Como resultado do seu passado evolutivo, a família dos camarões Palaemonidae reúne representantes de ambientes osmóticos dos mais variados. Sejam de ambientes marinhos, estuarinos ou dulcícolas, estáveis ou variáveis, as espécies destes camarões mantêm a concentração osmo-iônica da hemolinfa independente da concentração do meio. Essas espécies hiper-regulam a osmolalidade e íons da hemolinfa em meio diluído e água doce e hipo-regulam em meio concentrado ou água do mar. Um importante local de transporte iônico envolvido na regulação osmo-iônica é o epitélio brânquial, pois nas membranas de seus ionócitos constituintes encontra-se um conjunto de transportadores que efetuam o movimento transepitelial de íons. Dentre estes transportadores, o simportador Na+, K+, 2Cl- (NKCC) é considerado ter um papel na secreção de sal, objetivo primário dessa investigação. Espécies representativas de habitat marinho do gênero Palaemon foram coletadas em regiões de estuário e de poça de maré, e de habitat dulcícola do gênero Macrobrachium foram coletadas em rios que desembocam no mar e também em riachos continentais sem influência do aporte salobro. Avaliou-se os limites letais de salinidade superior (LSS50) das espécies marinhas P. northropi e P. pandaliformis e dulcícolas diádromas M. acanthurus, M. olfersi, M. amazonicum que dependem de água salobra para completo desenvolvimento larval, e hololimnéticas M. potiuna e M. brasiliense com ciclo reprodutivo completo em água doce. Objetivou-se aqui (i) caracterizar os mecanismos de hiperregulação (condição controle de 18 S P. northropi, 17 S P. pandaliformis, água doce <0,5 S nas espécies de Macrobrachium) e hiporegulação [a curto (24 h) e longo prazo (120 h) em salinidade correspondente a 80% da LSS50] da osmolalidade e [Cl-] da hemolinfa, da expressão gênica e proteica e a localização por imunofluorescência do NKCC nos ionócitos branquiais; (ii) da existência de um padrão filogenético nesses parâmetros; e (iii) testar as hipóteses de um efeito da salinidade na evolução da expressão gênica e proteica desse simportador. As espécies de Palaemon apresentaram os maiores limites de tolerância ao aumento da salinidade, assim como exibiram uma maior capacidade hiporegulatória a longo prazo (120 h) comparada aos representantes de Macrobrachium. Dentre as espécies de Macrobrachium, os limites de tolerância foram maiores nas espécies diádromas do que nas hololimnéticas. Os parâmetros LSS50, osmolalidade e [Cl-] da hemolinfa demonstraram-se estruturados na filogenia, sendo as semelhanças compartilhadas justificadas pela estreita proximidade entre as espécies. As análises filogenéticas revelaram que a capacidade hiper-regulatória da [Cl-] da hemolinfa foi correlacionada com a expressão gênica do simportador NKCC nas brânquias, enquanto que a síntese proteica do NKCC parece estar associada à hiper-regulação da osmolalidade da hemolinfa. A avaliação da localização do NKCC por imunofluorescência demonstrou que o simportador está distribuído em ambas as células que compõem o epitélio das brânquias, as células pilares e células do septo intralamelar. A localização na porção inferior das franjas e no corpo da célula pilar e por toda célula do septo não diferiu entre as espécies, e também não difereiu entre as condições controle e a curto e longo prazo em salinidade elevada. Esses resultados em conjunto sugerem a importância do NKCC também na captação de sal pelas brânquias. Houve um aumento da síntese proteica do NKCC nas brânquias dos representantes de Macrobrachium, exceto M. potiuna, quando em salinidade elevada. Observou-se que este aumento é explicado pela proximidade filogenética entre as espécies. Não houve mudança na transcrição de RNAm para o NKCC apesar do aumento na síntese proteica, o que sugere uma possível regulação pós-transcricional. A reconstrução da história evolutiva da osmorregulação, incorporando o conceito de filofisiologia, revelou a existência de mecanismos em nível molecular, celular e sistêmico que evoluíram acompanhando os eventos cladogenéticos