between distinct chromosomal rearrangements and genetic structures in both C. lami and C. minutus, evidencing that karyotypes do not play a causative role in the genetic structure of populations. The absence of monophyletic clades separating both species was not considered by us as enough evidence to detract C. minutus and C. lami to a single taxa, since all other analyses regarding the pattern retrieved in microsatellite data, cytogenetic analyzes, and morphological and habitat differences confirm their status as two separated sister species, only recently differentiated. The interspecific hybrid zone was strongly evidenced by 19 individuals with intermediate karyotypic forms between the species analyzed. All hybrids showed mtDNA content exclusively from C. minutus, and nuclear microsatellite composition from C. lami, suggesting that the hybrid zone was formed by a pattern of crossings between females of C. minutus with males of C. lami. Also, a substantial clinal introgression of the genomic content of C. lami into C. minutus individuals sampled around the hybrid zone was reported. Conservation efforts should focus in hold the progress of introgression, to preserve the integrity of pure populations. Moreover, C. minutus have to be included in red lists of endangered fauna as near threatened and C. lami have to be included as vulnerable.