Orientador: Rafael Silva Oliveira / Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia / Made available in DSpace on 2018-08-20T21:06:58Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Candido_HugoGalvao_M.pdf: 2416852 bytes, checksum: e2c495e1dc8a3aa3997d789f5761655e (MD5) Previous issue date: 2012 / Resumo: A disponibilidade de nutrientes tem um papel fundamental na estruturação de comunidades vegetais. Um modelo teórico recentemente proposto por Lambers et al. 2008 postula que em regiões com solos muito antigos e pobres em fósforo e nitrogênio, as espécies dominantes teriam maior proporção de especializações radiculares e menos associações com fungos micorrízicos. Estas regiões foram classificadas como OCBILs (do inglês: old, climatically buffered, infertile landscapes). Este estudo teve como objetivo testar tal modelo e avaliar se comunidades de campos rupestres podem ser categorizadas como OCBILs, avaliar se os campos rupestres podem ser considerados OCBILs mediante uma análise comparativa de um conjunto de caracteres morfofisiológicos das plantas e características físico-químicas do solo, através do estudo de seis comunidades na Cadeia do Espinhaço, Minas Gerais. Selecionamos as dez espécies mais abundantes em cada uma áreas distribuídas ao longo de um transecto de 190 km, totalizando 60 espécies. Avaliamos os atributos foliares (concentração de N, P, análise da massa foliar por unidade de área e razão N:P) e a colonização de raízes por micorrizas. Quimicamente, os solos dos campos rupestres têm baixa disponibilidade de P e N, comparáveis aos solos de outros OCBILs (oeste da Austrália e região do Cabo na África do Sul). A proporção de colonização das raízes das plantas por fungos foi positivamente correlacionada com a [P] do solo de cada comunidade, corroborando o modelo de Lambers em uma escala regional. Espécies de campos rupestres apresentam uma alta razão N:P foliar (média de 43 para todos os campos de estudo), maior que as encontradas nos outros OCBILs, o que sugere uma forte limitação por fósforo. Foram encontradas médias de 183 g m-2 para LMA, 12,46 mg g-1 para o N foliar e de 0,36 mg g-1 para o P foliar. Pelos resultados obtidos propomos que os campos rupestres devem ser classificados também como OCBILs, status que demandaria maior atenção para esses campos ainda pouco estudados e já ameaçados ecologicamente / Abstract: The availability of nutrients plays a key role in structuring plant communities. A theoretical model recently proposed by Lambers et al. (2008) postulates that in regions with very old and poor soils in P and N, the dominant species had a higher proportion of specializations and less root associations with mycorrhizal fungi. These regions were classified as OCBILs (ols, climatically buffered, infertile landscapes). This study aims to test this model and asses whether communities of rupestrian fields might be categorized as OCBILs by analyzing the chemical composition of soil, leaf stoichiometry and % mycorrhizal root colonization by the dominant species in six communities in the Espinhaço Range, Minas Gerais. We selected the ten most abundant species in each of areas distributed along a transect of 190 km, totaling 60 species. We evaluated the leaf attributes (concentration of N, P analysis of leaf mass per unit area and N:P ratio) and colonization of roots by micorrhiza. Chemucally, the soil of the rupestrian fields shows very low availability of P and N, comparable to other soils OCBILs (Western Australia and the Cape region in South Africa). The proportion of root colonization of plants by fungi was positively correlated with [P] soil of each community, supporting the Lambers model's on a regional scale. Species of rupestrian fields have a high N:P ratio leaf (average of 43 for all fields studied), higher than those found in other OCBILs, suggesting a strong limitation by phosphorus. We found average 183 gm.m-2 for LMA, 12,46 mg.g-1 and 0,36 mg.g-1 to P leaf. The results obtained suggests that rupestrian fields should also be classified as OCBILs, status wich would require greater attention to these fields still little studied and already threatened ecologicaly / Mestrado / Ecologia / Mestre em Ecologia

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Das litorale Makrozoobenthos ist eine bedeutende biotische Komponente in Seen und trägt substantiell zur Biodiversität und Funktion von Seeökosystemen bei. Allerdings unterliegt das Litoral zunehmenden anthropogenen Nutzungen, deren ökologische Auswirkungen jedoch kaum quantifiziert wurden. In dieser Doktorarbeit wurde untersucht, welche Bedeutung maßgebliche Umweltfaktoren auf die Zusammensetzung des litoralen Makrozoobenthos haben, und wie sich anthropogene Nutzungen auf die Zusammensetzung und Funktion des Makrozoobenthos auswirken. Die Zusammensetzung des Makrozoobenthos wurde durch die Uferstruktur, Trophie und das hydrodynamische Regime bestimmt. Die faunistische Ähnlichkeit zwischen Habitaten war jedoch signifikant geringer als zwischen Trophiestufen, so dass die Uferstruktur, und nicht die Trophie, einen größeren Einfluss auf das Makrozoobenthos hat. Strukturelle Degradation führte zu einer Reduktion der Habitatheterogenität, was eine signifikante Verringerung der Diversität und eine signifikant veränderte Artenzusammensetzung verursachte. Infolgedessen war die Komplexität der Makrozoobenthos-Nahrungsnetze an degradierten Ufern signifikant geringer als an natürlichen Ufern. Erhöhte Wasserstandsschwankungen führten zum Ausfall von Wurzelhabitaten und der damit assoziierten