dos Palaemonidae durante a irradiação e ocupação de diferentes nichos osmóticos. / Owing to their evolutionary history, the shrimp family Palaemonidae includes species from widely distinct osmotic environments. Whether from marine, estuarine, or fresh waters, inhabiting stable or variable osmotic niches, these shrimps maintain the osmotic-ionic concentration of their hemolymph independently of the concentration of the external medium. These species hyper-regulate hemolymph osmolality and ions in dilute medium and fresh water and hypo-regulate this fluid in concentrated medium or seawater. The gill epithelium constitutes an important interface of ion transport, and its constituent ionocytes express an ensemble of ion transporters that enable active transepithelial ion movements. The Na+, K+, 2Cl- cotransporter (NKCC) is thought to play a significant role in compensatory salt secretion. Species representative of the marine habitat (Palaemon) were collected from estuaries and tidal pools; diadromous species from the fresh water habitat (Macrobrachium) were collected near the mouths of rivers that flow into the sea, while hololimnetic species were collected in continental streams lacking the influence of brackish waters. The critical upper salinity limits (LSS50) of the marine species P. northropi and P. pandaliformis and the diadromous freshwater species M. acanthurus, M. olfersi, M. amazonicum that depend on brackish water for complete larval development, and the hololimnetic M. potiuna and M. brasiliense that complete their reproductive cycle entirely in fresh water were established. Our objectives were to characterize the mechanisms of hyper-regulation (control condition 18 S P. northropi, 17 S P. pandaliformis, fresh water <0.5 S for Macrobrachium) and hypo-regulation [short-term (24 h) and long-term 120 h) at salinities corresponding to 80% of LSS50] of hemolymph osmolality and [Cl-], gene and protein expression, and NKCC localization for immunofluorescence in the gill ionocytes; (ii) the existence of a phylogenetic pattern in these parameters; and (iii) to test hypotheses for a salinity effect on the evolution of the gene and protein expression of this symporter. The species of Palaemon had the highest tolerance limits to increased salinity, and also exhibited a greater hypo-regulatory capacity for long-term acclimation compared to the species of Macrobrachium. Among the Macrobrachium species, the LSS50 were higher in the diadromous species than in the hololimnetic species. The parameters LSS50 and osmolality and [Cl-] of the hemolymph were phylogenetically structured, similarities being shared by closely related species. The hyper-regulatory capacity of hemolymph [Cl-] correlated with NKCC gene expression in the gills, while NKCC protein synthesis appears to be associated with hyper-regulation of hemolymph osmolality. Immunofluorescence analysis showed that the NKCC was located in both cell types that constitute the gill epithelium, the pillar cells and the septal cells. The location of the NKCC in the lower flanges and perikarya of the pillar cells and throughout the septal cells, did not differ among species, and also did not differ among control conditions or short and long-term exposure at high salinity. These results together also suggest the importance of the NKCC in salt uptake by the gills. When in high salinity there was an increase in NKCC protein synthesis in the gills of the Macrobrachium species, except for M. potiuna. This increase can be explained by the phylogenetic proximity among those species, which excludes adaptive inferences. There was no change in NKCC mRNA transcription, which suggests possible post-transcriptional regulation. The reconstruction of the evolutionary history of osmoregulation, incorporating the concept of phylophysiology, revealed the existence of mechanisms at the molecular, cellular and systemic levels that have evolved accompanying the cladogenetic events of the Palaemonidae during their radiation and occupation of different osmotic niches.

