Les sols stockent trois fois plus de carbone que l'atmosphère sous la forme d'un mélange de molécules, la matière organique des sols (MOS). Certaines de ces molécules sont présentes dans le sol depuis des centaines voire des milliers d'années. Trois mécanismes de protection sont utilisés pour expliquer cette persistance à long terme des matières organiques dans les sols : (i) la récalcitrance chimique, (ii) la protection physique dans les agrégats et (iii) la protection physicochimique par adsorption sur les surfaces minérales. Le but de ce projet de thèse est d’améliorer la compréhension de ces processus de protection et de leur importance relative. Mon projet de thèse utilise des échantillons permettant l'accès au carbone persistant : les jachères nues de longue durée (5 sites en Europe). Il s'agit de parcelles maintenues vierges de toute végétation dans lesquelles, au fur et à mesure de la biodégradation, la quantité totale de carbone diminue, entraînant un enrichissement relatif en carbone persistant. La première étude expérimentale de ce travail de thèse vise à tester l'efficacité des méthodes d'oxydation chimique. Les deux réactifs les plus couramment utilisés -l'hypochlorite de sodium NaOCl et le peroxyde d'hydrogène H2O2- ont été testés sur des échantillons de la plus longue jachère nue (Versailles). Il est conclu que les méthodes d'oxydation chimique n'arrivent pas à isoler efficacement un réservoir de carbone persistant à l'échelle du siècle.En termes de mécanismes de persistance, les résultats obtenus montrent que la récalcitrance chimique n'est pas le principal mécanisme de protection. En effet, sur la durée de la jachère nue, la composition chimique de la MOS, caractérisée par spectroscopie NEXAFS, ne présente que peu de changements. Un enrichissement en composés présentant des groupements acides carboxyliques est détecté pour tous les sites testés. Une étude poussée de la persistance spécifique du carbone pyrogénique des sols a aussi été réalisée, ces composés sont actuellement considérés cinq fois plus persistants que le carbone total. Les résultats montrent que le carbone pyrogénique est moins persistant que prévu. En effet, le temps de résidence moyen du carbone pyrogénique obtenu par la méthode BPCA (116 ans) est seulement 1,6 fois supérieur à celui de la MOS (73 ans). L'étude du contrôle minéralogique de la persistance des MOS montre que les argiles contenant du potassium (illite) protègent moins de carbone que les argiles smectitiques. Le rapport C/N décroit avec le temps dans toutes les fractions argiles, ce qui prouve que les composés riches en azote sont préférentiellement préservés. Enfin, la présence de microagrégats dans la fraction grossière des argiles implique la coexistence de deux mécanismes de protection : la protection physique et la protection par adsorption sur les minéraux. / Soils store three times more carbon than the atmosphere, under the form of a complex mixture of molecules called soil organic matter (SOM). Some of these molecules have been standing in the soil for hundreds to thousands of years. Three main mechanisms are invoked to explain this long term carbon persistence in soils, (i) chemical recalcitrance, (ii) physical protection in aggregates and (iii) protection by adsorption on mineral surfaces. One of the major challenges in SOM science is to better understand the relative importance of each mechanism, that is the aim of this PhD project. Here, we use samples from by long term bare fallows (5 sites across Europe). These experimental plots have been kept free of vegetation by manual or chemical weeding for several decades and have been regularly sampled and stored. As the duration of the bare fallow increases, biodegradation occurs and samples get enriched in persistent carbon.First experiments consisted in testing the efficiency of chemical oxidations (two reagent were tested, sodium hypochlorite –NaOCl- and hydrogen peroxide –H2O2) on the longest bare fallow. We concluded that oxidation methods were not able to efficiently isolate a pool of persistent carbon at the centennial timescale. In terms of mechanisms of persistence, the obtained results show that chemical recalcitrance does not seem to be the major mechanism. Indeed, over the duration of the bare fallow, the chemical composition of SOM, as seen by synchrotron based NEXAFS spectroscopy, shows little changes. There is a consistent increase in carboxylics for all sites (12% increase on average) though it is significant for 2 out of the 4 selected sites. We also studied the particular persistence of soil pyrogenic carbon, which is thought to be at least five times more persistent than bulk SOM. Results show that pyrogenic carbon lacks long term persistence. Indeed the BPCA-estimated mean residence time of pyrogenic carbon (116 years) is on average 1.6 times longer than MRT for bulk SOM (73 years). Finally, the study of mineralogical control of the persistence of SOC showed that clay minerals containing potassium (illite) seemed to protect less carbon. As seen by NEXAFS-STXM, more mineral surfaces with very little SOM appear with the duration of bare fallow. C:N ratio decreased in all clay fractions, suggesting a preferential persistence of N-rich compounds. Presence of microaggregates in the coarser clay fraction led to the coexistence of two protection mechanisms: adsorption and physical protection.

