Submitted by Gizele Lima (gizele.lima@inpa.gov.br) on 2017-06-19T13:53:15Z No. of bitstreams: 2 2016_10_18_Dissertação_LuizaCosme.pdf: 1416222 bytes, checksum: 54f85e213133bb0455bb2a8d4098f181 (MD5) license_rdf: 0 bytes, checksum: d41d8cd98f00b204e9800998ecf8427e (MD5) / Made available in DSpace on 2017-06-19T13:53:15Z (GMT). No. of bitstreams: 2 2016_10_18_Dissertação_LuizaCosme.pdf: 1416222 bytes, checksum: 54f85e213133bb0455bb2a8d4098f181 (MD5) license_rdf: 0 bytes, checksum: d41d8cd98f00b204e9800998ecf8427e (MD5) Previous issue date: 2016-05-31 / Conselho Nacional de Pesquisa e Desenvolvimento Científico e Tecnológico - CNPq / Environmental filters act directly on the distribution and composition of species. However, it is not known how soil and belowground hydric conditions are related to hydraulic characteristics of the xylem, branches and of the whole plant on a local scale. We examined wood density and anatomy, height, leaf area, specific leaf area, and the leaf area:sapwood area ratio at the branch level in valleys and plateaus of the terra-firme forest in Central Amazonia. These environments present contrasting table water depths and soil textures. We measure 20 traits related to branches, stem, and whole plant in 28 congeneric species pairs from 12 genera, each containing one valley and one plateau species. Species associated with the plateaus or valleys showed trait differences that indicate distinct investments in prevention against hydraulic failure and driving efficiency, respectively. On plateaus, species had higher wood density, lower averages of vessel size and hydraulic diameter of the vessel, smaller stem sapwood area and smaller specific leaf area. Some correlations between traits change according to the contrasting environmental conditions, demonstrating that species have different investments in traits according to the water conditions in the soil. The maximum adult stature in contrast environments was associated with different investing in conductivity efficiency through the xylem anatomy.We conclude that even in a fine scale, with few meters separating contrasting soil texture and water table depth conditions, environmental filters may impose ecological restrictions on trees that could explain species complementary distribution in Central Amazonia. These filter may be stronger in phylogenetically closely related species, which show more similarities and compete for the same resources. Thus, contrasting soil texture and water table depth conditions may be important determinants of species composition and diversity . Thus, we suggest that hydraulic attributes and their relationships with the environment must be better understood, especially on a local level. / Filtros ambientais atuam diretamente sobre a distribuição e composição de espécies. No entanto, não se sabe como solo e as condições hídricas abaixo do solo estão relacionados às características hidráulicas do xilema. Nós examinamos a densidade da madeira e anatomia da madeira, altura, área foliar, área foliar específica e a razão entre área foliar:área de xilema ativo no nível do ramo em espécies de árvore que ocorrem no baixio e platôs em uma floresta de terra-firme. Esses ambientes apresentam diferenças na profundidade do lençol freático e textura do solo. Nós medimos 20 traços funcionais em 28 pares de espécies congenéricas de 12 gêneros. Cada par com uma espécie associada a baixio e uma espécie associada platô. Espécies associadas aos platô ou baixios mostraram diferenças que indicam investimentos distintos na prevenção contra a falha hidráulica e eficiência de condução, respectivamente. Em platôs, as espécies apresentaram maior densidade da madeira, as médias mais baixas de diâmetro do vaso e diâmetro hidráulico do vaso, menor área de xilema ativo no caule e menor área foliar específica. A relação entre alguns atributos se alterou nas condições ambientais contrastantes, e espécies de diferentes alturas nos diferentes ambientes parecem investir em eficiencia e segurança hidráulica de maneiras distintas. Concluímos que mesmo em uma escala fina, com poucos metros separando ambientes com condições contrastantes de textura do solo e profundidade do lençol freático, filtros ambientais podem impor restrições ecológicas em árvores que poderiam explicar espécies de distribuição complementar na Amazônia Central. Estas restrições podem ser mais fortes em espécies filogeneticamente relacionadas, que mostram mais semelhanças e competem pelos mesmos recursos. Sugerimos que os atributos hidráulicos e suas relações com o meio ambiente devem ser melhor compreendidos, especialmente a nível local.

