Las primeras investigaciones sobre control biológico se llevaron a cabo utilizando un enfoque vertical, centrándose en las interacciones tróficas simples entre plantas, herbívoros y enemigos naturales. Más recientemente, este enfoque se ha extendido a las interacciones multitróficas para incluir las interacciones del cuarto nivel trófico. Y en paralelo, hemos conocido que los organismos que viven bajo tierra también pueden interactuar con niveles tróficos más altos. Por lo tanto, las plantas pueden mediar múltiples interacciones entre comunidades heterotróficas, tanto en su parte subterránea como en la aérea. Estas interacciones pueden ser positivas o negativas desde la perspectiva biológica de cada individuo, y pueden fluctuar desde organismos bajo tierra hasta organismos de la parte aérea o viceversa. Esta tesis reúne una serie de estudios que conectan con los diferentes niveles tróficos que encontramos en el sistema agrícola del pimiento, desde los microorganismos del suelo hasta los hiperparasitoides que constituyen el cuarto nivel trófico. Estudios sobre ecología química son importantes en el desarrollo de efectivas y exitosas estrategias integradas de manejo de plagas, donde la abundancia y distribución de los enemigos naturales pueden ser manipuladas a través de semioquímicos, mejorando así el control biológico por conservación. Además, las plantas son capaces de modular sus redes de señalización en respuesta al ataque de los insectos, por ese motivo es importante estudiar el papel que juega la doble herbivoría en la respuesta defensiva de la planta en un sistema agrícola. Así, en esta tesis combinamos enfoques tanto ecológicos como aplicados para poder comprender mejor las interacciones entre diferentes niveles tróficos en un sistema agrícola. Debido a la importancia de la ecología química en el control biológico, en el capítulo 2 estudiamos cómo los enemigos naturales de los herbívoros basan su decisión de búsqueda en las señales de información del segundo nivel trófico (el herbívoro). Evaluamos el papel de la feromona de agregación de Frankliniella occidentalis Pergande, 1895 como potencial kairomona para su enemigo natural, el insecto depredador Orius laevigatus (Fieber, 1860). Para este propósito, analizamos la respuesta de O. laevigatus al acetato de (R) -lavandulilo y neril (S) -2-metilbutanoato [RLA: NMB], los dos componentes principales de la feromona de agregación de trips. Se ofrecieron los compuestos a los insectos depredadores tanto de manera individual como en mezclas específicas, en un experimento con un olfatómetro de tubo de doble elección en Y. El chinche depredador se sintió significativamente atraído por la mezcla 1: 2.3 [RLA: NMB]. Estos resultados sugieren que la mezcla 1: 2.3 [RLA: NMB] de los compuestos de la feromona de agregación pueden ser usados como un atrayente para O. laevigatus. Los resultados de este trabajo resaltan la importancia de estudiar las respuestas de los enemigos naturales ante estímulos químicos de sus presas, para comprender mejor su comportamiento de búsqueda. En redes alimentarias complejas, las plantas son comúnmente atacadas por múltiples especies herbívoras, afectando a la preferencia y al rendimiento de otros insectos herbívoros y de sus enemigos naturales. El papel de los insectos omnívoros en los ecosistemas puede ser más complejo debido al consumo de organismos tanto vegetales como animales. Sin embargo, el efecto sobre los herbívoros y sus enemigos naturales ejercido por insectos omnívoros (diferentes a sus presas), ha recibido poca atención. Por lo tanto, el objetivo principal del capítulo 3 fue investigar si la doble interacción llevada a cabo entre los pulgones y los trips (ambos herbívoros aunque el segundo puede actuar como omnívoro), puede afectar a diferentes niveles tróficos, desde el desarrollo de la planta y del pulgón hasta el desarrollo del tercer nivel trófico, en nuestro caso el sírfido depredador Sphaerophoria rueppellii (Wiedemann, 1820). Nuestros resultados muestran cómo la presencia de trips reduce el desarrollo de la planta