L’aménagement forestier perturbe le cycle du carbone des écosystèmes de la forêt boréale. Les deux principales composantes de ce cycle, soit la photosynthèse et la respiration, déterminent l’état de puits ou de source de carbone d’un écosystème. Cet état varie en fonction des conditions édapho-climatiques mais est principalement influencé par le stade de développement d’un écosystème. En Amérique du Nord, l’aménagement forestier influe sur la superficie relative de parterres de coupe, de peuplements juvéniles et de peuplements matures. La quantification de la perturbation du cycle du carbone des écosystèmes forestiers boréaux induite par l’aménagement forestier est nécessaire à l’estimation du bilan en carbone de la forêt boréale et à l’établissement de prédictions concernant les variations de ce bilan en carbone dans un contexte de changement climatique. C’est pourquoi les flux de dioxyde de carbone (CO2) d’une chronoséquence de récolte d’écosystèmes d’épinette noire (Picea mariana (Mill.) B.S.P.) de la forêt boréale de l’Est de l’Amérique du Nord ont été mesurés sur une période d’un an à l’aide de la technique par covariance de turbulences à l’échelle de l’écosystème et l’efflux de CO2 des sols a été mesuré à l’aide d’un analyseur de gaz à infrarouges portable. L’objectif de l’étude était de quantifier les composantes du bilan annuel en carbone des sites afin d’identifier les processus physiologiques majeurs contribuant au passage d’une source à un puits de carbone suivant la récolte. Sur une base annuelle, le site pré-récolte (105 ans) était un faible puits de carbone (6 ± 4 g C m-2 an-1), le site récemment récolté (8 ans) était une source (-87 ± 3 g C m-2 an-1) et le site juvénile (33 ans) était un puits moyen à fort (143 ± 35 g C m-2 an-1). La production primaire brute (GEP) annuelle au site pré-récolte était seulement 28% plus élevée qu’au site récemment récolté (646 ± 6 contre 504 ± 5 g C m-2 an-1). La GEP annuelle au site juvénile (1107 ± 32 g C m-2 an-1) était 71% plus élevée que la GEP annuelle au site pré-récolte, ce qui suggère une limitation physiologique de la photosynthèse au site pré-récolte. La respiration de l’écosystème (Re) annuelle a suivi la même tendance mais les différences entre sites étaient moindres (640 ± 8 à 591 ± 6 à 964 ± 50 g C m-2 an-1). Le facteur de sensibilité aux variations de la température du sol de la respiration du sol (Q10) et le taux moyen de respiration du sol de base (R10) pour la période sans neige étaient différents entre les sites et étaient les plus bas au site récemment récolté. Le Q10 et le R10 de la respiration du sol (Rs) semblaient reliés à la GEP annuelle. La Rs annuelle a diminué suivant la récolte et a augmenté avec le temps depuis la récolte (593 à 500 à 644 g C m-2 an-1). Le rapport annuel de la Rs à la Re était plus bas au site post-récolte qu’aux deux autres sites (67% contre 93% et 85%). Ces résultats caractérisent l’évolution des processus physiologiques majeurs influençant le cycle du carbone des écosystèmes boréaux d’épinette noire suite à la récolte et devraient être utiles à l’incorporation des effets de l’âge des écosystèmes dans les modèles régionaux et globaux. / Forest harvest and subsequent stand development can have major effects on the carbon cycle of boreal stands. Carbon dioxide (CO2) fluxes of a three-point black spruce harvest chronosequence located in the boreal forest of eastern North America were measured over a one-year period at the ecosystem scale with the eddy covariance technique and CO2 efflux from soils was measured with a portable infrared gas analyzer. The three sites (pre-harvest, recently-harvested, and juvenile) were 105-, 8- and 33-years old, respectively. On an annual basis, the pre-harvest site (EOBS) was a weak carbon sink (6 ± 4 g C m-2 yr-1), the recently-harvested site (HBS00) a source (-87 ± 3 g C m-2 yr-1) and the juvenile site a moderate to strong sink (143 ± 35 g C m-2 yr-1). Annual gross ecosystem production (GEP) at the pre-harvest site was only 28% greater than at the recently-harvested site (646 ± 6 versus 504 ± 5 g C m-2 yr-1) while GEP at the juvenile site (1107 ± 32 g C m-2 yr-1) was 71% greater than at the pre-harvest site, suggesting significant physiological constraints to photosynthesis at the pre-harvest site. Annual ecosystem respiration (Re) followed the same pattern, but intersite differences were somewhat less (640 ± 8 to 591 ± 6 to 964 ± 50 g C m-2 yr-1). Annual soil respiration (Rs) decreased following harvest from 593 to 500 g C m-2 yr-1 and increased with further stand development to 644 g C m-2 yr-1, although the changes were less than for GEP and Re. Q10 and R10 of Rs for the snow-free period varied between sites, were lowest for the recently-harvested site and appeared to be related to GEP via substrate supply. The annual ratio of Rs to Re was lower for the juvenile site (67%) than for the pre-harvest and recently-harvested sites (93 and 85%, respectively). These results quantify how some of the major physiological processes that influence the carbon cycle of boreal black spruce stands evolve following harvest and should be useful for better incorporating stand-age effects into regional and global scale models. Keywords: boreal forest; CO2 fluxes; harvest; chronosequence; disturbance; soil respiration; eddy covariance

Au nord-est de l'Amérique du Nord, les épidémies de la tordeuse des bourgeons de l'épinette (TBE) constituent une perturbation naturelle majeure de la forêt boréale et jouent un rôle important dans la dynamique forestière(croissance et mortalité des arbres attaqués, structure d'âge et de composition, succession écologique, etc.). Bien qu'il soit reconnu que les épidémies d'insectes ont un impact considérable sur le bilan de carbone (C), peu d'études se sont intéressées aux effets de la TBE sur les stocks et la dynamique du C forestier. À notre connaissance, ce travail est le premier à se pencher sur le sujet en employant des données empiriques à long terme, soit celles des placettes-échantillons permanentes. Les trajectoires de C ligneux aérien pendant et après l'épidémie des années 1970-1980 ont été observées dans trois zones bioclimatiques et ont été largement influencées par la sévérité de l'épidémie. Dans les sites légèrement attaqués, le signal de la TBE a été très discret. Dans les sites sévèrement attaqués de la sapinière à bouleau jaune, de la sapinière à bouleau blanc et de la pessière à mousses, les changements de C vivant à court terme (0 à ~15 ans) ont été respectivement de -11,9 t C ha⁻¹, -16,8 t C ha⁻¹ et -17,2 t C ha⁻¹. À long terme (~15 à ~50 ans), la reconstitution du stock de C vivant a surtout été assurée par le recrutement de nouveaux individus. À la fin de la période d'étude, la majorité des sites sévèrement attaqués des sapinières avaient dépassé leur stock de C vivant pré-épidémique, ce qui n'était pas le cas dans la pessière. Cette étude présente les premiers résultats issus de données empiriques à long terme quant aux effets de la TBE sur le C forestier, ce qui permettra de raffiner les modèles de la dynamique du C forestier. / In northeastern North America, spruce budworm (SBW) outbreaks are a major natural disturbance of the boreal forest and play an important role in forest dynamics (growth and mortality of attacked trees, age and composition structure, ecological succession, etc.). Although it is recognized that insect outbreaks have a significant impact on the carbon (C) budget, few studies have examined the effects of SBW on forest C stocks and dynamics. To our knowledge, this is the first study to address this issue using long-term empirical data, namely permanent sample plots data collected since the early 1970s. Trajectories of aboveground woody C during and after the1970s-1980s outbreak were observed in three bioclimatic zones and were largely influenced by outbreak severity. In lightly affected sites, the SBW signal was very subtle. In severely affected sites of the balsam fir-yellow birch, balsam fir-white birch, and black spruce-feathermoss zones, short-term (0 to ~15 years) changes in live C were -11.9 t C ha⁻¹, -16.8 t C ha⁻¹, and -17.2 t C ha⁻¹, respectively. In the long term (~15 to ~50 years), recovery of the live C stock was achieved primarily through the recruitment of new stems. By the end of the study period (~50 years), most high-severity sites in the two balsam fir zones had exceeded their pre-outbreak live C stock, which was not the case in the black spruce-feathermoss zone. This study provides the first long-term empirical data on the effects of SBW on forest C, which will help refine models of forest C dynamics.