Makrozoobenthos-Gemeinschaft. Schiffsinduzierter Wellenschlag führte zur Verdriftung des Makrozoobenthos von ihren Habitaten bereits bei geringen Sohlschubspannungen. Die Effekte von Wasserstandsschwankungen und schiffsinduziertem Wellenschlag wurden jedoch durch Habitate mit hoher struktureller Komplexität verringert. Mit dieser Doktorarbeit konnte ich ein mechanistisches Verständnis darüber erarbeiten, wie anthropogene Nutzungen die Wirkungsbeziehungen zwischen Umweltfaktoren und Artengemeinschaften verändern und welche ökologischen Auswirkungen dies hat. Diese Kenntnisse können als wissenschaftliche Basis zur Bewertung von anthropogenen Beeinträchtigungen des Litorals dienen. / Littoral macroinvertebrates are an important biotic component of lakes by contributing substantially to the biodiversity and functioning of lake ecosystems. Humans alter the littoral and riparian areas for various purposes, but the resulting ecological impacts on littoral macroinvertebrates have not been quantified. In this thesis, I investigated the significance of key environmental factors for littoral macroinvertebrate communities and how human alterations of these environmental factors impact the structure and function of macroinvertebrate communities. Macroinvertebrate community composition was significantly related to littoral structure, trophic state and the hydrodynamic regime. The significantly higher compositional dissimilarities among habitats than among trophic state suggested that littoral structure was the more important driver of community composition. Structural degradation caused a significant reduction of habitat heterogeneity and resulted in a significant reduction of species diversity and a significant altered community composition. This caused a significant reduction of macroinvertebrate food web complexity and substantial alterations of the trophic base of the food webs. Climate-change induced water level fluctuations resulted in the loss of root habitats and the specific community associated with this habitat. Ship-induced waves had substantial direct effects, since macroinvertebrates were detached from their habitats by waves even at moderate shear stress levels. However, the impacts of water level fluctuations and ship-induced waves were mitigated by the presence of habitats with high structural complexities. This thesis provided a mechanistic understanding of how human activities alter relationships between environmental factors and biotic communities. This knowledge can be used to develop scientifically sound approaches to assess the persistent human impacts on lake ecosystems.

L'objectif de cette thèse est d'étudier les réponses adaptatives des métazoaires à une diminution de la disponibilité en nutriments dans leur environnement. Ce travail, couplant des approches d'écologie isotopique et de transcriptomique, est basé sur l'analyse comparative d'isopodes de surface (épigés) et souterrains (hypogés) évoluant depuis plusieurs millions d'années dans des environnements présentant des disponibilités en nutriments très contrastées (absence de photosynthèse en milieu souterrain). Leur histoire évolutive (multiples colonisations indépendantes du milieu souterrain) a permis de définir 13 couples composés d'une espèce épigée et d'une espèce hypogée partageant un ancêtre commun épigé (i.e. 13 réplicats indépendants d'une transition vers un milieu plus pauvre en nutriments). Des adaptations en termes d'amélioration de l'acquisition des nutriments (diminution de la sélectivité trophique, stratégies spécialistes) et de diminution de la demande métabolique (diminution du taux de croissance) ont été mises en évidence chez les isopodes hypogés. En revanche, l'hypothèse d'une sélection _stoechiogénomique_ des nucléotides et acides aminés les plus économes en azote a été réfutée. Il est possible que la sélection naturelle soit inopérante sur la composition des ARN et protéines de par les faibles tailles efficaces de population (Ne) des métazoaires. La sélection pourrait aussi être inexistante à ce niveau, de par l'existence d'interactions entre les différentes réponses adaptatives. Ainsi, l'adoption de certaines réponses adaptatives plus efficaces et/ou rapides à mettre en place pourrait suffire à relâcher la pression de sélection sur les autres réponses / The aim of this PhD project was to investigate the adaptive responses of metazoan to a decrease of nutrient availabilities in their environment.We combined isotopic ecology and Next-Generation Sequencing in a comparative analysis of surface (epigean) and groundwater (hypogean) isopods living in highly contrasted environments in terms of nutrient availabilities (lack of photosynthetic production in groundwater). The original evolutionary history of these isopods (multiple independent colonizations of the subterranean habitat) enabled to define 13 species pairs composed of one epigean and one hypogean species sharing a common epigean ancestor. Using these pairs, we studied 13 independent replicates of an environmental transition towards very low nutrient availabilities. Hypogean isopods display adaptations improving the nutrient acquisition (specialist strategy, decrease of trophic selectivity) as well as adaptations reducing the metabolic needs of organisms (decrease of growth rate). However, hypogean isopods do not display adaptive changes in their macromolecules composition (no evidence for the ’stoichiogenomic’ selection of N-thrifty nucleotides and amino acids). Because of the small effective population size (Ne) of metazoa, natural selection may be inefficient to select N-sparing responses at the level of RNA and protein composition. Selection could also be inexistent at this level in case of interactions between the different adaptive responses. Indeed, some nutrientsaving mechanisms may have been selected more quickly or more efficiently, these adaptations being sufficient to relax the selective pressure on the other response levels