Made available in DSpace on 2014-06-12T15:05:52Z (GMT). No. of bitstreams: 2 arquivo1820_1.pdf: 894489 bytes, checksum: 2a90aa209b4e52af6ec7b82e52c8d82e (MD5) license.txt: 1748 bytes, checksum: 8a4605be74aa9ea9d79846c1fba20a33 (MD5) Previous issue date: 2005 / Este trabalho objetivou analisar o zooplâncton do reservatório de Tapacurá quanto à riqueza, diversidade, distribuição horizontal, vertical e sazonal, correlacionando esses dados aos parâmetros abióticos. Foram realizadas duas coletas em ritmo nictimeral com intervalo de 6 horas, nos meses de agosto/2003 (período chuvoso) e janeiro/2004 (período seco), uma na região litorânea e a outra na região limnética do reservatório. As amostras foram obtidas com rede de plâncton de 64&#956;m de abertura de malha, garrafa tipo Van Dorn, balde graduado e peneira, nas profundidades referentes à superfície e ao limite de zona eufótica. Os dados biológicos foram inicialmente tratados quanto à freqüência de ocorrência, abundância relativa e densidade, sendo posteriormente aplicados índices de diversidade e equitabilidade, análise de agrupamento e análise dos componentes principais. Quanto aos fatores abióticos, a precipitação pluviométrica e a temperatura mostraram ser os fatores-chave. Evidenciou-se tendência à estratificação vertical dos parâmetros hidrológicos no período seco. O oxigênio dissolvido obteve baixos níveis em ambos os períodos sazonais. Rotifera, Cladocera e Copepoda foram os grupos mais freqüentes e abundantes. Entre o Rotifera, cinco espécies constituem novas ocorrências para ecossistemas continentais do estado de Pernambuco. A região litorânea revelou maior riqueza de espécies, diversidade e equitabilidade que a limnética. Quanto à densidade, destacaram-se Rotifera e náuplios de Crustacea no período chuvoso e Copepoda e náuplios de Crustacea no período seco. Observou-se expressiva presença de táxons não planctônicos nas duas regiões do reservatório, porém com maior ocorrência na região litorânea. As espécies euplanctônicas estiveram adaptadas à distribuição nas regiões litorânea e limnética. Os Rotifera foram mais representativos numericamente no período chuvoso. Os Cladocera apresentaram maiores densidades abaixo da superfície. Copepoda foi o único grupo que apresentou tendência à migração vertical no ritmo nictimeral. De acordo com a densidade dos principais taxa, pôde-se observar que no período chuvoso as águas do reservatório de Tapacurá apresentaram características de mesotróficas a eutróficas, enquanto no período seco estas foram de oligotróficas a mesotróficas

The spatial and temporal patterns in the population demographs and feeding ecology of the caridean shrimp, Palaemon peringueyi, was investigated over a 12 month period in the permanently open Kariega Estuary situated on the south-east coastline of South Africa. Shrimps were sampled monthly from three stations corresponding to the lower, middle and upper reaches of the Kariega Estuary. The shrimps were collected at the different stations using a pull net. Temperature, salinity, dissolved oxygen and % cover of submerged vegetation were measured at each sampling station. Finally, the feeding ecology of the shrimp was investigated employing stable carbon (δ¹³C) and nitrogen (δ¹⁵N) isotopes analysis. Temperature, salinity, dissolved oxygen and vegetation cover showed distinct seasonal patterns. The shrimps attained total abundances and biomass of between 0 and 245.6 individuals per m² (ind.m⁻²) and between 0 and 13.6 grams wet weight per m² (g wwt.m⁻²), respectively. Mean abundance ranged between 2.3 (± 3.0) and 88 (± 27.3) ind.m⁻² in the lower reach, between 0.9 (± 0.4) to 21.5 (± 4.5) ind.m⁻² in the middle reach and 0 to 1.6 (± 0.5) ind.m⁻² in the upper reach. Mean biomass ranged between 0.4 (± 0.5) and 4.4 (± 1.4) g wwt.m⁻² in the lower reach, between 0.1 (± 0) to 4.3 (± 0.9) g wwt.m⁻² in the middle reach and between 0 to 1.6 (± 0.5) g wwt.m⁻² in the upper reach. Greatest abundances and biomasses were recorded in winter following heavy rainfall within the catchment area. Freshwater inflow which is due to rainfall is thought to provide a cue for the recruitment of marine breeding organisms. The spatial patterns in the distribution of the shrimps showed that juveniles occupied the lower and middle reaches and adults the entire length of the estuary. There were no significant relationships between the abundance and biomass of the shrimps and the selected physico-chemical variables (p > 0.05 in all cases). Results of the stable isotope study indicated that the mean δ¹³C of the shrimps in the lower, middle and upper reaches were -12.4 (± 1.3) ‰, -15.6 (± 0.5) ‰ and -17.5 (± 0.5) ‰, respectively. The δ¹⁵N isotopes of the shrimps in the lower reach was 11.6 (± 0.5) ‰ with middle and upper reaches having similar δ¹⁵N values, 13.5 (± 0.4) ‰ and 13.4 (± 0.4) ‰, respectively. There was no significant difference in the δ¹³C and δ¹⁵N isotope (p > 0.05) between the sexes of the shrimps. Two-way ANOVA indicated a significant difference in the δ¹³C isotope of the shrimps between the sites (p < 0.05). The difference in the δ¹³C and δ¹⁵N ratios of the shrimps suggests spatial variability in the diet of P. peringueyi within the Kariega Estuary. The diet of the shrimps in the lower reach is primarily composed of Nanozostera capensis epibionts. In the middle reach the diet of the shrimps is likely comprised of the detritus of benthic algae. In the upper reach of the estuary, P. peringueyi likely derives its carbon from a combination of epibionts, benthic algae and detritus derived from Codium.

