Depuis leur domestication, les équidés sont étroitement associés aux activités humaines et ont, au fil des siècles, été façonnés au gré d’exigences morphologiques, esthétiques, d’allure ou de performance. Cette sélection artificielle a fortement impacté leurs traits phénotypiques et fonctionnels, produisant le large panel des races actuelles. Les sources historiques ont abondamment décrit l’importance des équidés et la diversité de leurs usages dans les sociétés passées. Ceci interroge donc sur la potentielle existence de types morphologiques spécialisés à des périodes antérieures à l’émergence des races. Dans ce contexte, les os présentent un intérêt particulier en tant que reflet des caractéristiques morphologiques et fonctionnelles des animaux du passé. En outre, les équidés étant fréquemment retrouvés sous la forme de squelettes complets en contexte archéologique,leurs restes offrent la possibilité d’étudier l’intégralité de la morphologie squelettique et notamment les interactions entre les os. Pourtant, les restes osseux d’équidés restent relativement peu exploités, probablement en raison des limites inhérentes aux méthodes d’étude actuelles. L’objectif de ce travail est de mieux comprendre la diversité phénotypique et fonctionnelle des équidés domestiques par des approches en morphométriegéométrique. La question de leur identification spécifique est tout d’abord abordée via la recherche de critères discriminants, qualitatifs et quantitatifs, applicables à du matériel archéologique. Les patterns de covariation entre les os sont ensuite explorés afin d’aborder des questions fonctionnelles. Les résultats révèlent une forte intégration morphologique entre les os des membres chez les équidés domestiques et mettent en évidence des différences entre les races selon un axe de covariation principalement porté par des interactions fonctionnelles. Ceci tend à montrer que la sélection artificielle, considérée comme le principal acteur de la diversification morphologique chez le cheval domestique, n’influence pas seulement le phénotype mais aussi les facteurs biologiques qui le sous-tendent. Enfin, une première application à des spécimens archéologiques permet dediscuter l’impact de potentielles formes de sélection artificielle et de standardisation morphologique sur des chevaux anciens. Les résultats démontrent l’intérêt d’étudier non seulement les variations de forme des os, mais aussi leurs covariations, afin d’enrichir nos connaissances concernant les traits morphologiques et fonctionnels des animaux passés, ainsi que les pratiques d’élevage qui y sont associées. L’étude des covariations contribueégalement à accroitre notre compréhension des processus micro-évolutifs, tels que la sélection artificielle, et à travers cela, permet de mieux documenter la manière dont la diversité phénotypique est produite. / Equids and humans share a long history of interaction from the first domestication to the standardization of modern breeds. In order to suit human activities, they have been molded through selection for conformation, harmony, gaits, or performance. This artificial selection is known to have largely impacted morphological and functional traits, producing the large range of current breeds. Historical sources extensively described the widepanel of equid usage in different human civilizations, raising the issue of the potential existence of specialized morphological types in the past, prior to the emergence of modern breeds. In this respect, bones prove to be of particular interest, as an image of the phenotypic and functional characteristics of past animals. Moreover, horses being often found as complete skeletons in archaeological contexts, their remains allow for the study of the complete skeletal morphology, especially concerning the interactions between bones. However, equid bone remains are largely under-explored, probably due to the recurrent limitations inherent to existing study methods. The objective of this work is to describe and understand the phenotypic and functional diversity of domestic equids, using geometric morphometrics approaches. Identification issues are firstly addressed through the research of qualitative and quantitative discrimination criteria, applicable to archaeological samples. Next, morphological and functional questions are addressed, especially investigating bone shape covariation. The obtained results reveal strong morphological integration within equid limb bones and evidenced breed specific differences along a covariation axis largely produced by functional interactions between bones. They show thatartificial selection, regarded as responsible of most of the modern diversification of horse breeds, not only targets the phenotype but also impacts the biological factors which underlie it. Finally, a first application to archaeological skeletons allows to question the influence of potential artificial selection and morphological standardization on past horses. The results demonstrate the interest of not only exploring bone shape variation,but also covariation, to increase our knowledge about the morphological and functional traits of past equids and about the related breeding practices. The study of morphological integration may also contribute to enhance our understanding of micro-evolutionary processes, such as artificial selection on domestic taxa, and through that, gain insights into how phenotypic diversity is produced.