A conectividade é um fator chave na manutenção de metacomunidades. A conectividade hidrológica vem sendo estudada ao longo dos anos, porém poucos trabalhos de fato discriminam, apropriadamente, os conceitos de conectividade estrutural e funcional. O sistema Tramandaí possui formação geológica recente, situa-se na região do litoral norte do estado do Rio Grande do Sul e possui 41 lagoas conectadas por canais que foram categorizados previamente através de valores de atrito baseados no custo de dispersão dos peixes. Porém, essas conexões não foram exploradas empiricamente, com isso nosso objetivo é investigar a composição de peixes e a influência da configuração do hábitat na estruturação e dinâmica desta ictiofauna interlagunar. Foram amostrados 56 sítios ao longo de 23 conexões entre as estações quente e fria, onde foram coletados peixes com rede de arrasto e puçá e foram realizados levantamentos da estrutura de hábitat local. As análises mostraram alta correlação entre as espécies das lagoas e das conexões, indicando um efeito de massa no sistema. O tamanho das espécies foi em média pequeno, fortalecendo a ideia de que as margens de ambientes aquáticos servem de berçário e proteção contra a predação. A categorização baseada em valores de atrito prediz uma diferenciação em termos de hábitat e composição de espécies nas conexões. Além disso, foi detectada influência de fatores ambientais como temperatura, fluxo de água e transparência sobre a riqueza – sendo que a temperatura apresentou relação direta e fluxo de água e transparência relação inversa. A temperatura, galhos e troncos, largura, fluxo de água, oxigênio dissolvido e salinidade influenciaram a composição de espécies principalmente no verão. No inverno foi detectada pouca influência do hábitat sobre a composição. Estes resultados indicam que a configuração do hábitat nas conexões é importante para determinar apropriadamente a conectividade interlagunar do sistema, principalmente em períodos de grande ocupação destes ambientes. O gradiente ambiental (espacial e temporal) nas conexões, e a influência do hábitat na composição de espécies, mostram que além do modelo de efeito de massa, a seleção de espécies pelas condições de hábitat é atuante nessa metacomunidade. / The connectivity is a key factor on structuring metacommunities. The hydrological connectivity has been studied along the years, but only a few works indeed properly distinct the concepts of structural and functional connectivity. The Tramandaí system is a geological early formation located in the north coast of the Rio Grande do Sul state in Southern Brazil and has 41 costal lagoons connected by channels. These connections were categorized by friction values based on costs of dispersion for fishes. But, those connections were never explored empirically, and our goal is to investigate the fish composition and the influence of habitat configuration on the fish fauna dynamics and structure along the connections to access the more realistic functional connectivity. 56 sites in 23 connections were sampled in both warm and cold seasons, the fishes were collected by seine and dip net and also habitat surveys were conducted. The data analysis showed high correlation between the lagoons and the connections species, suggesting a mass effect in the system. The species body size were average small, empowering the idea that shore habitats works as nursery areas and for predator avoidance. The connection’s categories based on friction values indeed predict habitats and composition distinctiveness. Environmental features were detected as influent over richness, like the temperature with a direct relation and water flow and transparency in an inverse relation. The temperature, branches and trunks, width, water flow, dissolved oxygen and salinity influenced the species composition along the year and in the summer. In the winter a short influence of the habitat configuration over composition were detected. This results indicate that the habitat configuration in the connections is important to determinate properly the functional connectivity, mainly in high occupation periods in this environments, like in the summer. The environmental gradient (both temporal and spatial) in the connections, and the habitat influence over the species composition, show that not only the mass effect, but also the species sorting acts in this metacommunity.