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Malkostrake Krebse zeigen im postnauplialen Keimstreif ein invariantes Zellteilungsmuster und eine Zelllinie. Embryonen eines Isopoden (Porcellio scaber) und eines Amphipoden (Orchestia cavimana) wurden bezüglich ihrer Zelllinie vergleichend Untersucht. Mittels immunhistochemischer Färbungen wurde das Expressionsmuster der Gene engrailed und Distal-less in Hinblick auf die Zelllinie und die Morphogenese der Segmente und der Beinentwicklung analysiert. Die Zelllinie wurde bei Porcellio scaber mit der Methode der 4D-Mikroskopie untersucht. Mit Zellablationsexperimenten wurden Abhängigkeiten der Zellen untereinander aufgezeigt. Die Ergebnisse dieser Untersuchungen zeigen: I. Die Genexpression von Distal-less und engrailed wird unabhängig von der Zelllinie reguliert. II. Die Bildung der konvergenten einästigen Beine im Thoraxbereich beider Krebse erfolgt durch unterschiedliche Regulation des Gens Distal-less - bei Orchestia cavimana wird die Expression des Gens in den lateralen Zellen abgeschaltet, während diese Zellen bei Porcellio scaber erst gar nicht Distal-less exprimieren. III. Die Anwendung des Systems der 4D-Mikroskopie zeigte unter anderem, dass in den vorderen Reihen nichtektoteloblastischen Ursprungs bei Porcellio scaber die Zelllinie variabel ist und eine Zellsortierung und Zellimmigration stattfindet. IV. Die Ähnlichkeit der Bildung dieser Reihen bei Porcellio scaber mit der der Tanaidaceen lässt auf ein Schwestergruppenverhältnis der Taxa Isopoda und Tanaidacea schliessen. Die Dissertation enthält fünf Videoaufnahmen als separate AVI-Dateien. / Malacostracan crustaceans show in their postnaupliar germ-band an invariant cleavage pattern and a cell-lineage. A comparative analysis of this cell-lineage in an Isopod (Porcellio scaber) and an amphipod (Orchestia cavimana) was done in this thesis. Immunohistochemical stainings of the gene products Distal-less and Engrailed were used, to show the relation of these genes to the morphogenesis of segments and legs. Further, the cell-lineage of Porcellio scaber was analyzed with a 4D-microscope system. Cell-ablation experiments were used to show regulational networks in the development of the germ-band. The results of this work show: I. The regulation of the genes Distal-less and engrailed is independent of the cell-lineage. II. The morphogenesis of the convergent monoramous limbs in the thorax is reflected by different expression patterns of the gene Distal-less - in Orchestia cavimana the expression of Distal-less is switched off in the lateral cells, in Porcellio scaber these cells do not start the Distal-less expression. III. The 4D-microscopy analysis show, that the cell-lineage in the cellrows wich have a non-ectoteloblastic origin is not invariant. In these rows of cells show cell sorting. IV. The formation of these rows in the isopod Porcellio scaber shows similarity to the formation in tanaidaceans. A sister group relationship of Tanaidacea and Isopoda is strongly supported. This dissertation contains five video recordings as separate AVI files.