L'intensité et la fréquence des feux de forêt ont augmenté dans les paysages nordiques, perturbant le cycle et le transport du carbone dans les continua terrestres-aquatiques. Cependant, l’effet des feux de forêt sur la dynamique du carbone lacustre reste méconnu en raison du manque d'études comprenant des comparaisons interrégionales et des bilans de carbone incluant différentes formes avec des destins (évasion, export, stockage) contrastés. Nous avons analysé la concentration et la proportion des formes dominantes du carbone (Carbone Organique Dissout (COD), Carbone Inorganique Dissout (CID), Carbone Organique Particulaire (COP), CO2, CH4) dans 54 lacs situés dans des bassins versants brûlés par rapport à des bassins versants témoins dans 3 régions nordiques tempérées et boréales du Québec et du Minnesota, sur un gradient de 3 ans après le feu. Dans l'ensemble, les lacs étaient plus semblables à l'intérieur des régions qu'entre les régions, indépendamment du feu, mais il y avait des effets intrarégionaux du feu. Le COD a augmenté dans les lacs des bassins versants brûlés malgré l'absence d'effet significatif sur les concentrations de CO2 et de CH4. En outre, les feux de forêt augmentent la contribution du COD aux bilans total de carbone du lac, ce qui favorise la réduction de la transparence de l'eau et augmente le potentiel de transformation in-situ du carbone par minéralisation. Ce changement de la dynamique de C dans les lacs, qui se traduit par une augmentation de la quantité et de la proportion de COD, suggère que les feux de forêt causent une exportation de carbone dans les bassins versant boréaux, dont le destin reste inconnu. Grâce à l'intégration de diverses formes de carbone ayant des taux de renouvellement et des destins différents, cette étude met en évidence un effet supplémentaire du feu sur le cycle du carbone, détectable à plus long terme que la perte directe de carbone terrestre due à la combustion de la végétation, dont l'importance au niveau du bassin versant reste à déterminer et qui pourrait avoir un impact sur le cycle du carbone à l'échelle mondiale. / Wildfires' intensity and frequency have increased across northern landscapes, disrupting carbon cycling and transport across terrestrial-aquatic continua. However, it remains unclear how lake carbon dynamics respond to fires due to the lack of studies including cross-regional comparisons and carbon budgets with more than two C forms. We analyzed the concentration and distribution of the dominant C forms (Dissolved Organic Carbon (DOC), Dissolved Inorganic Carbon (DIC), Particulate Organic Carbon (POC), CO2, CH4,) in 54 lakes in burned vs control catchments in three north temperate and boreal regions of Quebec and Minnesota within a 3-year post-fire gradient. Overall, lakes were more similar within than among regions regardless of fire, but there were intraregional fire effects. DOC increased in lakes in burned watersheds despite no significant effect on concentrations of CO2 and CH4. We showed that the fire effect was most apparent when accounting for climate and local geomorphologic lake properties. In addition, wildfires increase the contribution of DOC to whole-lake C budgets favouring reduction of water transparency and greater opportunity for in-situ carbon processing through mineralization. This lake C dynamic change through an increased quantity and proportion of DOC suggests a potential long-term firemediated carbon export with a yet undetermined fate in boreal watersheds. Through the integration of various C forms with different turnover rates and fates, this study highlights an additional fire effect on C cycling that is detectable at a longer time scale than the direct terrestrial C loss from burned vegetation which importance at the watershed level remains to be determined and may impact global C cycling.