Global change phenomena, such as forest disturbance and land-use change significantly affect elemental balances as well as the structure and function of terrestrial ecosystems. Inappropriate land management often causes nutrient losses and finally soil degradation and loss of soil functioning. Especially in tropical ecoregions, soil degradation by nutrient losses is widely abundant. Soil microorganisms are the proximate agents of many processes performed in soils and are regarded as sensitive bio-indicators. However, the incorporation of microbial responses to the definition of critical soil conditions is not intensively developed. In the present thesis, several data analyses of the relationships between ecosystem disturbance and land-use change (natural forest, pastures of different ages, secondary succession) and a diverse set of soil ecological characteristics in the tropical mountain rainforest region of southern Ecuador were compiled. In particular, it was tested whether soil microbial biomass and community functioning were sensitive to land-use change effects. Furthermore, an information-theoretic approach was applied to find the factors that regulate soil microbial biomass and community function. Finally, in a nutrient enrichment experiment the above- and belowground responses to N and P additions were examined. The tested research questions and results were linked to the theory of ecological stoichiometry in order to connect the research to a sound and unifying scientific basis. Soil and microbial stoichiometry were affected by both land-use change and soil depth. After forest disturbance, significant decreases of soil C:N:P ratios at the pastures were fol-lowed by increases during secondary succession. Microbial C:N ratios varied slightly in response to land-use change, whereas no fixed microbial C:P and N:P ratios were observed. Shifts in microbial community composition were associated with soil and microbial stoichiometry. Strong positive relationships between PLFA-markers 18:2n6,9c (saprotrophic fungi) and 20:4 (animals) and negative associations between 20:4 and microbial N:P point to land-use change affecting the structure of soil food webs. Significant deviations from global soil and microbial C:N:P ratios indicated a major force of land-use change to alter stoichiometric relationships and to structure biological systems. Data analysis reveals a strong impact of land-use change on soil microbial biomass, C-mineralization, gross-NH4-consumption and –production rates. According to the results of the IT-approach, combined models better describe effects of land-use change on soil microorganisms than single explanation models. Microbial resources and soil chemical environment were important pre-dictors for soil microbial biomass and community functioning. Little is known about the environmental drivers of the catalytic properties of EHEs (e.g., pH, nutrients) and their functional link to the structure of soil microbial communities. The activities of the six hydrolytic enzymes were tested. Microbial production of AP responded to the low P status of the sites by a higher investment in the acquisition of P compared to C. Three major drivers of enzyme activities were found to be significant for enzyme production: 1.) Microbial demand for P regulated the production of AP, provided that N and C were available. At the natural forest site the two-fold higher specific activity of AP pointed to a high microbial P-demand, whereas the production of AP was constrained by the availability of N and DOC after pasture abandonment. 2.) Microbial biomass that was controlled by pH and resource availability was the main driver for CBH, BG and NAG activities. 3.) Substrate induction due to increased litter inputs of herbaceous plant species seemed to regulate AG and XYL activities during secondary succession. The enzymes’ affinity to substrate, as a potentially critically enzyme kinetic parameter is understudied. The data analysis suggests that microbial communities adapted to environmental changes, demonstrated high flexibility of extracellular enzyme systems and selected for enzymes with higher catalytic efficiency compared with pure cultures. Under in situ conditions, enzyme-specific environmental drivers of the Km, e.g., the pH for XYL, the C:N ratio for AP, and the C availability for NAG were found. The data demonstrated that the higher substrate affinity of XYL and AP was associated with more abundance of Gram(-) bacteria. The catalytic efficiency of enzymes decomposing cellulose, hemicellulose, and starch positively correlated with the relative abundance of Gram(-) bacteria. The turnover rate of the tested substrates was three to four times faster at the young pasture site compared with the longterm pasture and secondary succession sites. Nutrient inputs by atmospheric deposition are known to affect terrestrial ecosystems. However, little is known about how N and P co-limited ecosystems respond to single nutrient enrichment. In this work the susceptibility of above- and belowground ecosystem compo-nents and of their linkages in an N and P co-limited pasture to N- and P-enrichment was