Das Schutzziel in der Ökotoxikologie ist die Population. Un­ter­suchungen zur Wirkung von subletalen Konzentrationen einer Umweltchemikalie auf Populationsebene, zum Beispiel mit künst­lichen Fließgewässersystemen (Mikrokosmen) können aussagekräftigere Beiträge zur ökotoxikologischen Bewertung einer Umweltchemikalie liefern. Außerdem können bei solchen Untersuchungen mögliche indirekte Effekte erfaßt werden. Über die Reaktion von Fließgewässer-Biozönosen gegenüber Um­welt­chemikalien ist relativ wenig bekannt. Die überwiegende Zahl der Untersuchungen zur Abschätzung des Ge­fähr­dungs­po­tentials von Umweltchemikalien wurde mit Testsystemen für Lebensgemeinschaften in stehenden Gewässern untersucht. Die Übertragbarkeit der Ergebnisse dieser Tests auf Fließgewässer-Lebensgemeinschaften ist meist nicht gegeben. Daher ist es notwendig Testsysteme zu etablieren, mit denen die Wirkung von Umweltchemikalien auf Fließgewässer-Le­bens­ge­mein­schaf­ten untersucht werden kann. In einem Gewächshaus wurden fünf Fließrinnen etabliert, mit denen die physikalisch-chemischen Bedingungen in einem Bach simuliert werden können. Im Ge­gensatz zu Untersuchungen einer komplexen Le­bens­ge­mein­schaft mit hoher Variabilität, wie sie sich beispielsweise durch das Einbringen von na­tür­lich­em Sediment aus Fließgewässern einstellt, wurde in diesen Experimenten die Wirkung von Che­mikalien auf eine einfache Lebensgemeinschaft untersucht. Die Le­bens­ge­mein­schaft in den Fließrinnen bestand deshalb aus wenigen, aus­ge­wählten Arten. Untersucht wurden die Kon­zen­tra­tionen 0,6, 6, 60 und 600 µg/l (Terbutryn) und 0,05, 0,5, 5 und 50 µg/l (Fenoxycarb). Gegenstand der vorliegenden Arbeit waren die Untersuchungen mit Gammarus fossarum. In einem akuten Toxizitätstest wurde die LC50 von Terbutryn für adulte und juvenile Gammariden ermittelt. In den Fließ­rin­nen­ex­perimenten mit Terbutryn und Fenoxycarb wurden po­pu­la­tions­relevante Pa­ra­meter der Gammaridenpopulationen untersucht. Ob und in welchem Um­fang sich Effekte, die mit den Stan­dard­tests gemessen wurden, auf bestimmte öko­toxi­ko­lo­gi­sche End­punkte der Population auswirken, kann nicht immer unmittelbar abgeleitet werden. Eine Möglichkeit wäre die aufwendige Durchführung von Po­pu­la­tionsexperimenten mit einfachen oder komplexeren Mo­dell­öko­systemen über eine lange Zeit. Eine andere Möglichkeit ist die Nutzung mathematischer Modelle zur Beschreibung der Populationsdynamik. Das begleitend zu den Untersuchungen entwickelte individuenbasierte Re­pro­duk­tions­modell GamMod bildet die Populationsdynamik einer ab­ge­schlos­senen Population von Gammarus fossarum in künstlichen Fließgewässersystemen ab. Es wird die Struktur und Dy­na­mik des realen Systems (Populationsdynamik) unter Ein­beziehung der Kenntnisse des Reproduktionszyklus modelliert. Mo­dell­szenarien sollen Aus­sagen über den Einfluß der Än­der­ung einer Variablen bezüglich der Populationsdynamik liefern.

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Das Schutzziel in der Ökotoxikologie ist die Population. Un­ter­suchungen zur Wirkung von subletalen Konzentrationen einer Umweltchemikalie auf Populationsebene, zum Beispiel mit künst­lichen Fließgewässersystemen (Mikrokosmen) können aussagekräftigere Beiträge zur ökotoxikologischen Bewertung einer Umweltchemikalie liefern. Außerdem können bei solchen Untersuchungen mögliche indirekte Effekte erfaßt werden. Über die Reaktion von Fließgewässer-Biozönosen gegenüber Um­welt­chemikalien ist relativ wenig bekannt. Die überwiegende Zahl der Untersuchungen zur Abschätzung des Ge­fähr­dungs­po­tentials von Umweltchemikalien wurde mit Testsystemen für Lebensgemeinschaften in stehenden Gewässern untersucht. Die Übertragbarkeit der Ergebnisse dieser Tests auf Fließgewässer-Lebensgemeinschaften ist meist nicht gegeben. Daher ist es notwendig Testsysteme zu etablieren, mit denen die Wirkung von Umweltchemikalien auf Fließgewässer-Le­bens­ge­mein­schaf­ten untersucht werden kann. In einem Gewächshaus wurden fünf Fließrinnen etabliert, mit denen die physikalisch-chemischen Bedingungen in einem Bach simuliert werden können. Im Ge­gensatz zu Untersuchungen einer komplexen Le­bens­ge­mein­schaft mit hoher Variabilität, wie