y del pulgón. Además, la presencia de trips reduce la fecundidad del sírfido, y estos también evitan la oviposición en plantas que contienen tanto ejemplares de trips, como su feromona de agregación. Este estudio revela además cómo la presencia de una especie plaga o de un compuesto semioquímico (emitido por la especie plaga), puede afectar el comportamiento y a la preferencia de oviposición de un enemigo natural de otro insecto plaga presente simultáneamente en la planta. En el capítulo 4, estudiamos la respuesta defensiva de la planta de pimiento en un sistema donde interactúan diferentes niveles tróficos. Se sabe que la herbivoría afecta a los herbívoros que llegan más tarde a la planta, principalmente a través de la regulación de las fitohormonas del ácido jasmónico (JA) y del ácido salicílico (SA). Además, los microorganismos del suelo o los parasitoides pueden alterar la respuesta defensiva de las plantas frente a la herbivoría. Sin embargo, se conoce muy poco si los organismos de niveles tróficos distintos al de los herbívoros, tanto por debajo como por encima del suelo, son capaces de alterar las interacciones entre especies de insectos que comparten una planta. En este capítulo investigamos si el parasitoide de áfidos Aphidius colemani (Dalman, 1820), así como diferentes comunidades de microorganismos del suelo (creados a través de la retroalimentación planta-suelo), afectan a las vías de señalización del JA y del SA, en respuesta a la herbivoría de pulgones y de trips. Además, se estudia el desarrollo futuro de los trips en plantas previamente infestadas por pulgones. Nuestros resultados muestran que la expresión del gen CaPINII (gen biosintético del JA), está más suprimido por los pulgones sanos que por pulgones parasitados. Sin embargo, la parasitización no afecta la expresión de CaPAL1, (gen biosintético del SA). Además, la acción fitófaga de los pulgones mejoró el desarrollo de los trips en comparación con las plantas que no estuvieron infestadas con pulgones. No obstante, este resultado no se observó cuando los pulgones estuvieron parasitados. Los suelos condicionados a través de la retroalimentación planta -suelo no afectaron a la respuesta defensiva de la planta ni a la interacción entre los herbívoros. Este estudio muestra cómo los miembros del tercer nivel trófico pueden modificar las interacciones de los herbívoros alterando la fisiología de la planta. La retroalimentación planta-suelo se refiere a cambios producidos en el suelo por una planta, que consecuentemente puede afectar a futuras plantas que crecen en ese mismo suelo, estos cambios son producidos principalmente por cambios en los microorganismos del suelo. Algunos de esos microorganismos pueden afectar al desarrollo de los herbívoros que viven sobre el suelo. Si bien la mayor parte de este conocimiento proviene de estudios con microorganismos individuales, no se sabe mucho sobre cómo las diferentes comunidades microbianas del suelo pueden afectar al desarrollo de las plantas e insectos asociados. El objetivo del capítulo 5 fue examinar si los efectos de la retroalimentación planta-suelo pueden afectar a los organismos de la parte aérea hasta alcanzar el cuarto nivel trófico. En este capítulo, trabajamos con el sistema complejo del pimiento: el pulgón como herbívoro, un parasitoide así como su hiperparasitoide. Los resultados mostraron cómo el legado que algunas especies de plantas dejan en el suelo puede reducir la germinación del pimiento. Por el contrario, la densidad de pulgones se vio afectada positivamente por el efecto del legado del suelo que estuvo condicionado por la planta Hypochaeris radicata. La retroalimentación planta-suelo también afectó negativamente al desarrollo del parasitoide Aphidius colemani. Finalmente, el legado del suelo no tuvo efecto en el cuarto nivel trófico, el hiperparasitoide Dendrocerus aphidum (Rondani, 1877). Por lo tanto, los resultados de este estudio demuestran que los distintos microorganismos del suelo, pueden influir en el desarrollo de las plantas y alcanzar el tercer nivel trófico.