Cette étude a permis d’acquérir une meilleure compréhension des implications potentielles du réchauffement climatique sur les tourbières dominées par les sphaignes. Le drainage d’une partie de la tourbière a débuté il y a 55 ans. La composition végétale des parties naturelle et drainée a été comparée à l’aide de six transects et analysée par des techniques d’ordination. Les flux de CO2 ont été mesurés durant la saison de croissance sur un transect de la partie drainée et modélisés. En réponse au drainage, la composition végétale a changé et ce n’était pas relié au gradient naturel centre-bordure. Dans la partie humide du transect (éloigné du canal de drainage), la photosynthèse et la respiration totale ont diminué. La captation du CO2 y était légèrement moins élevée que dans la partie sèche. Cette étude suggère que les effets des changements climatiques seraient atténués par un changement des communautés végétales. / This study is providing a better understanding of the potential implications of the global climatic warming on Sphagnum dominated peatlands. The drainage of a part of the peatland began 55 years ago. Vegetation composition of the drained and natural areas was compared along six transects and analysed by ordination techniques. CO2 fluxes were measured during the growing season on one transect of the drained area and inferred by modelling. In response to drainage, vegetation composition changed and it was not related to a natural mire margin-mire expanse gradient. In the wetter part of the transect (far from the drainage ditch), gross photosynthesis and total respiration decreased. There was also slightly less CO2 sequestration than in the drier part. This study suggests for Sphagnum dominated peatlands that the effect of climate change might be reduced by a change of vegetation communities.

Tableau d’honneur de la Faculté des études supérieures et postdoctorales, 2008-2009 / Les flux de carbone organIque particulaire (POC) sont des déterminants clés de la régulation du climat sur Terre. Les rapides changements climatiques qui affectent les hautes latitudes nordiques sont susceptibles de modifier abruptement la dynamique des flux de POC dans l'océan Arctique. Les implications de telles modifications pour le réseau alimentaire marin et le climat sont inconnues. Afin d'examiner le contrôle physique et biologique des flux verticaux de POC dans l'océan Arctique, des pièges séquentiels à particules ont été mouillés dans la région du plateau canadien de la mer de Beaufort. Une . première étude sur le talus continental a révélé le fonctionnement horizontal partiel des flux de POC dans les mers englacées, puisqu'environ la moitié du flux vertical récolté à cet endroit a été relié à l'advection latérale de particules par la convection thermohaliQe. Ainsi, advenant un accroissement de la quantité de matériel organique ·produite dans un océan Arctique à couvert de glace estival absent, la séquestration de POC serait augmentée à cause de la formation d'un plus grand volume de glace saisonnière. L'investigation subséquente du cycle annuel d'export de POC sur le plateau a permis d'élaborer un modèle conceptuel de cet écosystème qui varie selon l'importance relative des apports de POC labile ou réfractaire. Ce modèle suggère que si les changements climatiques induisent une augmentation des apports terrigènes et de détritus sur les plateaux arctiques, le développement d'un écosystème basé sur le recyclage du POC serait favorisé. Finalement, l'examen de la variabilité interannuelle des flux de POC en marge du plateau ~ révélé que les flux verticaux les plus élevés étaient détectés en concomitance avec un retrait tardif des glaces, une forte floraison pulsée et un mismatch apparent avec les consommateurs pélagiques. Ce résultat supporte qu'une débâcle précoce et une plus longue saison de production primaire dans les mers arctiques profiterait davantage au transfert trophique de POC qu'à son export vertical. La conclusion générale de la thèse illustre la complexité de prédire la nature et la magnitude des flux verticaux de POC dans un océan Arctique affecté par de multiples changements environnementaux. Le maintien à long terme d'observatoires marins (ex. lignes de mouillage) est donc essentiel à une meilleure synthèse des liens qui unissent le climat et le cycle du carbone organique dans les hautes latitudes nordiques.

