Dans le cadre de ce travail de thèse, nous nous sommes intéressés aux relations étroites qu'entretiennent processus moteurs et sensoriels pour déterminer les régions de l'espace où une action directe est possible. Dans ce but, nous nous sommes centrés sur la perception de l' "atteignabilité" d'un objet, c'est-à-dire sur les processus cérébraux qui vont permettre de décider si cet objet pourrait être atteignable ou pas par un mouvement du bras. Pour cela, nous faisons l'hypothèse que ces jugements requièrent la prise en compte de connaissances motrices et corporelles fonctionnelles en plus des informations visuelles extraites de l'environnement. Plus particulièrement, nous proposons qu'ils reposent sur une prédiction des conséquences des actes moteurs potentiels suggérés par cet objet et donc de leur faisabilité à un instant donné. Les études réalisées au cours de cette thèse ont ainsi permis d'écarter l'hypothèse de l'influence de l'effort associé à des actions sur la perception de l'espace atteignable. En revanche, le rôle critique de la prédiction des conséquences sensorimotrices des actions a été mis en évidence, grâce à la démonstration d'une relation forte entre d'une part les correspondances entre la distance visuelle et l'amplitude des mouvements, et d'autre part la distance à laquelle la limite d'atteignabilité est perçue. Les processus d'anticipation sensorimotrice ont également été mis en évidence lors de jugements de perception spatiale en présence de cibles dynamiques, rendant compte du caractère spatio-temporel des mécanismes impliqués. Enfin, une dernière étude a montré l'influence des représentations corporelles et de leur plasticité dans la perception de l'espace péripersonnel, mettant ainsi en lumière l'implication du corps en action dans les jugements perceptifs

Dans le cadre de ce travail de thèse, nous nous sommes intéressés aux relations étroites qu'entretiennent processus moteurs et sensoriels pour déterminer les régions de l'espace où une action directe est possible. Dans ce but, nous nous sommes centrés sur la perception de l' "atteignabilité" d'un objet, c'est-à-dire sur les processus cérébraux qui vont permettre de décider si cet objet pourrait être atteignable ou pas par un mouvement du bras. Pour cela, nous faisons l'hypothèse que ces jugements requièrent la prise en compte de connaissances motrices et corporelles fonctionnelles en plus des informations visuelles extraites de l'environnement. Plus particulièrement, nous proposons qu'ils reposent sur une prédiction des conséquences des actes moteurs potentiels suggérés par cet objet et donc de leur faisabilité à un instant donné. Les études réalisées au cours de cette thèse ont ainsi permis d'écarter l'hypothèse de l'influence de l'effort associé à des actions sur la perception de l'espace atteignable. En revanche, le rôle critique de la prédiction des conséquences sensorimotrices des actions a été mis en évidence, grâce à la démonstration d'une relation forte entre d'une part les correspondances entre la distance visuelle et l'amplitude des mouvements, et d'autre part la distance à laquelle la limite d'atteignabilité est perçue. Les processus d'anticipation sensorimotrice ont également été mis en évidence lors de jugements de perception spatiale en présence de cibles dynamiques, rendant compte du caractère spatio-temporel des mécanismes impliqués. Enfin, une dernière étude a montré l'influence des représentations corporelles et de leur plasticité dans la perception de l'espace péripersonnel, mettant ainsi en lumière l'implication du corps en action dans les jugements perceptifs / In this thesis, we assessed the tight relations between motor and sensory processes used to determine the areas of space in which a direct action is possible. We thus focused on the eprception of the reachability of an object, i.e. on the cerebral processes which allow to decide if an object could be reached or not by moving the arm. To do so, we made the hypothesis that theses judgments require to take into account functional motor and body knowledge, in addition to the visual information extracted from the environment. More specifically, we proposed that these judgments rely on a prediction of the consequences of a potential motor act toward the object, thus on the feasibility of the action at a given moment. Our studies discarded the hypothesis of the role of the effort associated to actions on the perception of reachable space. However, the critical role of predicting the sensorimotor consequences of an action has been showed, by demonstrating the strong relation between on the one hand the correspondence between visual distance and movement amplitude, and on the other hand the distance at which the reachability limit is perceived. Sensorimotor anticipation processes have also been showed in spatial perception involving dynamical targets, showing the spatio-temporal aspect of the involved mechanisms. Finally, our last study showed the influence of body representations and of their plasticity on the perception of peripersonal space, highlighting the implication of the body in action in perceptual judgments