El género Satureja L. se ha muestreado en nueve localidades representativas del área biogeográfica de la especie en la Comunidad Valenciana: Cullera, Navalón (dos localidades), Sierra de Espadán, Chiva (dos localidades), San Juan de Peñagolosa y Culla (dos localidades). El muestreo se repitió 4 veces en cada localidad, coincidiendo con las épocas propias del clima mediterráneo: primavera, verano, otoño e invierno. Se ha efectuado el análisis del aceite esencial extraído tanto por cromatografía de gases (estudio cuantitativo) como por cromatografía de gases acoplada a espectrometría de masas (estudio cualitativo). Se ha analizado la composición del aceite esencial de las distintas especies de Satureja identificando más del 90% de los componentes de la esencia en todas las muestras estudiadas. Asimismo se ha realizado un estudio morfológico de las poblaciones en estudio considerando caracteres como longitud y anchura de las hojas y cálices y densidad y longitud de pelos. Esta especie presenta tres quimiotipos diferentes en el área de estudio, caracterizados por carvacrol, alcanfor y linalol. El quimiotipo linalol apoya la propuesta taxonómica de la especie innota, mientras que el carvacrol describe a la especie montana. Las localidades cuyo compuesto principal ha sido el alcanfor coinciden con las especies cuneifolia e intricata, con la diferencia que la primera presenta una mayor cantidad de dicho compuesto. Las diferencias obtenidas en la composición del aceite esencial de las diferentes poblaciones de Satureja, así como el estudio de los caracteres morfológicos de las mismas, apoyan la clasificación taxonómica propuesta por la Flora Ibérica, que divide estos taxones en especies. La calidad del aceite esencial se encuentra relacionada positivamente con los índices bioclimáticos (It, Itc, Io¿), mostrándose la bioclimatología como el factor de mayor influencia en la variabilidad de la esencia. La actividad fungicida, herbicida y capacidad antioxidante evidenció diferencias entre los aceites estudiados con un denominador común: el aceite de S. montana (cuyo compuesto mayoritario es carvacrol) resultó ser el más efectivo en todas las pruebas realizadas. / García Rellán, D. (2013). Ecología química y actividad biológica de las especies perennes de Satureja L. en la península ibérica [Tesis doctoral no publicada]. Universitat Politècnica de València. https://doi.org/10.4995/Thesis/10251/32826 / TESIS

[ES] La confusión sexual es el método de control de plagas basado en semioquímicos que ofrece los mejores resultados y tiene mayor aceptación en el mercado. Este método se basa en la liberación al ambiente de la feromona sexual del insecto al que se pretende controlar en una cantidad suficiente para provocar un retraso o una reducción del apareamiento. Los estudios dedicados a la optimización de la feromona utilizada, la cual condiciona en gran medida el precio del uso de esta técnica, se basan en ensayos empíricos sobre parámetros como el número de emisores utilizados y su distribución, la carga inicial de feromona, etc. La cuantificación de la concentración de feromona en aire es un parámetro más directo y ofrece información valiosa tanto para realizar estudios destinados a optimizar el uso de los emisores disponibles, como para el desarrollo de nuevos dispositivos de emisión con un menor uso de feromona. En la presente tesis se ha desarrollado una metodología que permite la cuantificación de la concentración de feromona en aire en condiciones reales de campo basada en la captación de volátiles del aire y su posterior análisis mediante técnicas de cromatografía de gases y espectrometría de masas. Mediante el uso de esta metodología se ha estudiado la cantidad de feromona en aire a lo largo del ciclo de cultivo en campos tratados con confusión sexual para dos especies diferentes de importancia agronómica en los cultivos de la viña y del arroz, la polilla del racimo de la vid (Lobesia botrana Denis & Schiffermüller) y el barrenador del arroz (Chilo suppressalis Walker) tratados con diferentes tipos de emisores. Estos estudios han servido para conocer de qué manera se distribuye la feromona en aire a lo largo del tiempo en relación con la cinética de los emisores y cuáles son los mecanismos implicados en la confusión sexual en condiciones reales. Además, también se ha estudiado