Les échanges de carbone sous forme de CO2 entre l’atmosphère et un parterre de coupe forestière situé en forêt boréale québécoise, le site HBS00 du réseau de recherche Fluxnet-Canada, ont été étudiés à l’aide de la technique de covariance de turbulences pendant une durée d’un an avant l’application d’un traitement de scarifiage et un an après le traitement. Les émissions de carbone ont augmenté suite au scarifiage, passant de 111 à 175 g m-2 an-1, en raison de la destruction d’une partie de la végétation vivante présente sur le site. Le taux de respiration de l’écosystème a peu varié. Les échanges de carbone étaient aussi influencés par les conditions environnementales. Une analyse des résidus des courbes de réponse à la lumière a démontré qu’avant le scarifiage le contenu en eau du sol était, après la lumière, le facteur ayant le plus d’influence sur les flux de carbone. Suite au scarifiage, le déficit de pression de vapeur était le deuxième plus important facteur. / CO2 fluxes between the atmosphere and a recently-harvested site located in Québec’s boreal forest, Fluxnet-Canada Research Network’s HBS00 site, were studied using the eddy covariance technique for one year before application of a scarification treatment and one year after treatment. Carbon emissions were greater after scarification, rising from 111 to 175 g m-2 year-1, because of the destruction of part of the living aboveground vegetation on the site. Ecosystem respiration rates showed little variation between years. Carbon fluxes were also influenced by environmental conditions. Analysis of the residuals of the light response curves indicated that before scarification soil water content was, after light, the factor having the most influence on carbon fluxes. Following scarification, water vapor pressure deficit was the second most important factor.

Les réchauffements climatiques associés aux activités anthropiques ont soumis les écosystèmes arctiques à des changements rapides qui menacent leur stabilité à court terme. La diminution dramatique de la banquise arctique est une des conséquences les plus concrètes de ce réchauffement. Dans ce contexte, comprendre et prédire comment les systèmes arctiques évolueront est crucial, surtout en considérant comment les flux de carbone (C) de ces écosystèmes - soit des puits nets, soit des sources nettes de CO2 pour l'atmosphère - pourraient avoir des répercussions importantes sur le climat. Le but de cette thèse est de dresser un portrait saisonnier de l’activité bactérienne afin de déterminer l’importance de sa contribution aux flux de carbone en Arctique. Plus spécifiquement, nous caractérisons pour la première fois la respiration et le recours à la photohétérotrophie chez les microorganismes du golfe d’Amundsen. Ces deux composantes du cycle du carbone demeurent peu décrites et souvent omises des modèles actuels, malgré leur rôle déterminant dans les flux de C non seulement de l’Arctique, mais des milieux marins en général. Dans un premier temps, nous caractérisons la respiration des communautés microbiennes (RC) des glaces de mer. La connaissance des taux de respiration est essentielle à l’estimation des flux de C, mais encore limitée pour les milieux polaires. En effet, les études précédentes dans le golfe d’Amundsen n’ont pas mesuré la RC. Par la mesure de la respiration dans les glaces, nos résultats montrent des taux élevés de respiration dans la glace, de 2 à 3 fois supérieurs à la colonne d'eau, et une production bactérienne jusqu’à 25 fois plus importante. Ces résultats démontrent que la respiration microbienne peut consommer une proportion significative de la production primaire (PP) des glaces et pourrait jouer un rôle important dans les flux biogéniques de CO2 entre les glaces de mer et l’atmosphère (Nguyen et Maranger, 2011). Dans un second temps, nous mesurons la respiration des communautés microbiennes pélagiques du golfe d’Amundsen pendant une période de 8 mois consécutif, incluant le couvert de glace hivernal. En mesurant directement la consommation d'O2, nous montrons une RC importante, mesurable tout au long de l’année et dépassant largement les apports en C de la production primaire. Globalement, la forte consommation de C par les communautés microbiennes suggère une forte dépendance sur recyclage interne de la PP locale. Ces observations ont des conséquences importantes sur notre compréhension du potentiel de séquestration de CO2 par les eaux de l’Océan Arctique (Nguyen et al. 2012). Dans un dernier temps, nous déterminons la dynamique saisonnière de présence (ADN) et d’expression (ARN) du gène de la protéorhodopsine (PR), impliqué dans la photohétérotrophie chez les communautés bactérienne. Le gène de la PR, en conjonction avec le chromophore rétinal, permet à certaines bactéries de capturer l’énergie lumineuse à des fins énergétiques ou sensorielles. Cet apport supplémentaire d’énergie pourrait contribuer à la survie et prolifération des communautés qui possèdent la protéorhodopsine. Bien que détectée dans plusieurs océans, notre étude est une des rares à dresser un portrait saisonnier de la distribution et de l’expression du gène en milieu marin. Nous montrons que le gène de la PR est