Em ecologia de comunidades buscam-se padrões reproduzíveis, dentre os quais se destaca a busca por regras de montagem ou padrões de organização de comunidades. Diante disso propomos a avaliação desses padrões, com base em convergência e divergência de atributos (TCAP – trait convergence assembly patterns e TDAP – trait divergence assembly patterns, respectivamente), e da influência filogenética na organização de assembléias de espécies lenhosas em florestas. As comunidades foram descritas a partir de atributos funcionais de espécies vegetais, considerando um gradiente sucessional de Floresta Ombrófila Mista, entre áreas que sofreram supressão total da vegetação (denominadas comunidades iniciais) e áreas que não sofreram intervenções expressivas (comunidades avançadas). Para tal, as espécies amostradas, tanto para o estrato superior (indivíduos com DAP ≥ 10 cm), quanto para o estrato inferior (indivíduos com altura > 0,10 m e até 1 cm de DAP), que apresentaram frequência superior a 10%, considerando a amostragem total, foram descritas a partir de 17 atributos funcionais e por relações filogenéticas. Os dados foram analisados a partir de algoritmos baseados em multiplicação e correlações parciais entre diferentes matrizes, que possibilitam discriminar a relevância de TCAP, TDAP e do sinal filogenético para os padrões. Os resultados indicaram que está ocorrendo estruturação das comunidades vegetais a partir dos padrões avaliados, seja convergência ou divergência, relacionados, também, com a filogenia. Diante disso, avaliamos fatores abióticos (filtros ambientais) e bióticos (filtros bióticos) exercem efeitos distintos em comunidades ao longo de um gradiente sucessional, sendo possível observar, também, o sinal filogenético nessas. / In community ecology reproducible patterns are sought, among which stands out the search for assembly rules or assembly patterns. Considering this we propose to evaluate these patterns, based on convergence and divergence of attributes (TCAP – trait convergence assembly patterns and TDAP – trait divergence assembly patterns, respectively) and the phylogenetic influence in the organization of assemblages of woody species in forests. The communities were described from functional traits of plant species, considering a successional gradient of Araucaria Forest, among areas subjected to total removal of vegetation (called initial communities) and areas that haven’t suffered significant interventions (advanced communities). To this end, the species sampled for both the upper stratum (individuals with DBH ≥ 10 cm), and for the lower stratum (individuals with height > 0.10 m and until 1 cm DBH), which had a frequency exceeding 10%, considering the total sampling, were described from 17 functional attributes and phylogenetic relationships. Data were analyzed using algorithms based on multiplication and partial correlations between different matrixes, which permit to discriminate the relevance of TCAP, TDAP and phylogenetic signal to the patterns. The results indicated that is occurring organization of plant communities from the patterns assessed, either convergence or divergence, related also with the phylogeny. Given this, we conclude that abiotic (environmental filters) and biotic (biotic filters) factors exert distinct effects on communities along a successional gradient, and it was possible to observe also the phylogenetic signal in these.

A conectividade é um fator chave na manutenção de metacomunidades. A conectividade hidrológica vem sendo estudada ao longo dos anos, porém poucos trabalhos de fato discriminam, apropriadamente, os conceitos de conectividade estrutural e funcional. O sistema Tramandaí possui formação geológica recente, situa-se na região do litoral norte do estado do Rio Grande do Sul e possui 41 lagoas conectadas por canais que foram categorizados previamente através de valores de atrito baseados no custo de dispersão dos peixes. Porém, essas conexões não foram exploradas empiricamente, com isso nosso objetivo é investigar a composição de peixes e a influência da configuração do hábitat na estruturação e dinâmica desta ictiofauna interlagunar. Foram amostrados 56 sítios ao longo de 23 conexões entre as estações quente e fria, onde foram coletados peixes com rede de arrasto e puçá e foram realizados levantamentos da estrutura de hábitat local. As análises mostraram alta correlação entre as espécies das lagoas e das conexões, indicando um efeito de massa no sistema. O tamanho das espécies foi em média pequeno, fortalecendo a ideia de que as margens de ambientes aquáticos servem de berçário e proteção contra a predação. A categorização baseada em valores de atrito prediz uma diferenciação em termos de hábitat e composição de espécies nas conexões. Além disso, foi detectada influência de fatores ambientais como temperatura, fluxo de água e transparência sobre a riqueza – sendo que a temperatura apresentou relação direta e fluxo de água e transparência relação inversa. A temperatura, galhos e troncos, largura, fluxo de água, oxigênio dissolvido e salinidade influenciaram a composição de espécies principalmente no verão. No inverno foi detectada pouca influência do hábitat sobre a composição. Estes resultados indicam que a configuração do hábitat nas conexões é importante para determinar apropriadamente a conectividade interlagunar do sistema, principalmente em períodos de grande ocupação destes ambientes. O gradiente ambiental (espacial e temporal) nas conexões, e a influência do hábitat na composição de espécies, mostram que além do modelo de efeito de massa, a seleção de espécies pelas condições de hábitat é atuante nessa metacomunidade. / The connectivity is a key factor on structuring metacommunities. The hydrological connectivity has been studied along the years, but only a few works indeed properly distinct the concepts of structural and functional connectivity. The Tramandaí system is a geological early formation located in the north coast of the Rio Grande do Sul state in Southern Brazil and has 41 costal lagoons connected by channels. These connections were categorized by friction values based on costs of dispersion for fishes. But, those connections were never explored empirically, and our goal is to investigate the fish composition and the influence of habitat configuration on the fish fauna dynamics and structure along the connections to access the more realistic functional connectivity. 56 sites in 23 connections were sampled in both warm and cold seasons, the fishes were collected by seine and dip net and also habitat surveys were conducted. The data analysis showed high correlation between the lagoons and the connections species, suggesting a mass effect in the system. The species body size were average small, empowering the idea that shore habitats works as nursery areas and for predator avoidance. The connection’s categories based on friction values indeed predict habitats and composition distinctiveness. Environmental features were detected as influent over richness, like the temperature with a direct relation and water flow and transparency in an inverse relation. The temperature, branches and trunks, width, water flow, dissolved oxygen and salinity influenced the species composition along the year and in the summer. In the winter a short influence of the habitat configuration over composition were detected. This results indicate that the habitat configuration in the connections is important to determinate properly the functional connectivity, mainly in high occupation periods in this environments, like in the summer. The environmental gradient (both temporal and spatial) in the connections, and the habitat influence over the species composition, show that not only the mass effect, but also the species sorting acts in this metacommunity.