assessed. It was tested if the plants´responses can be explained by the concept of serially linked nutrients introduced by Ågren (2004). In this concept, the control of the growth rate by one nutrient is assumed to depend on the control of a different cellular process by another nutrient. The responses of shoot and root biomass and C:N:P stoichiometry of the grass Setaria sphacelata (Schumach.) to moderate N, P, and N+P application over five years were investigated. In addition, the effects of nutrient enrichment on soil nutrient pools, on arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) as well as on microbial biomass, activity, and community structure were tested. In order to evaluate the importance of different factors explaining microbial responses, a likelihood-based information-theoretic approach was applied. The application of N+P increased aboveground grass biomass. Root biomass was stimulated by P-treatment. Grass C:N:P stoichiometry responded by altering the P-uptake or by translocating P from shoot to root. In particular, root C:N and C:P stoichiometry decreased in P- and in N-treatment. Extractable fractions of soil C, N, and P were significantly affected by nutrient enrichment. P application increased the biomass of Gram-positive bacteria and the abundance of AMF, however, results of the IT-approach suggested indirect effects of nutrient enrichment on microbes. The responses of the N and P co-limited pasture to particular nutrient enrichment support the concept of serially linked nutrients. The present study provides evidence for the fundamental importance of P for controlling resource allocation of plants in responses to nutrient enrichment. Resource allocation of the grass rather than direct effects of nutrient additions drives changes in AMF, microbial biomass, community structure, and activity. / Seit dem Übergang vom Holozän zum Anthropozän greift der Mensch immer stärker in globale und regionale Stoffkreisläufe ein. Durch die Zerstörung von Naturwäldern und Landnutzungswandel werden die Strukturen und die Funktionen der Ökosysteme stark verändert. Unangepasste Landnutzung führt zu Nährelementverlusten, die mittel- bis langfristige zur Bodendegradation und zur Reduktion von Bodenfunktionen führen. Solche Veränderungen sind insbesondere in den Tropen zu beobachten. Bodenmikroorganismen spielen in den Stoffkreisläufen eine zentrale Rolle. Zudem sind sie sensitive Bioindikatoren für den Zustand von Ökosystemen. Im Gegensatz dazu, werden die Bodenmikroorganismen noch nicht ausreichend für die Zustandsbewertung von Ökosystemen verwendet. In der vorliegenden Dissertation werden verschiedene Datenanalysen zu den Beziehungen von Landnutzungswandel (Naturwald, Weiden verschiedener Alter, sekundäre Sukzession) und den Eigenschaften der Bodenmikroorganismen in einer tropischen Bergregenwaldregion Süd-Ecuadors zusammengefasst. Ein besonderer Fokus lag darauf zu prüfen, ob die mikrobielle Biomasse und die Funktionen die von der mikrobiellen Gemeinschaft geleistet werden (z.B. Enzymaktivitäten) durch den Landnutzungswandel beeinflusst werden. Ein informations-theoretischer Ansatz wurde verwendet um verschiedene Erklärungsansätze der steuernden Faktoren vergleichend zu testen. Darüber hinaus wurden in einem Weidedüngungsexperiment die Reaktionen der ober- und der unterirdischen Ökosystemkomponenten auf die Anreicherung mit N und P getestet. Um die Ergebnisse auf eine breite wissenschaftliche Basis zu stellen wurde die Untersuchungen in den Kontext der Theorie die Ökologischen Stöchiometrie eingeordnet. Die C:N:P Stöchiometrie im Boden und in den Mikroorganismen veränderte sich durch den Landnutzungswandel und mit der Bodentiefe. Mit der Weideetablierung nahmen die C:N:P Verhältnisse im Boden deutlich ab, stiegen dann nach dem Verlassen der Weiden im Zuge der sekundären Sukzession wieder an. Das mikrobielle C:N Verhältnis variierte nur leicht, dagegen zeigten das C:P und N:P Verhältnis deutliche Veränderungen durch den Landnutzungswandel. Mit diesen Veränderungen in der Boden- und Organismenstöchiometrie waren auch Veränderungen in der Struktur der mikrobiellen Gemeinschaften verbunden. Deutliche positive Beziehungen existierten zwischen den saprotrophen Pilzen und den Protozoen. Die steigenden Mengen von Protozoen waren wiederrum mit sinkendem mikrobiellen N:P verbunden. Diese Muster weisen auf Veränderungen in den Bodennahrungsnetzten durch Landnutzungsänderungen hin. Sehr deutliche Abweichungen von globalen Mustern der C:N:P Stöchiometrie deuten darauf hin, dass der Landnutzungswandel signifikanten Einfluss auf die C:N:P Stöchiometrie ausübt. Der Landnutzungswandel beeinflusste auch die mikrobielle Biomasse, die Basalatmung, sowie die mikrobielle Aufnahme und Produktion von NH4-N im Boden. Dabei zeigten kombinierte Erklärungsansätze die adäquateren Beschreibungen der Muster. In den kombinierten Modellen zur Erklärung der mikrobiellen Biomasse und der mikrobiellen Leistungen überwogen Prädiktoren der mikrobiellen Ressourcen und der bodenchemischen Umwelt. Ein weiterer Schwerpunkt der Untersuchungen lag auf der Erfassung der Effekte des Land-nutzungswandels auf die Aktivität von extrazellulären Bodenenzymen. Bisher ist wenig darüber bekannt, welche Faktoren die katalytischen Eigenschaften steuern und beispielsweise, ob es Zusammenhänge zur mikrobiellen Gemeinschaftsstruktur gibt. Um diese Fragen näher zu beleuchten wurden sechs hydrolytische Enzyme basierend auf MUF-Substraten untersucht. Die mikrobielle Produktion von AP stand dabei in Zusammenhang mit dem niedrigen P-Status der untersuchten Böden. Das wurde besonders durch die hohe AP Produktion im Vergleich zu BG belegt. Im Allgemeinen konnten drei verschiedene Mechanismen festgestellt werden, die die Produktion der untersuchten EHEs vermutlich steuerten. 