Notre habilité à interagir avec les objets du monde nécessite l’intégration d’informations provenant de différents canaux sensoriels, dans le cadre de la construction d’une représentation de l’espace en particulier des informations visuelles et tactiles. L’espace péri personnel et l’intégration visuo-tactile ont été l’objet d’importantes recherche récemment. Des études neuro physiologiques chez le primate non-humain ont montré l’existence de neurones bi modaux activés à la fois par des stimulations tactiles et par des stimulations visuelles si ces dernières étaient présentées près d’une partie du corps (par exemple la main). Il a été proposé que ces neurones bi-modaux constituent le substrat neuronal de la représentation de l’espace péri personnel. Les études neuropsychologiques menées chez des patients présentant une extinction cross-modale consécutive à une lésion pariétale droite ont permis de suggérer l’existence du même type de représentation de l’espace péri personnel chez l’homme. Les données issues des études en neuro imagerie fonctionnelle sont venues par la suite conforter cette idée. Plus récemment, à travers l’utilisation d’outils, des données acquises chez le primate humain et non humain ont révélé les propriétés dynamiques de cette représentation spatiale. Selon notre hypothèse la représentation de l’espace péri personnel est une interface présidant aux interactions du corps avec les objets du monde externe. Nous avons donc évalué le rôle et l’état de l’espace péri personnel lors de l’exécution de mouvements volontaires vers des objets (comme une simple saisie) et lors de mouvements involontaires d’évitement. Lors d’une première série d’expériences nous avons étudié les coordonnées spatiales du codage des objets qui soudainement se rapprochent du corps grâce à la mesure des potentiels évoqués moteurs. Cette étude a révélé que l’espace péri personnel joue un rôle dans la représentation des objets approchant le corps et dans la sélection des mouvements appropriés en réponse. Lors d’une seconde série d’expériences nous avons utilisé un paradigme d’interférence visuo-tactile couplé à l’enregistrement cinématique des mouvements de saisie afin d’examiner la représentation de l’espace péri personnel lors de 1 l’exécution d’actions volontaires. Cette approche novatrice nous a permis de mettre en évidence que l’action volontaire induit un recodage en ligne de l’interaction visuo-tactile dans l’espace de préhension. Ce recodage de l’action s’effectue en coordonnées centrées sur la partie du corps qui exécute l’action. En conclusion nos études expérimentales démontrent que l’espace péri personnel est une interface multi sensorielle qui a été sélectionnée à travers l’évolution non seulement pour la gestion des mouvements d’évitement et de défense mais également pour l’exécution d’actions volontaires. / Our ability to interact with the environment requires the integration of multisensory information for the construction of spatial representations. The peripersonal space (i.e., the sector of space closely surrounding one’s body) and the integrative processes between visual and tactile inputs originating from this sector of space have been at the center of recent years investigations. Neurophysiological studies provided evidence for the presence in the monkey brain of bimodal neurons, which are activated by tactile as well as visual information delivered near to a specific body part (e.g., the hand). Neuropsychological studies on right brain-damaged patients who present extinction and functional neuroimaging findings suggest the presence of similar bimodal systems in the human brain. Studies on the effects of tool-use on visual-tactile interaction revealed similar dynamic properties of the peripersonal space in monkeys and humans. The functional role of the multisensory coding of peripersonal space is, in our hypothesis, that of providing the brain with a sensori-motor interface for body-objects interactions. Thus, not only it could be involved in driving involuntary defensive movements in response to objects approaching the body, but could be also dynamically maintained and updated as a function of manual voluntary actions performed towards objects in the reaching space. We tested the hypothesis of an involvement of peripersonal space in executing both voluntary and defensive actions. To these aims, we joined a well known cross-modal congruency effect between visual and tactile information to a kinematic approach to demonstrate that voluntary grasping actions induce an on-line re-weighting of multisensory interactions in the peripersonal space. We additionally show that this modulation is handcentred. We also used a motor evoked potentials approach to investigate which coordinates system is used to code the peripersonal space during motor preparation if real objects rapidly approach the body. Our findings provide direct evidence for automatic hand-centred coding of visual space and suggest that peripersonal space may also serve to represent rapidly 3 approaching and potentially noxious objects, thus enabling the rapid selection of appropriate motor responses. These results clearly show that peripersonal space is a multisensori-motor interface that might have been selected through evolution for optimising the interactions between the body and the objects in the external world.