A conectividade é um fator chave na manutenção de metacomunidades. A conectividade hidrológica vem sendo estudada ao longo dos anos, porém poucos trabalhos de fato discriminam, apropriadamente, os conceitos de conectividade estrutural e funcional. O sistema Tramandaí possui formação geológica recente, situa-se na região do litoral norte do estado do Rio Grande do Sul e possui 41 lagoas conectadas por canais que foram categorizados previamente através de valores de atrito baseados no custo de dispersão dos peixes. Porém, essas conexões não foram exploradas empiricamente, com isso nosso objetivo é investigar a composição de peixes e a influência da configuração do hábitat na estruturação e dinâmica desta ictiofauna interlagunar. Foram amostrados 56 sítios ao longo de 23 conexões entre as estações quente e fria, onde foram coletados peixes com rede de arrasto e puçá e foram realizados levantamentos da estrutura de hábitat local. As análises mostraram alta correlação entre as espécies das lagoas e das conexões, indicando um efeito de massa no sistema. O tamanho das espécies foi em média pequeno, fortalecendo a ideia de que as margens de ambientes aquáticos servem de berçário e proteção contra a predação. A categorização baseada em valores de atrito prediz uma diferenciação em termos de hábitat e composição de espécies nas conexões. Além disso, foi detectada influência de fatores ambientais como temperatura, fluxo de água e transparência sobre a riqueza – sendo que a temperatura apresentou relação direta e fluxo de água e transparência relação inversa. A temperatura, galhos e troncos, largura, fluxo de água, oxigênio dissolvido e salinidade influenciaram a composição de espécies principalmente no verão. No inverno foi detectada pouca influência do hábitat sobre a composição. Estes resultados indicam que a configuração do hábitat nas conexões é importante para determinar apropriadamente a conectividade interlagunar do sistema, principalmente em períodos de grande ocupação destes ambientes. O gradiente ambiental (espacial e temporal) nas conexões, e a influência do hábitat na composição de espécies, mostram que além do modelo de efeito de massa, a seleção de espécies pelas condições de hábitat é atuante nessa metacomunidade. / The connectivity is a key factor on structuring metacommunities. The hydrological connectivity has been studied along the years, but only a few works indeed properly distinct the concepts of structural and functional connectivity. The Tramandaí system is a geological early formation located in the north coast of the Rio Grande do Sul state in Southern Brazil and has 41 costal lagoons connected by channels. These connections were categorized by friction values based on costs of dispersion for fishes. But, those connections were never explored empirically, and our goal is to investigate the fish composition and the influence of habitat configuration on the fish fauna dynamics and structure along the connections to access the more realistic functional connectivity. 56 sites in 23 connections were sampled in both warm and cold seasons, the fishes were collected by seine and dip net and also habitat surveys were conducted. The data analysis showed high correlation between the lagoons and the connections species, suggesting a mass effect in the system. The species body size were average small, empowering the idea that shore habitats works as nursery areas and for predator avoidance. The connection’s categories based on friction values indeed predict habitats and composition distinctiveness. Environmental features were detected as influent over richness, like the temperature with a direct relation and water flow and transparency in an inverse relation. The temperature, branches and trunks, width, water flow, dissolved oxygen and salinity influenced the species composition along the year and in the summer. In the winter a short influence of the habitat configuration over composition were detected. This results indicate that the habitat configuration in the connections is important to determinate properly the functional connectivity, mainly in high occupation periods in this environments, like in the summer. The environmental gradient (both temporal and spatial) in the connections, and the habitat influence over the species composition, show that not only the mass effect, but also the species sorting acts in this metacommunity.