sie sich beispielsweise durch das Einbringen von na­tür­lich­em Sediment aus Fließgewässern einstellt, wurde in diesen Experimenten die Wirkung von Che­mikalien auf eine einfache Lebensgemeinschaft untersucht. Die Le­bens­ge­mein­schaft in den Fließrinnen bestand deshalb aus wenigen, aus­ge­wählten Arten. Untersucht wurden die Kon­zen­tra­tionen 0,6, 6, 60 und 600 µg/l (Terbutryn) und 0,05, 0,5, 5 und 50 µg/l (Fenoxycarb). Gegenstand der vorliegenden Arbeit waren die Untersuchungen mit Gammarus fossarum. In einem akuten Toxizitätstest wurde die LC50 von Terbutryn für adulte und juvenile Gammariden ermittelt. In den Fließ­rin­nen­ex­perimenten mit Terbutryn und Fenoxycarb wurden po­pu­la­tions­relevante Pa­ra­meter der Gammaridenpopulationen untersucht. Ob und in welchem Um­fang sich Effekte, die mit den Stan­dard­tests gemessen wurden, auf bestimmte öko­toxi­ko­lo­gi­sche End­punkte der Population auswirken, kann nicht immer unmittelbar abgeleitet werden. Eine Möglichkeit wäre die aufwendige Durchführung von Po­pu­la­tionsexperimenten mit einfachen oder komplexeren Mo­dell­öko­systemen über eine lange Zeit. Eine andere Möglichkeit ist die Nutzung mathematischer Modelle zur Beschreibung der Populationsdynamik. Das begleitend zu den Untersuchungen entwickelte individuenbasierte Re­pro­duk­tions­modell GamMod bildet die Populationsdynamik einer ab­ge­schlos­senen Population von Gammarus fossarum in künstlichen Fließgewässersystemen ab. Es wird die Struktur und Dy­na­mik des realen Systems (Populationsdynamik) unter Ein­beziehung der Kenntnisse des Reproduktionszyklus modelliert. Mo­dell­szenarien sollen Aus­sagen über den Einfluß der Än­der­ung einer Variablen bezüglich der Populationsdynamik liefern.

Les réseaux trophiques jouent un rôle primordial dans la régulation des flux de matière et d’énergie au sein des écosystèmes. Dans le cadre des pratiques de recharge artificielle des aquifères, les biocénoses souterraines sont pleinement sollicitées et leur capacité à dégrader les flux de matière organique de surface conditionne le maintien de la qualité des eaux souterraines. L’objectif de ce travail est de déterminer l’influence d’une augmentation des flux de carbone organique dissous sur l’intensité des interactions trophiques entre les communautés microbiennes et les assemblages d’invertébrés au toit des nappes phréatiques rechargées artificiellement avec des eaux de ruissellement pluvial. A travers une approche expérimentale de terrain et de laboratoire, ce travail permet d’évaluer l’intensité des relations existant entre les flux de carbone organique dissous, les conditions environnementales, l’activité et la diversité de communautés microbiennes et l’abondance des communautés d’invertébrés. / Food webs play a crucial role in regulating the fluxes of matter and energy within ecosystems. Artificial recharge of aquifers relies heavily on the ability of groundwater biocenoses to degrade organic matter fluxes that is a condition to maintain the quality of groundwater. The objective of this work is to determine the impact of increased dissolved organic carbon supply on the trophic interactions between the microbial communities and invertebrate assemblages at the upper layers of groundwater artificially recharged with stormwater. Through a combined field and laboratory experimental approach, this work allows ranking the strength of relationship between dissolved organic carbon fluxes, environmental conditions, activity and diversity of microbial communities and abundance of invertebrate assemblages

L'objectif de cet ouvrage est d'établir un schéma d'évolution paléogéographique de la plate-forme cénomanienne permettant de replacer géographiquement les différents domaines sédimentologiques. Tracer le paysage de Tunisie centrale au cours du Cénomanien, n'est autre qu'une analyse et une compréhension des faciès et de l'environnement. Il a fallu d'abord tenter, dans la mesure du possible, d'esquisser une biozonation basée non seulement sur les foraminifères benthiques et planctoniques, mais aussi les ammonites et les ostracodes. Cette biozonation appelait à son tour une étude systématique. C'est dans cette direction que s'est engagée la présente recherche