présent toute l’année et distribué dans des communautés diversifiées. Étonnamment, l’expression du gène se poursuit en hiver, en absence de lumière, suggérant soit qu’elle ne dépend pas de la lumière, ou que des sources de photons très localisées justifie l’expression du gène à des fins sensorielles et de détection (Nguyen et al., soumis au journal ISME). Cette thèse contribue à la compréhension du cycle du C en Arctique et innove par la caractérisation de la respiration et de l’efficacité de croissance des communautés microbiennes pélagiques et des glaces de mer. De plus, nous montrons pour la première fois une expression soutenue de la protéorhodopsine en Arctique, qui pourrait moduler la consommation de C par la respiration et justifier son inclusion éventuelle dans les modélisations du cycle du C. Dans le contexte des changements climatiques, il est clair que l'importance de l’activité bactérienne a été sous-estimée et aura un impact important dans le bilan de C de l'Arctique. / Arctic ecosystems are undergoing rapid changes, primarily due to unprecedented climatic warming as a function of anthropogenic activities, which threaten their short-term stability. One of the most dramatic impacts has been the loss and change in annual sea ice. Understanding and predicting how these systems will evolve is crucial, especially if considering how carbon (C) fluxes from these ecosystems – either net sinks or net CO2 sources for the atmosphere – could have important repercussions on global climate. The objective of this thesis is to establish a seasonal portrait of bacterial activity to characterize its contribution to Arctic carbon fluxes. Specifically, we quantify for the first time microbial respiration in sea-ice and the water column and explore the use of photoheterotrophy by microorganism over an annual cycle in the Amundsen Gulf of the Arctic Ocean. These components of carbon cycling remain poorly understood and infrequently directly measured. As a consequence they are either extrapolated or omitted from models, despite their significant role in C dynamics not only in the Arctic, but also in marine systems in general. First, we characterise respiration in sea-ice microbial communities (CR). An understanding of respiration rates is essential for accurate estimation of C fluxes, but the role of respiration in sea ice is poorly understood. This work represents the first comprehensive evaluation of respiration in polar sea ice to date. Using novel O2 consumption measurements in sea-ice, we found high respiration rates in sea-ice, 2 to 3 times higher than in the water column and bacterial production rates up to 25 times higher. These results show that microbial respiration can consume a significant portion of sea ice primary production (PP) and play a key role in biogenic CO2 fluxes between sea-ice and the atmosphere (Nguyen and Maranger, 2011). Second, we measure respiration of pelagic microbial communities of Amundsen Gulf over an eight-month period, including under the winter ice-cover. By measuring directly O2 consumption, we show high CR, measurable over the whole year and greatly surpassing C inputs from PP. Globally, high C consumption by microbial communities supports a high reliance on internal recycling of local PP. These observations have important consequences on our understanding of the CO2 sequestering potential of the Arctic Ocean (Nguyen et al., 2012) Finally, we describe the seasonal patterns in presence (DNA) and expression (RNA) of the proteorhodospin (PR) gene, involved in bacterial photoheterotrophy. The PR gene, combined with the retinal chromophore, allows bacteria to capture energy from light towards energetic or sensory purposes. This additional energy source could contribute to the survival and proliferation of bacterial communities expressing the gene in the highly variable polar environment. Although PR has been found in many oceans, this study represents a unique time-series that follows the seasonal distribution and expression of the gene in a natural marine system. We show that the PR gene was present over the whole study period and widely distributed in diverse bacterial communities. Surprisingly, we observed continued PR expression over winter, in the absence of sunlight. This suggests either that the PR’s expression does not depend on light or, that other very localized photon sources could justify PR expression for detection and sensory functions (Nguyen et al., submitted to the ISME journal). This thesis contributes to the understanding of Arctic carbon cycling and includes several novel elements such as the characterization of respiration and bacteria growth efficiency in both pelagic and sea-ice habitats. The use of an alternative C pathway by bacteria in the Polar ocean was also explored for the first-time in a time-series. The observed sustained expression of the PR gene in the Arctic could modulate C consumption by respiration and justify its inclusion in future models of C cycling. In a context of climate change, it is clear that bacterial activity has been underestimated and how this will change in a warmer Arctic will have a significant impact in the ecosystem’s overall C budget.