Em ecologia de comunidades buscam-se padrões reproduzíveis, dentre os quais se destaca a busca por regras de montagem ou padrões de organização de comunidades. Diante disso propomos a avaliação desses padrões, com base em convergência e divergência de atributos (TCAP – trait convergence assembly patterns e TDAP – trait divergence assembly patterns, respectivamente), e da influência filogenética na organização de assembléias de espécies lenhosas em florestas. As comunidades foram descritas a partir de atributos funcionais de espécies vegetais, considerando um gradiente sucessional de Floresta Ombrófila Mista, entre áreas que sofreram supressão total da vegetação (denominadas comunidades iniciais) e áreas que não sofreram intervenções expressivas (comunidades avançadas). Para tal, as espécies amostradas, tanto para o estrato superior (indivíduos com DAP ≥ 10 cm), quanto para o estrato inferior (indivíduos com altura > 0,10 m e até 1 cm de DAP), que apresentaram frequência superior a 10%, considerando a amostragem total, foram descritas a partir de 17 atributos funcionais e por relações filogenéticas. Os dados foram analisados a partir de algoritmos baseados em multiplicação e correlações parciais entre diferentes matrizes, que possibilitam discriminar a relevância de TCAP, TDAP e do sinal filogenético para os padrões. Os resultados indicaram que está ocorrendo estruturação das comunidades vegetais a partir dos padrões avaliados, seja convergência ou divergência, relacionados, também, com a filogenia. Diante disso, avaliamos fatores abióticos (filtros ambientais) e bióticos (filtros bióticos) exercem efeitos distintos em comunidades ao longo de um gradiente sucessional, sendo possível observar, também, o sinal filogenético nessas. / In community ecology reproducible patterns are sought, among which stands out the search for assembly rules or assembly patterns. Considering this we propose to evaluate these patterns, based on convergence and divergence of attributes (TCAP – trait convergence assembly patterns and TDAP – trait divergence assembly patterns, respectively) and the phylogenetic influence in the organization of assemblages of woody species in forests. The communities were described from functional traits of plant species, considering a successional gradient of Araucaria Forest, among areas subjected to total removal of vegetation (called initial communities) and areas that haven’t suffered significant interventions (advanced communities). To this end, the species sampled for both the upper stratum (individuals with DBH ≥ 10 cm), and for the lower stratum (individuals with height > 0.10 m and until 1 cm DBH), which had a frequency exceeding 10%, considering the total sampling, were described from 17 functional attributes and phylogenetic relationships. Data were analyzed using algorithms based on multiplication and partial correlations between different matrixes, which permit to discriminate the relevance of TCAP, TDAP and phylogenetic signal to the patterns. The results indicated that is occurring organization of plant communities from the patterns assessed, either convergence or divergence, related also with the phylogeny. Given this, we conclude that abiotic (environmental filters) and biotic (biotic filters) factors exert distinct effects on communities along a successional gradient, and it was possible to observe also the phylogenetic signal in these.

Em ecologia de comunidades buscam-se padrões reproduzíveis, dentre os quais se destaca a busca por regras de montagem ou padrões de organização de comunidades. Diante disso propomos a avaliação desses padrões, com base em convergência e divergência de atributos (TCAP – trait convergence assembly patterns e TDAP – trait divergence assembly patterns, respectivamente), e da influência filogenética na organização de assembléias de espécies lenhosas em florestas. As comunidades foram descritas a partir de atributos funcionais de espécies vegetais, considerando um gradiente sucessional de Floresta Ombrófila Mista, entre áreas que sofreram supressão total da vegetação (denominadas comunidades iniciais) e áreas que não sofreram intervenções expressivas (comunidades avançadas). Para tal, as espécies amostradas, tanto para o estrato superior (indivíduos com DAP ≥ 10 cm), quanto para o estrato inferior (indivíduos com altura > 0,10 m e até 1 cm de DAP), que apresentaram frequência superior a 10%, considerando a amostragem total, foram descritas a partir de 17 atributos funcionais e por relações filogenéticas. Os dados foram analisados a partir de algoritmos baseados em multiplicação e correlações parciais entre diferentes matrizes, que possibilitam discriminar a relevância de TCAP, TDAP e do sinal filogenético para os padrões. Os resultados indicaram que está ocorrendo estruturação das comunidades vegetais a partir dos padrões avaliados, seja convergência ou divergência, relacionados, também, com a filogenia. Diante disso, avaliamos fatores abióticos (filtros ambientais) e bióticos (filtros bióticos) exercem efeitos distintos em comunidades ao longo de um gradiente sucessional, sendo possível observar, também, o sinal filogenético nessas. / In community ecology reproducible patterns are sought, among which stands out the search for assembly rules or assembly patterns. Considering this we propose to evaluate these patterns, based on convergence and divergence of attributes (TCAP – trait convergence assembly patterns and TDAP – trait divergence assembly patterns, respectively) and the phylogenetic influence in the organization of assemblages of woody species in forests. The communities were described from functional traits of plant species, considering a successional gradient of Araucaria Forest, among areas subjected to total removal of vegetation (called initial communities) and areas that haven’t suffered significant interventions (advanced communities). To this end, the species sampled for both the upper stratum (individuals with DBH ≥ 10 cm), and for the lower stratum (individuals with height > 0.10 m and until 1 cm DBH), which had a frequency exceeding 10%, considering the total sampling, were described from 17 functional attributes and phylogenetic relationships. Data were analyzed using algorithms based on multiplication and partial correlations between different matrixes, which permit to discriminate the relevance of TCAP, TDAP and phylogenetic signal to the patterns. The results indicated that is occurring organization of plant communities from the patterns assessed, either convergence or divergence, related also with the phylogeny. Given this, we conclude that abiotic (environmental filters) and biotic (biotic filters) factors exert distinct effects on communities along a successional gradient, and it was possible to observe also the phylogenetic signal in these.