la dependencia climática de emisores pasivos en condiciones de campo puesto que tendrá relación con la cantidad de feromona en aire y puede repercutir en la eficacia del método de control. Los resultados obtenidos en las parcelas en las que se instaló la confusión sexual contra L. botrana muestran que la concentración de feromona en aire va cambiando a lo largo del ciclo de cultivo. Además, se observa que la cubierta vegetal produce un efecto tampón, de manera que la presencia de una masa foliar desarrollada actúa regulando la concentración de feromona en el aire y permite una distribución más homogénea. Mediante la correlación de la velocidad de emisión con los parámetros climáticos, se comprobó que la temperatura y velocidad del viento son parámetros determinantes y que esta dependencia es variable entre distintos tipos de emisores. Por otro lado, se determinó mediante bioensayos electrofisiológicos y de comportamiento que las concentraciones de feromona necesarias para desencadenar mecanismos de confusión no competitiva en machos de L. botrana estaban muy por encima de las cuantificadas en campo, por lo que se concluyó que los principales mecanismos que producen la confusión sexual en condiciones reales son los competitivos. En el caso de las captaciones realizadas en el arrozal, los valores obtenidos de la concentración de feromona en aire sirvieron para estudiar por qué con una colocación más temprana de los emisores se conseguía un mayor efecto en el control de la plaga. Además, se observó que, en este caso, la concentración de feromona en aire guardaba una relación más estrecha con la emisión que proporcionan los emisores de confusión sexual. Este hecho apoya la hipótesis de que una densa masa vegetal, menor en los arrozales que en la viña, puede proteger a la feromona de su lavado por efecto del viento. / [CA] La confusió sexual és el mètode de control de plagues basat en semioquímics que ofereix els millors resultats i té una major acceptació en el mercat. Aquest mètode es basa en l'alliberament de la feromona sexual de l'insecte que es pretén controlar a l'ambient en una quantitat suficient per a provocar un retràs o una reducció de l'aparellament. Els estudis dedicats a l'optimització de la feromona utilitzada, que condiciona en gran mesura el preu de l'ús d'aquesta tècnica, es basen en experiments empírics sobre paràmetres com el número d'emissors utilitzats i la seua distribució, la càrrega inicial de feromona, etc. La quantificació de la feromona en l'aire és un paràmetre més directe i ofereix informació valuosa tant per a realitzar estudis destinats a optimitzar l'ús dels emissors disponibles, com per al desenvolupament de nous dispositius d'emissió amb un menor ús de feromona. En aquesta tesis s'ha desenvolupat una metodologia que permet la quantificació de la concentració de feromona en aire en condicions reals de camp basada en la captació de volàtils de l'aire i el seu anàlisis mitjançant tècniques de cromatografia de gasos i espectrometria de masses. Mitjançant l'ús d'aquesta metodologia s'ha estudiat la quantitat de feromona en aire al llarg del cicle de cultiu en camps tractats amb confusió sexual per a dos espècies diferents d'importància agronòmica en els cultius de la vinya i de l'arròs, el corc del raïm (Lobesia botrana Denis & Schiffermüller) i el cucat de l'arròs (Chilo suppressalis Walker) tractats amb diferents tipus d'emissors. Aquests estudis han servit per a conèixer de quina manera es distribueix la feromona al llarg del temps en relació amb la cinètica dels emissors i quins són els mecanismes implicats en la confusió sexual en condicions reals. A més, també s'ha estudiat la dependència climàtica d'emissors passius en condicions de camp donat que tindrà relació amb la quantitat de feromona en aire i pot repercutir en l'eficàcia del mètode de control. Els resultats obtinguts en les parcel·les en les que es va instal·lar la confusió sexual contra L. botrana mostren que la concentració de feromona en aire va canviant al llarg del cicle de cultiu. A més, s'observa que la coberta vegetal produeix un efecte tampó, de manera que la presència d'una massa foliar desenvolupada actua regulant la concentració de feromona en l'aire i permet una distribució més homogènia. Mitjançant la correlació de la velocitat d'emissió amb els paràmetres