1.) Der P-Bedarf der Mikroorganismen regulierte die Produktion von AP, vorausgesetzt, dass ausreichend N und C zur Enzymsynthese zur Verfügung standen. 2.) Die Höhe der mikrobiellen Biomasse hat sich als wichtiger Faktor für die Produktion von CBH, BG und NAG gezeigt. Das deutet auf die konstitutive Produktion dieser Enzyme hin. 3.) Die substratinduzierte Produktion von Enzymen ist vermutlich entscheidend für die Aktivität von AG und XYL. Die Berücksichtigung der Enzymkinetiken, insbesondere der Michaelis-Menten-Konstante lieferte weitere Aufschlüsse über relevante Faktoren. Im Allgemeinen so scheint es, haben sich die mikrobiellen Gemeinschaften an die starken Umweltgradienten, die durch den Landnutzungswandel erzeugt worden angepasst. Im Vergleich zu den verfügbaren Daten aus Reinkulturen, wiesen die mikrobiellen Gemeinschaften der untersuchten Böden in der Regel eine deutlich höhere katalytische Effizienz auf. Auch für die Michaelis-Menten-Konstante sind die Faktoren enzymspezifisch. So ist für die Km von XYL der Boden-pH-Wert, für AP das C:N Verhältnis und für NAG die DOC-Menge entscheidend. Darüber hinaus haben sich deutliche Beziehungen zwischen der Menge an Gram(-)-Bakterien und der Substrataffinitäten von XYL und AP ergeben. Je höher die Gram(-)-Abundanz, desto höher war die Substrataffinität der Enzymsysteme. Gegenüber alter und degradierter Weiden, war der Umsatz der untersuchten Substrate im Oberboden der aktiv genutzten Weide drei- bis vierfach erhöht. In einem 5-jährigen Düngeexperiment in der Bergregenwaldregion der Anden Süd-Ecuadors wurden die Reaktionen des auf dieser Fläche N/P co-limitierten Grases (Setaria sphacelata), der Arbuskulären Mykorrhiza (AMF) sowie der Bodenmikroorganismen auf moderate N, P und N+P-Düngung untersucht. Die Zugabe von N+P erhöhte die oberirdische Biomasse (+61%) wohingegen die Wurzelbiomasse durch die Zugabe von P (+45%) anstieg. Die C:N:P Verhältnisse weisen auf veränderte P-Aufnahme oder Translokation von P in die Wurzeln hin. Im Besonderen verengte sich das Wurzel C:N and C:P in der P- und der N-Zugabe. Die aus dem Boden extrahierbaren C, N und P-Fraktionen wurden deutlich beeinflusst. Die Zugabe von P stimulierte die Biomasse Gram-(+)-Bakterien (+22%), die Abundanz der AMF (+46%) und die Brutto-N-Mineralisierung. Die Auswertungen deuten darauf hin, dass die Nährstoffanreicherung indirekt über die Veränderungen der Graswurzeln auf die Bodenorganismen wirkte. Die Ergebnisse bestätigen, dass N und P in den Reaktionen von co-limitierten Pflanzen eng miteinander verbunden sind. Vor allem aber steuert P grundlegend die Allokation von Ressourcen und wirkt damit auf andere Ökosystem-komponenten, z.B. auf die Struktur und Aktivität der Bodenmikroorganismen.

Global change phenomena, such as forest disturbance and land-use change significantly affect elemental balances as well as the structure and function of terrestrial ecosystems. Inappropriate land management often causes nutrient losses and finally soil degradation and loss of soil functioning. Especially in tropical ecoregions, soil degradation by nutrient losses is widely abundant. Soil microorganisms are the proximate agents of many processes performed in soils and are regarded as sensitive bio-indicators. However, the incorporation of microbial responses to the definition of critical soil conditions is not intensively developed. In the present thesis, several data analyses of the relationships between ecosystem disturbance and land-use change (natural forest, pastures of different ages, secondary succession) and a diverse set of soil ecological characteristics in the tropical mountain rainforest region of southern Ecuador were compiled. In particular, it was tested whether soil microbial biomass and community functioning were sensitive to land-use change effects. Furthermore, an information-theoretic approach was applied to find the factors that regulate soil microbial biomass and community function. Finally, in a nutrient enrichment experiment the above- and belowground responses to N and P additions were examined. The tested research questions and results were linked to the theory of ecological stoichiometry in order to connect the research to a sound and unifying scientific basis. Soil and microbial stoichiometry were affected by both land-use change and soil depth. After forest disturbance, significant decreases of soil C:N:P ratios at the pastures were fol-lowed by increases during secondary succession. Microbial C:N ratios varied slightly in response to land-use change, whereas no fixed microbial C:P and N:P ratios were observed. Shifts in microbial community composition were associated with soil and microbial stoichiometry. Strong positive relationships between PLFA-markers 18:2n6,9c (saprotrophic fungi) and 20:4 (animals) and negative associations between 20:4 and microbial N:P point to land-use change affecting the structure of soil food webs. Significant deviations from global soil and microbial C:N:P ratios indicated a major force of land-use change to alter stoichiometric relationships and to structure biological systems. Data analysis reveals a strong impact of land-use change on soil microbial biomass, C-mineralization, gross-NH4-consumption and –production rates. According to the results of the IT-approach, combined models