Environmental filters play an important role in plant community assembly. Evaluating spatial variation in functional traits across environmental gradients may help determine the environmental filters that play a role in community assembly and how plant communities respond to prevailing environmental conditions. In this study, we evaluated spatial variation in leaf traits (size, thickness, specific area and dry matter content) of coastal sand dune plant communities across 16 sites along a precipitation gradient in the Yucatan Peninsula. We described community-wide trait variation in terms of dispersion and dominant values across the gradient in order to answer the following questions: Which environmental filters explain variation in leaf traits? What ecological strategies, in terms of leaf economics, do these environmental filters favour? Mean specific leaf area and dispersion in leaf thickness tended to be lower in drier sites, suggesting that plants invest more biomass per leaf (a conservative strategy) and become more succulent as aridity increases. Contrary to expectation, leaf size increased with proximity to the coastline and dry matter content was significantly greater in the wettest region. Therefore, variation in these leaf traits content cannot be explained by the precipitation gradient. We have shown that predictable variation in some functional leaf traits can be found, even at small scales within the same vegetation zone in coastal sand dunes. Our study supports the notion that variation in water availability can be an important driver of functional trait distribution in the plant communities of some arid environments.

Ecótonos campo-floresta no sul do Brasil são originados pela expansão de ecossistemas florestais sobre os campestres, um processo natural gerado por mudanças climáticas de larga escala espacial e temporal. Este processo provoca mudanças vegetacionais que consequentemente modificam os padrões de distribuição, composição e riqueza faunística. Assim, ecótonos campo-floresta são sistemas adequados para inferir sobre a influência de processos históricos, biogeográficos e ecológicos na estruturação de comunidades. Para respondermos questões relacionadas a processos agindo em diferentes escalas espaciais, distribuímos as amostragens de modo a obtermos um panorama espacial da estrutura das assembléias. Assim, a proposta de estudo desenvolvido no Capítulo I foi avaliar o papel do ambiente e de dinâmicas espaciais sobre a composição, riqueza de espécies e número de indivíduos em metacomunidades de pequenos mamíferos não-voadores de ecótonos campo-floresta. Os resultados demonstram que os componentes ambiental, espacial e a estrutura espacial do ambiente contribuem igualmente na explicação da variância na composição de espécies, enquanto o ambiente foi mais importante em explicar mudanças na riqueza de espécies e número de indivíduos. Assim, concluímos que requerimentos de nicho das espécies e processos regionais como a limitação da dispersão, o distanciamento de centros de especiação e distribuição geográfica e o processo de expansão florestal conjuntamente explicam variações na estrutura de metacomunidades de pequenos mamíferos não-voadores em ecótonos campo-floresta no Sul do Brasil. No Capítulo II, inferimos sobre os processos gerando os padrões de coexistência de pequenos mamíferos não-voadores em assembléias baseando-se em afinidades filogenéticas e funcionais. Considerando estas similaridades, avaliamos se a diferenciação de nicho ou os filtros ambientais compõem processos importantes para explicar os padrões de coexistência em escalas de hábitat, paisagem e região. Os resultados apontam um padrão de agrupamento filogenético e funcional em todas as escalas avaliadas, embora um padrão de repulsão foi registrado no interior florestal, atestando a influência da diferenciação de nicho estruturando as assembléias de pequenos mamíferos não-voadores nesta porção do gradiente campo-floresta. A predominância do padrão de agrupamento filogenético e funcional afirma a ação de filtros ambientais como processos majoritariamente importantes em explicar os padrões de coexistência de espécies e indivíduos de pequenos mamíferos não-voadores nas escalas avaliadas. Desta forma, o estudo compõem uma das primeiras tentativas para definir os processos de estruturação de assembléias de pequenos mamíferos não-voadores neotropicais combinando aspectos taxonômicos, funcionais e filogenéticos, levantando também questões de conservação da biodiversidade nos sistemas ecológicos estudados. / Grassland-forest ecotones in southern Brazil are originated by forest expansion on grasslands, a natural process generated by climate shifts in large spatial and temporal scales, which causes vegetation changes and likely affects distribution, composition and faunal richness patterns. Thus, grassland-forest ecotones in southern Brazil are suitable systems to infer about influence of historical, biogeographical and ecological processes structuring communities. In order to make these inferences, we spatially sampled non-flying small mammals to characterize the spatial structure of species assemblages. The study proposal of Chapter I was to evaluate the role of environment and spatial dynamics on the composition, species richness and