Ce travail de thèse est basé sur la mesure du dioxyde de carbone, CO2, et de son isotopologue stable δ13CO2 dans les bulles d'air emprisonnées dans la glace polaire (carotte EPICA Dome C en Antarctique, EDC). On s'intéresse aux transitions rapides entre périodes glaciaires et interglaciaires. Le δ13CO2 permet de départager l'origine du CO2 entre les sources océaniques ou terrestres.<br />Cette étude documente à haute résolution temporelle l'évolution du CO2 et du δ13CO2 pendant les deux dernières déglaciations. La dernière déglaciation est caractérisée par une augmentation en CO2 de 80 ppmv, accompagnée par une diminution en δ13CO2 de 0.6 ‰. Des amplitudes plus importantes sont observées durant la pénultième déglaciation (+110 ppmv CO2, accompagnés pas une diminution en δ13CO2 de 0.9 ‰). <br />Les mesures, interprétées avec deux modèles du cycle du carbone (BOXKIT et BICYCLE) sont cohérentes avec le scénario suivant. Dans un premier temps, un réchauffement de l'hémisphère sud initie une augmentation du CO2 atmosphérique. Ceci entraîne une réorganisation biologique et physique de l'océan austral qui diminue le δ13CO2. Enfin, cette réorganisation se propage vers le nord avec un impact retardé de la biosphère continentale, pendant le Bølling/Allerød (B/A).<br />Ces résultats obtenus pour la première fois dans la carotte EDC, ont permis de proposer un scénario sur les causes des déglaciations. Une série de tests, basée sur des glaces de différentes propriétés a fourni une validation de notre méthode d'extraction.

On admet que l'océan absorbe environ 30% de l'excès de dioxyde de carbone (CO2) atmosphérique d'origine anthropique. Une évaluation plus précise de ce pourcentage est actuellement très difficile. Des prévisions sont tentées à travers des modèles, mais la modélisation des échanges air-mer se heurte encore à de nombreuses inconnues: répartition des pressions partielles de CO2 dans les océans, vitesse d'échange, rôle de la production biologique...Il y a un besoin urgent de données pour valider les modèles et pour résoudre les différentes échelles spatio-temporelles des variabilités de CO2 liées à des processus physiques et biologiques. L'exemple de la Méditerranée offre un cadre favorable pour une telle démarche, car elle réunit sur une zone relativement peu étendue un échantillonnage assez complet de la diversité des processus qui interviennent dans le cycle du carbone à l'échelle globale. Nous avons abordé cette étude en un point fixe du bassin Liguro-Provençal dans le cadre du programme JGOFS "Dyfamed". Les mesures mensuelles de pCO2 faites en surface pendant deux années, mettent en évidence la très grande variabilité spatio-temporelle de pCO2 aussi bien à l'échelle d'une heure qu'à l'échelle de quelques jours. Malgré cette variabilité, les mesures mensuelles ont permis d'observer un cycle bien défini de pCO2 dans les eaux de surface, d'une amplitude de l'ordre de 120 µatm. L'analyse des processus responsables des variations saisonnières du cycle de pCO2 au site Dyfamed permet de mettre en place des relations saisonnières empiriques entre la distribution de pCO2 et celles d'autres paramètres, dans le but d'extrapoler à une autre région les résultats obtenus au site Dyfamed à l'aide de paramètres plus couramment mesurés ou que l'on peut obtenir à partir de mesures satellitales. A partir de l'analyse de la distribution superficielle de pCO2 à une plus large étendue de la Méditerranée, il est apparu impossible d'établir une relation unique traduisant les variations spatio-temporelles de pCO2, et qui permettrait ainsi de prédire la répartition de pCO2 à l'échelle de la Méditerranée. La principale limite actuelle réside dans le fait qu'il faudrait avoir des mesures de pCO2 à plusieurs saisons et si possible dans tous les bassins.