better describe effects of land-use change on soil microorganisms than single explanation models. Microbial resources and soil chemical environment were important pre-dictors for soil microbial biomass and community functioning. Little is known about the environmental drivers of the catalytic properties of EHEs (e.g., pH, nutrients) and their functional link to the structure of soil microbial communities. The activities of the six hydrolytic enzymes were tested. Microbial production of AP responded to the low P status of the sites by a higher investment in the acquisition of P compared to C. Three major drivers of enzyme activities were found to be significant for enzyme production: 1.) Microbial demand for P regulated the production of AP, provided that N and C were available. At the natural forest site the two-fold higher specific activity of AP pointed to a high microbial P-demand, whereas the production of AP was constrained by the availability of N and DOC after pasture abandonment. 2.) Microbial biomass that was controlled by pH and resource availability was the main driver for CBH, BG and NAG activities. 3.) Substrate induction due to increased litter inputs of herbaceous plant species seemed to regulate AG and XYL activities during secondary succession. The enzymes’ affinity to substrate, as a potentially critically enzyme kinetic parameter is understudied. The data analysis suggests that microbial communities adapted to environmental changes, demonstrated high flexibility of extracellular enzyme systems and selected for enzymes with higher catalytic efficiency compared with pure cultures. Under in situ conditions, enzyme-specific environmental drivers of the Km, e.g., the pH for XYL, the C:N ratio for AP, and the C availability for NAG were found. The data demonstrated that the higher substrate affinity of XYL and AP was associated with more abundance of Gram(-) bacteria. The catalytic efficiency of enzymes decomposing cellulose, hemicellulose, and starch positively correlated with the relative abundance of Gram(-) bacteria. The turnover rate of the tested substrates was three to four times faster at the young pasture site compared with the longterm pasture and secondary succession sites. Nutrient inputs by atmospheric deposition are known to affect terrestrial ecosystems. However, little is known about how N and P co-limited ecosystems respond to single nutrient enrichment. In this work the susceptibility of above- and belowground ecosystem compo-nents and of their linkages in an N and P co-limited pasture to N- and P-enrichment was assessed. It was tested if the plants´responses can be explained by the concept of serially linked nutrients introduced by Ågren (2004). In this concept, the control of the growth rate by one nutrient is assumed to depend on the control of a different cellular process by another nutrient. The responses of shoot and root biomass and C:N:P stoichiometry of the grass Setaria sphacelata (Schumach.) to moderate N, P, and N+P application over five years were investigated. In addition, the effects of nutrient enrichment on soil nutrient pools, on arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) as well as on microbial biomass, activity, and community structure were tested. In order to evaluate the importance of different factors explaining microbial responses, a likelihood-based information-theoretic approach was applied. The application of N+P increased aboveground grass biomass. Root biomass was stimulated by P-treatment. Grass C:N:P stoichiometry responded by altering the P-uptake or by translocating P from shoot to root. In particular, root C:N and C:P stoichiometry decreased in P- and in N-treatment. Extractable fractions of soil C, N, and P were significantly affected by nutrient enrichment. P application increased the biomass of Gram-positive bacteria and the abundance of AMF, however, results of the IT-approach suggested indirect effects of nutrient enrichment on microbes. The responses of the N and P co-limited pasture to particular nutrient enrichment support the concept of serially linked nutrients. The present study provides evidence for the fundamental importance of P for controlling resource allocation of plants in responses to nutrient enrichment. Resource allocation of the grass rather than direct effects of nutrient additions drives changes in AMF, microbial biomass, community structure, and activity. / Seit dem Übergang vom Holozän zum Anthropozän greift der Mensch immer stärker in globale und regionale Stoffkreisläufe ein. Durch die Zerstörung von Naturwäldern und Landnutzungswandel werden die Strukturen und die Funktionen der Ökosysteme stark verändert. Unangepasste Landnutzung führt zu Nährelementverlusten, die mittel- bis langfristige zur Bodendegradation und zur Reduktion von Bodenfunktionen führen. Solche Veränderungen sind insbesondere in den Tropen zu beobachten. Bodenmikroorganismen spielen in den Stoffkreisläufen eine zentrale Rolle. Zudem sind sie sensitive Bioindikatoren für den Zustand von Ökosystemen. Im Gegensatz dazu, werden die Bodenmikroorganismen noch nicht ausreichend für die Zustandsbewertung von Ökosystemen verwendet. In der vorliegenden Dissertation werden verschiedene Datenanalysen zu den Beziehungen von Landnutzungswandel (Naturwald, Weiden verschiedener Alter, sekundäre Sukzession) und den Eigenschaften der Bodenmikroorganismen in einer tropischen Bergregenwaldregion Süd-Ecuadors zusammengefasst. Ein besonderer Fokus lag darauf zu prüfen, ob die mikrobielle Biomasse und die Funktionen die von der