individuals number of nonflying small mammals metacommunities in grassland-forest ecotones. The results shows that environment, space and spatial structure of environment explained equally variations in species composition, while environment variables was the most important component explaining changes in species richness and number of individual. Thus, we conclude that niche requirements and regional processes like dispersal limitation, increase in distance of speciation cores and geographic distribution centers and the forest expansion process explain together variation in metacommunities structure of non-flying small mammals in grassland-forest ecotones at southern Brazil. In Chapter II, we inferred the coexistence patterns of non-flying small mammals based on phylogenetic and functional affinities. Considering these ecological similarities, we evaluate whether niche differentiation or environmental filters processes are responsible for patterns of species coexistence in habitat, landscape and regional scales. Results indicated a phylogenetic and functional cluster across all evaluated scales, although phylogenetic and functional repulsion was registered at forest interior, proving the importance of niche differentiation structuring non-flying small mammals assemblages in this grassland-forest gradient portion. Prevalence of phylogenetic and functional cluster across all scales attests environmental filters as important processes explaining species and individual coexistence patterns in habitat, landscape and regional scales. Therefore, this study comprises one of first attempts to define processes underlying the structure of neotropical non-flying small mammals assemblages combining taxonomic, functional and phylogenetic aspects, concurrently addressing important questions to biodiversity conservation in the ecological systems under study.

A emergência da ordem e de padrões não-aleatórios na estrutura das comunidades biológicas é um dos tópicos mais complexos e controversos da ecologia de comunidades. Diferentes fatores atuam na forma como as espécies se associam formando distintos padrões de organização na estrutura das comunidades biológicas. Em uma abordagem funcional, esta estrutura é avaliada através dos atributos das espécies que compõem estas comunidades. Filtros ambientais, interações entre espécies e distúrbios afetam a colonização e exclusão das espécies de acordo com seus atributos funcionais, afetando a dispersão destes dentro e entre comunidades, gerando padrões de convergência e divergência de atributos. Em comunidades de plantas herbáceas estes padrões são facilmente acessados, variam localmente e ao longo de diversos gradientes ambientais e, além disso, respondem rapidamente aos distúrbios. Esta tese trata de como espécies de plantas herbáceas estão organizadas em comunidades gerando padrões não-aleatórios na dispersão de atributos funcionais e da inferência dos processos que geram estes padrões. As comunidades locais podem estar espacialmente arranjadas, conectadas entre si pela dispersão das espécies, formando uma metacomunidade. Os padrões de organização das comunidades locais são qualitativamente distintos dos padrões de organização no nível da metacomunidade. Neste contexto, as estruturas internas das comunidades locais são arranjadas espacialmente gerando a estrutura da própria metacomunidade. Este padrão de organização da organização interna é gerado por um processo de metaorganização, responsável pela emergência de ordem em um nível superior às comunidades locais. A dispersão dos atributos das espécies apresenta variação dentro e entre comunidades, produzindo padrões de α-convergência e α-divergência, β-convergência e β-divergência e gradientes de α-convergência-divergência e β-convergência-divergência ao longo da estrutura da metacomunidade. A metodologia empregada nesta tese possibilita a avaliação dos padrões de dispersão de atributos estritamente relacionados e orientados ao longo de gradientes ambientais. Em comunidades do estrato herbáceo de uma floresta temperada (situada na Reserva ecológica Wolf Lake, Ontário - Canadá) foram avaliados padrões de dispersão de atributos ao longo do gradiente de cobertura do dossel. Em uma das três áreas avaliadas observou-se padrões claros tanto de convergência quanto de divergência de atributos. Em locais onde o dossel era mais fechado as comunidades de plantas herbáceas eram constituídas por espécies semelhantes em termos de SLA e forma da folha. Em locais mais abertos as espécies apresentaram maior discrepância em seus valores de SLA, área e forma da folha, demonstrando padrões significativos de divergência de atributos ao longo deste gradiente ambiental. As outras áreas do estudo não apresentaram padrões significativos, ainda que uma delas tenha apresentado um subconjunto ótimo de atributos semelhantes à primeira área. Analisando as áreas em conjunto averiguou-se um padrão significativo de convergência para a inclinação da planta. Em um experimento de queima controlada (conduzido na Estação Experimental Agronômica da UFRGS, Rio Grande do Sul- Brasil), as parcelas submetidas à queima apresentaram um incremento da diversidade causada pelo fogo afetou a estrutura funcional das comunidades de plantas produzindo ao mesmo tempo convergência e divergência