climàtics, s'ha comprovat que la temperatura i la velocitat del vent són paràmetres determinants i que esta dependència és variable entre diferents tipus d'emissors. D'altra banda, s'ha determinat mitjançant bioassajos electrofisiològics i de comportament que les concentracions de feromona necessàries per a desencadenar mecanismes de confusió no competitiva en mascles de L. botrana estaven molt per damunt de les quantificades al camp, per la qual cosa es va concloure que els mecanismes principals que produeixen la confusió sexual en condicions reals són els competitius. En el cas de les captacions realitzades en els arrossars, els valors obtinguts de la concentració de feromona en aire van servir per a estudiar per què amb una col·locació més primerenca dels emissors s'aconseguia un major efecte en el control de la plaga. A més, es va observar que, en aquest cas la concentració de la feromona en aire guardava una relació més estreta amb l'emissió que proporcionaven els emissors de confusió sexual. Aquest fet suporta la hipòtesi de que una massa vegetal densa, menor en els arrossars que en les vinyes, pot protegir a la feromona del seu llavat per l'efecte del vent. / [EN] Mating disruption is the pest control method with better acceptation in market due to its results. This method is based on the releasing of the pheromone of the target insect into the environment with enough quantity to delay or to reduce their mating. Optimization-pheromone studies, which condition the use price of this technique a lot, are based on empirical essays about parameters such as the number of dispensers deployed and their distribution, pheromone initial content, etc. Airborne pheromone quantification is a more direct parameter that offers valuable information to do studies to optimize dispenser available use as to develop new dispensers with less pheromone emission. In this work, a methodology that allows the airborne pheromone quantification in real field conditions has been developed based on volatiles airborne sampling and their later analysis with gas chromatography techniques and mass spectrometry. Using this methodology, the airborne pheromone throughout the crop cycle in mating disruption treated fields against different agronomic important species, the European Grapevine Moth (Lobesia botrana Denis & Schiffermüller) and the Rice Stem Borer (Chilo suppressalis Walker), has been studied in vineyards and rice paddies treated with different types of dispensers. These studies have been useful to know how the pheromone is distributed along the time in relation to the dispensers' kinetics and which are the mechanisms involved in mating disruption in real conditions. Moreover, the climatic dependency of the passive dispensers in field conditions has also been studied as it will be related to the airborne pheromone quantity and it can affect the efficacy of the control method. The results show that the airborne pheromone concentration in mating disruption treated fields against L. botrana changes throughout the crop cycle. In addition, it is observed that canopy produces a buffer effect, so the presence of a developed foliage regulates the concentration of the airborne pheromone and allows a more homogeneous distribution. The correlation of emission rate with climatic parameters were useful to check that temperature and wind speed have an influence on dispensers' emission. On the other hand, with electrophysiological and behavioral bioassays, it was determined that higher airborne concentrations were needed to trigger non-competitive mechanisms in L. botrana males. In this way, it was concluded that competitive mechanisms are the ones acting in treated fields In rice paddies air samplings, airborne pheromone concentration data were used to study why an earlier dispensers' deployment achieved a better effect controlling the pest. Furthermore, it was observed a more direct relationship between airborne pheromone with dispensers' emission. This fact supports the hypothesis that thicker foliage, lesser in rice fields than in vineyards, can prevent pheromone from its washing by wind. / Gavara Vidal, A. (2021). Cuantificación de feromonas en aire y su aplicación en métodos de control de plagas [Tesis doctoral]. Universitat Politècnica de València. https://doi.org/10.4995/Thesis/10251/165412 / TESIS