mikrobiellen Gemeinschaft geleistet werden (z.B. Enzymaktivitäten) durch den Landnutzungswandel beeinflusst werden. Ein informations-theoretischer Ansatz wurde verwendet um verschiedene Erklärungsansätze der steuernden Faktoren vergleichend zu testen. Darüber hinaus wurden in einem Weidedüngungsexperiment die Reaktionen der ober- und der unterirdischen Ökosystemkomponenten auf die Anreicherung mit N und P getestet. Um die Ergebnisse auf eine breite wissenschaftliche Basis zu stellen wurde die Untersuchungen in den Kontext der Theorie die Ökologischen Stöchiometrie eingeordnet. Die C:N:P Stöchiometrie im Boden und in den Mikroorganismen veränderte sich durch den Landnutzungswandel und mit der Bodentiefe. Mit der Weideetablierung nahmen die C:N:P Verhältnisse im Boden deutlich ab, stiegen dann nach dem Verlassen der Weiden im Zuge der sekundären Sukzession wieder an. Das mikrobielle C:N Verhältnis variierte nur leicht, dagegen zeigten das C:P und N:P Verhältnis deutliche Veränderungen durch den Landnutzungswandel. Mit diesen Veränderungen in der Boden- und Organismenstöchiometrie waren auch Veränderungen in der Struktur der mikrobiellen Gemeinschaften verbunden. Deutliche positive Beziehungen existierten zwischen den saprotrophen Pilzen und den Protozoen. Die steigenden Mengen von Protozoen waren wiederrum mit sinkendem mikrobiellen N:P verbunden. Diese Muster weisen auf Veränderungen in den Bodennahrungsnetzten durch Landnutzungsänderungen hin. Sehr deutliche Abweichungen von globalen Mustern der C:N:P Stöchiometrie deuten darauf hin, dass der Landnutzungswandel signifikanten Einfluss auf die C:N:P Stöchiometrie ausübt. Der Landnutzungswandel beeinflusste auch die mikrobielle Biomasse, die Basalatmung, sowie die mikrobielle Aufnahme und Produktion von NH4-N im Boden. Dabei zeigten kombinierte Erklärungsansätze die adäquateren Beschreibungen der Muster. In den kombinierten Modellen zur Erklärung der mikrobiellen Biomasse und der mikrobiellen Leistungen überwogen Prädiktoren der mikrobiellen Ressourcen und der bodenchemischen Umwelt. Ein weiterer Schwerpunkt der Untersuchungen lag auf der Erfassung der Effekte des Land-nutzungswandels auf die Aktivität von extrazellulären Bodenenzymen. Bisher ist wenig darüber bekannt, welche Faktoren die katalytischen Eigenschaften steuern und beispielsweise, ob es Zusammenhänge zur mikrobiellen Gemeinschaftsstruktur gibt. Um diese Fragen näher zu beleuchten wurden sechs hydrolytische Enzyme basierend auf MUF-Substraten untersucht. Die mikrobielle Produktion von AP stand dabei in Zusammenhang mit dem niedrigen P-Status der untersuchten Böden. Das wurde besonders durch die hohe AP Produktion im Vergleich zu BG belegt. Im Allgemeinen konnten drei verschiedene Mechanismen festgestellt werden, die die Produktion der untersuchten EHEs vermutlich steuerten. 1.) Der P-Bedarf der Mikroorganismen regulierte die Produktion von AP, vorausgesetzt, dass ausreichend N und C zur Enzymsynthese zur Verfügung standen. 2.) Die Höhe der mikrobiellen Biomasse hat sich als wichtiger Faktor für die Produktion von CBH, BG und NAG gezeigt. Das deutet auf die konstitutive Produktion dieser Enzyme hin. 3.) Die substratinduzierte Produktion von Enzymen ist vermutlich entscheidend für die Aktivität von AG und XYL. Die Berücksichtigung der Enzymkinetiken, insbesondere der Michaelis-Menten-Konstante lieferte weitere Aufschlüsse über relevante Faktoren. Im Allgemeinen so scheint es, haben sich die mikrobiellen Gemeinschaften an die starken Umweltgradienten, die durch den Landnutzungswandel erzeugt worden angepasst. Im Vergleich zu den verfügbaren Daten aus Reinkulturen, wiesen die mikrobiellen Gemeinschaften der untersuchten Böden in der Regel eine deutlich höhere katalytische Effizienz auf. Auch für die Michaelis-Menten-Konstante sind die Faktoren enzymspezifisch. So ist für die Km von XYL der Boden-pH-Wert, für AP das C:N Verhältnis und für NAG die DOC-Menge entscheidend. Darüber hinaus haben sich deutliche Beziehungen zwischen der Menge an Gram(-)-Bakterien und der Substrataffinitäten von XYL und AP ergeben. Je höher die Gram(-)-Abundanz, desto höher war die Substrataffinität der Enzymsysteme. Gegenüber alter und degradierter Weiden, war der Umsatz der untersuchten Substrate im Oberboden der aktiv genutzten Weide drei- bis vierfach erhöht. In einem 5-jährigen Düngeexperiment in der Bergregenwaldregion der Anden Süd-Ecuadors wurden die Reaktionen des auf dieser Fläche N/P co-limitierten Grases (Setaria sphacelata), der Arbuskulären Mykorrhiza (AMF) sowie der Bodenmikroorganismen auf moderate N, P und N+P-Düngung untersucht. Die Zugabe von N+P erhöhte die oberirdische Biomasse (+61%) wohingegen die Wurzelbiomasse durch die Zugabe von P (+45%) anstieg. Die C:N:P Verhältnisse weisen auf veränderte P-Aufnahme oder Translokation von P in die Wurzeln hin. Im Besonderen verengte sich das Wurzel C:N and C:P in der P- und der N-Zugabe. Die aus dem Boden extrahierbaren C, N und P-Fraktionen wurden deutlich beeinflusst. Die Zugabe von P stimulierte die Biomasse Gram-(+)-Bakterien (+22%), die Abundanz der AMF (+46%) und die Brutto-N-Mineralisierung. Die Auswertungen deuten darauf hin, dass die Nährstoffanreicherung indirekt über die Veränderungen der Graswurzeln auf die Bodenorganismen wirkte. Die Ergebnisse bestätigen, dass N und P in den Reaktionen von co-limitierten Pflanzen eng miteinander verbunden sind. Vor allem aber steuert P grundlegend die Allokation von Ressourcen und wirkt damit auf andere Ökosystem-komponenten, z.B. auf die Struktur und Aktivität der Bodenmikroorganismen.