de atributos. Parcelas queimadas apresentaram maior dissimilaridade de espécies quanto à altura da planta, largura da folha, área da folha e área foliar específica, revelando padrões de divergência. As parcelas mantidas como controle apresentaram espécies de maior porte e folhas mais estreitas e uma similaridade funcional maior dentre as espécies para estes atributos, revelando um padrão de convergência. Padrões significativos de dispersão de atributos também foram obtidos relacionados a outros fatores ambientais mensurados como biomassa área, variáveis do solo, taxa de decomposição e abundância de invertebrados. Observou-se que o fogo também afetou os padrões de organização relacionados a alguns destes gradientes. O fogo afeta estrutura de atributos das plantas de ecossistemas campestres de forma antagônica, promovendo simultaneamente padrões de convergência e divergência de atributos. As comunidades biológicas não são meras “associações fortuitas”, mas também não são organizadas de forma a apresentar padrões tão simplistas quanto muitas vezes se supõe. / The emergence of order and non-random patterns on the structure of biological communities is one of the most complex and controversial topics of community ecology. Different factors role in how species are associated forming distinct patterns of organization in the structure of biological communities. In a functional approach, this structure is evaluated through the traits of the species that comprise these communities. Environmental filters, species interactions and disturbances affect colonization and exclusion of species according to their functional traits, affecting the dispersion within and between communities, generating patterns of trait convergence and divergence. In herbaceous plant communities these patterns are easily accessed, present local variation over several environmental gradients and moreover, respond rapidly to disturbances. This thesis is about how species of herbaceous plants are organized into communities generating non-random trait dispersion patterns and about the processes that generate these patterns. Local communities may be spatially arranged, interconnected by dispersal of species, forming a metacommunity. The assembly patterns of local communities may be qualitatively distinct from assembly patterns of the metacommunity level. In this context, the internal structures of local communities are spatially arranged generating the metacommunity structure. This pattern of organization of internal organization is generated by a meta-organization process, responsible for the emergence of order in a higher level than local communities. The dispersion of traits of species presents variation within and between communities, producing patterns of α-convergence and α-divergence, β-convergence and β-divergence and gradients of α-convergence-divergence and β-convergence-divergence along the metacommunity structure. The methodology used in this thesis enables the evaluation of trait dispersion patterns closely related to environmental gradients. In the herbaceous communities of a temperate forest (situated on the Wolf Lake Reserve, Ontario - Canada) trait dispersion patterns were evaluated along the gradient of the canopy closure. In one of the three sites surveyed we found clear patterns of both trait-convergence and trait-divergence. Along the canopy closure gradient we observed communities formed by species with large SLA and long and narrow leaves being replaced by communities formed by species with smaller SLA and rounded leaves, which we interpret as environmental filtering producing such a trait-convergence. Further, communities located in more open sites contained more distinct species in terms of SLA, leaf area and leaf shape, i.e., indicating a divergence pattern along the canopy closure gradient. The other study sites showed no significant patterns when analyzed alone. When the three sites were analyzed jointly, a significant pattern of convergence for plant inclination was found. In a controlled burning experiment (conducted at the Agricultural Experimental Station of UFRGS, Rio Grande do Sul, Brazil), the plots subjected to burning showed an increase in functional diversity in relation to plots left untreated. The heterogeneity caused by fire affected the functional structure of plant communities while producing convergence and divergence of traits. Burned plots showed greater dissimilarity, revealing patterns of divergence for plant height, leaf width, leaf area and specific leaf area. The plots maintained as control showed taller species and narrower leaves and a greater functional similarity among species for these traits, revealing a pattern of convergence. Significant patterns of dispersal traits were also obtained related to other environmental factors measured as aboveground biomass, soil variables, decomposition rate and abundance of invertebrates. It was observed that fire also affected dispersion trait patterns related to some of these gradients. The fire affects the structure of plant traits of grassland ecosystems antagonistically, while promoting patterns of convergence and divergence of traits. The biological communities are not merely "fortuitous associations", but they are not assembled as simplistic as frequently supposed.