Les restes fossiles des grands herbivores (genres Bos, Bison, Equus, Coelodonta et Stephanorhinus) sont abondants dans les séquences archéo-paléontologiques du Pléistocène moyen et supérieur du Sud de la France. L’étude biométrique des restes osseux et dentaires à partir de 11 sites (Camp-de-peyre, La Micoque, Igue des Rameaux, Payre, Lunel-Viel, Rigabe, Suard, Combe-Grenal, Pech de l’Azé II, Coudoulous II, Peyre) et 22 ensembles/niveaux, contrôlée par des analyses statistiques factorielles, permet de caractériser les adaptations contextuelles de chaque taxon et leurs tendances évolutives, et d’affiner leurs apports biochronologiques. Les analyses de méso- et micro-usure dentaire détaillent les comportements alimentaires de ces taxons et les environnements locaux dans lequel ils vivaient, intégrant les variations saisonnières. L’utilisation des deux approches, biométriques et écométriques, augmente significativement notre résolution des contextes paléo-environnementaux, pour chacun des sites étudiés. Notre étude apporte de nouvelles données sur les modes d’adaptation tant anatomiques qu’éco-éthologiques des grands ongulés. Des conclusions sur la gestion des territoires par ces herbivores mais aussi sur leurs exploitations par leurs prédateurs, humains et non-humains, ont également été possibles. Nous avons ainsi mis en évidence des stratégies de prédation et d’acquisition originales, notamment centrées sur certains taxons (Equus) pour les groupes de Pré-Néandertaliens du Sud de la France opérant dans un rayon d’action plus important que celui d’autres prédateurs (en particulier hyènes). / The fossil remains of large herbivores (genus Bos, Bison, Equus, Coelodonta and Stephanorhinus) are frequent in the archaeo-paleontological record in the South of France during the Middle and Late Pleistocene. The biometrical study of bones and teeth remains from 11 sites (Camp-de-peyre, La Micoque, Igue des Rameaux, Payre, Lunel-Viel, Rigabe, Suard, Combe-Grenal, Pech de l’Azé II, Coudoulous II, Peyre) and 22 bone ensembles/layers, consolidates by factorial statistical analysis, allow us to define the degree of contextual adaptation and the evolutionary trend of each taxon which in turn refine their biochronological contribution. Diet habit of each taxon, local environments and seasonal variations are documented by dental meso- and micro-wear studies. Thanks to these two combined approaches, biometrical and ecometrical, we were able to significantly increase our knowledge about the paleoenvironmental context of each studied site. Our study brings new data about anatomical and ethological studied of large ungulates. We also display new results about the territory management by herbivores and then on their relationships with predators, human and non-human. Thus, we highlight Pre-Neandertalian original predation and acquisition strategies in South of France focusing on one species (Equus) in a territorial range larger than other carnivores’ (such as hyenids).

Les empires néo-assyrien et perse achéménide qui ont conquis le Proche-Orient au 1er millénaire av. J.-C., ont eu un besoin constant en équidés. Ces animaux sont non seulement utilisés dans les cadres militaires et cynégétiques, mais ils apparaissent également lors des défilés. Objets de prestige et convoitise, ils représentent une part importante des tributs livrés aux rois conquérants. Victorieux, les souverains ont orné les murs de leurs palais de bas-reliefs narrant leurs hauts faits. Les équidés, tant domestiques que sauvages, y occupent une place centrale. Ce travail doctoral propose une étude iconographique centrée sur la figure de l’équidé afin de procéder à un déplacement analytique qui permet d’appréhender les images impériales sous un autre angle. Ainsi, après avoir enregistré et décrit formellement les équidés, nous avons procédé à diverses analyses précises des détails de leur figuration. Les résultats attestent notamment du caractère réaliste et naturaliste des représentations, qui permet de renforcer l’adhésion des observateurs. Ces figurations prennent part au discours politique et idéologique véhiculé par les reliefs car elles développent un langage visuel spécifique qui montre une armée disciplinée, invincible et victorieuse, à l’image du monarque qui la mène. Enfin, les équidés apparaissent dans les scènes de défilés, leur pas assuré et digne ajoute encore à la gloire de celui vers lequel ils se dirigent : le souverain. / Neo-Assyrian and Achaemenid empires that conquered the major part of the Near East in the 1st millennium B.C., had a constant need for equids. These animals are indeed not only used in military and hunting actions but they also appear during parades. Prestigious objects, they represent an important part of the tributes delivered to the conquering kings. Victorious, the rulers adorned the walls of their palaces with reliefs recounting their deeds. Equids, both domestic and wild, appear to be central in these images. This doctoral thesis proposes an iconographic study centred on the equids figure in order to carry out an analytical displacement that allows imperial images to be viewed from another angle. Therefore, after having recorded and formally described the equids, we proceeded to several precise analyses of the details of their figuration. The results attest in particular to the realistic and naturalistic aspect of their representations, which makes it possible to enhance the support of the observers. These images take part in the political and ideological discourse conveyed by the reliefs because they develop a specific visual language that shows a disciplined, invincible and victorious army, just like the monarch who leads it. Finally, the equids appear in the parades scenes, their confident and dignified steps add once more to the glory of the one they are heading for: the king himself.