La sfida nel 21esimo secolo è quella di fornire cibo e energia ad un mondo in continua crescita demografica e allo stesso tempo conservare l’ambiente. In questa tesi uno scenario alternativo di uso del suolo per la produzione di bioenergia è stato testato: le fasce tampone bioenergetiche. Considerate le problematiche ambientali legate al trilemma “cibo-energia-ambiente”, la struttura del Millennium Ecosystem Assessment sui servizi ecosistemici (SE) fornisce l’opportunità di esaminare l’impatto ambientale di questo nuovo scenario bioenergetico. In questa tesi ho mirato a determinare in che misura le colture bioenergetiche poliennali influenzino la fornitura multipla di SE quando coltivate come fasce tampone. Per raggiungere questo obiettivo, ho combinato una revisione sistematica della letteratura sui SE forniti da colture energetiche poliennali (CEP) con una prova sperimentale su fasce tampone bioenergetiche. Applicando una metodologia di attribuzione di punteggi agli impatti sui SE estratti dal materiale bibliografico raccolto, ho mostrato come coltivando le CEP lungo i margini dei campi coltivati esista una grande opportunità per sostenere la fornitura multipla di SE. La coltivazione delle CEP come fasce tampone adiacenti a campi agricoli può migliorare i SE di regolazione del clima, dell’acqua e della biodiversità, sostenere la salute del suolo e fornire biomassa dedicata alla produzione di bioenergia. Al contrario, la conversione di margini di campo di prati stabili ha mostrato un impatto netto negativo sulla fornitura multipla di SE. Tuttavia, due sono i principali svantaggi che sono stati individuati relativamente alla creazione e alla gestione delle fasce tampone bioenergetiche. Primo, diversi sono i fattori sito-specifici di tipo idro-pedologico lungo i margini dei campi che devono essere tenuti in considerazione poiché possono avere un impatto negativo sull’affrancamento delle colture e la loro produttività a medio-lungo termine. Secondo, riguardo la catena di approvvigionamento della biomassa, uno spazio di lavoro limitato per le macchine agricole è stato riconosciuto come principale inconveniente per le fasce tampone bioenergetiche rispetto alle CEP coltivate in pieno campo. Questo limite logistico di natura spaziale può inevitabilmente incrementare i tempi e le operazioni di taglio e raccolta della biomassa e quindi in ultima il consumo di combustili fossili. Grazie ad una prova sperimentale su fasce tampone bioenergetiche condotta in un terreno sabbioso-limoso con falda acquifera poco profonda contaminata da nitrati di origine agricola, si è dimostrato come fasce tampone coltivate con miscanto e salice siano in grado di intercettare e rimuovere i nitrati in falda (>60%) tanto quanto fasce tampone con specie avventizie. CEP come miscanto e salice, grazie ai loro apparati radicali profondi, hanno mostrato essere in grado di promuovere delle relazioni pianta-suolo-microorganismi lungo l’intero profilo del suolo utili ai fini ambientali delle fasce tampone bioenergetiche. Infatti, negli strati più profondi, una maggiore biomassa radicale ha portato le CEP a superare le specie avventizie in termini di rimozione biologica dei nitrati dal suolo e mitigazione potenziale dei gas serra. Inoltre, i risultati relativi alla produzione di biomassa e le asportazioni di N legata alla fase di raccolta hanno confermato ulteriormente come la coltivazione di CEP lungo i corsi d’acqua sia una strategia win-win: produzione di biomassa e protezione dell’ambiente. In conclusione, il potenziale rivelato dalle CEP in termini di fornitura multipla di SE suggerisce che la loro coltivazione, come elementi paesaggistici perenni in posizioni strategiche all'interno di paesaggio agricolo, è un'opzione promettente per promuovere l'intensificazione ecologicamente sostenibile degli agroecosistemi. / The 21st century will challenge agriculture to feed and fuel a growing world while conserving the environment. In this thesis an alternative bioenergy land use scenario to the conversion of marginal land has been tested: the bioenergy buffers. Given the environmental issues related to “food-energy-environment” trilemma, the Millennium Ecosystem Assessment framework on ES provides an opportunity to examine the environmental impacts of this new bioenergy land use scenario. In this thesis I aimed to determine to what extent do the perennial bioenergy crops affect the delivery of multiple ES when cultivated as bioenergy buffers. To reach this aim, I combined a systematic revision of literature on ES provided by perennial bioenergy crops with a field experiment on bioenergy buffers. Applying an impact scoring methodology to the effects on ES extracted from literature, I showed that, cultivating perennial bioenergy crops along field margins of former croplands offer a great opportunity to sustain the provision of multiple ES. The cultivation of perennial bioenergy crops on field margins can improve climate, biodiversity and water regulation services, sustain soil health and provide biomass for energetic purposes. On the contrary, grassland conversion showed a net negative impact on multiple ES provision. Nevertheless, I found two main shortcomings related to bioenergy buffers establishment and management. First, several site-specific factors along field margins must be taken into account, because they can affect crop establishment and buffers long-term productivity. Second, regarding to biomass supply chain, a limited working space for the farm machinery operations has been recognized as the main disadvantages of bioenergy buffers compared to large-scale bioenergy plantations. This spatial logistics constraint may inevitably increase harvest and collection operation times and fossil fuel consumption. Conducting a field experiment with bioenergy buffers in a nitrate-enriched shallow groundwater, I showed that miscanthus and willow buffers are able to efficiently intercept and remove from groundwater the incoming NO3-N as much as buffer strips with spontaneous species. Yet, due to their deep rooting systems, bioenergy buffers promote significant plant-microbial linkages along the soil profile. At deeper soil layers, a higher fine root biomass led perennial bioenergy crops to outperform patches of adventitious vegetation in terms of biological N removal from soil and belowground GHG mitigation potential. The results on biomass production and N removal via harvesting further confirmed that the cultivation of perennial bioenergy crops along watercourses is an effective win-win strategy: biomass production and protection of the environment. In conclusion, the revealed potential of perennial bioenergy crops on multiple ES provision implies that their cultivation as perennial landscape elements in strategic locations within landscape is a promising option to promote the ecological sustainable intensification of agroecosystems.