L'homme ne perçoit pas l'espace de manière homogène : le cerveau code l'espace proche du corps différemment de l'espace lointain. Cette distinction joue un rôle primordial notre comportement social : l'espace proche du corps, appelé espace péripersonnel (EPP), serait une zone de protection du corps, où la présence d'un individu est perçue comme une menace. L'EPP a été initialement décrit par la psychologie sociale et l'anthropologie, comme un facteur de la communication humaine. L'EPP a été plus tard décrit chez le singe par des études de neurophysiologie comme un espace codé par des neurones multisensoriels. Ces neurones déchargent uniquement en réponse à des évènements sensoriels situés à une distance limitée du corps du singe (qu'ils soient tactiles, visuels ou auditifs). L'ensemble de ces neurones multisensoriels code ainsi l'EPP tout autour du corps. Ce codage exclusif de l'EPP est crucial pour interagir avec le monde extérieur, car c'est dans cet espace que sont réalisées les actions visant à protéger le corps ou visant à atteindre des objets autour de soi. Le codage mutlisensoriel de l'EPP pendant des interactions sociales est à ce jour peu étudié. Dans ce travail de recherche, nous avons réalisé plusieurs études en vu d'identifier des facteurs contribuant à la perméabilité de l'EPP et ses aspects adaptatifs. Une première étude a examiné les frontières latérales de l'EPP chez des individus seuls, en mesurant l'interaction d'une source sonore dynamique s'approchant du corps avec le temps de détection de stimulations tactiles. Cette étude a montré des différences dans la taille de l'EPP entre les deux hémi-espaces, qui seraient liées à la latéralité manuelle. Une seconde étude a exploré les modulations de l'EPP dans des contextes sociaux. Elle a montré que l'EPP est modifié lorsque des individus réalisent une tâche en collaboration. La troisième étude est une recherche méthodologique qui vise à dépasser les limitations des paradigmes comportementaux utilisés actuellement pour mesurer l'EPP. Elle propose de nouvelles pistes pour évaluer comment les stimuli approchant le corps sont intégrés en fonction de leur distance et du contexte multisensoriel dans lequel ils sont traités. L'ensemble de ces travaux montre l'intérêt d'étudier l'intégration multisensorielle autour du corps dans l'espace 3D pour comprendre pleinement l'EPP, et les impacts potentiels de facteurs sociaux sur les processus multisensoriels de bas-niveaux. De plus, ces études soulignent l'importance pour les neurosciences sociales de développer des protocoles expérimentaux réellement sociaux, à plusieurs participants. / The space near the body, called peripersonal space (PPS), was originally studied in social psychology and anthropology as an important factor in interpersonal communication. It was later described by neurophysiological studies in monkeys as a space mapped with multisensory neurons. Those neurons discharge only when events are occurring near the body (be it tactile, visual or audio information), delineating the space that people consider as belonging to them. The human brain also codes events that are near the body differently from those that are farther away. This dedicated brain function is critical to interact satisfactorily with the external world, be it for defending oneself or to reach objects of interest. However, little is known about how this function is impacted by real social interactions. In this work, we have conducted several studies aiming at understanding the factors that contribute to the permeability and adaptive aspects of PPS. A first study examined lateral PPS for individuals in isolation, by measuring reaction time to tactile stimuli when an irrelevant sound is looming towards the body of the individual. It revealed an anisotropy of reaction time across hemispaces, that we could link to handedness. A second study explored the modulations of PPS in social contexts. It was found that minimal social instructions could influence the shape of peripersonal space, with a complex modification of behaviors in collaborative tasks that outreaches the handedness effect. The third study is a methodological investigation attempting to go beyond the limitations of the behavioral methods measuring PPS, and proposing a new direction to assess how stimuli coming towards the body are integrated according to their distance and the multisensory context in which they are processed. Taken together, our work emphasizes the importance of investigating multisensory integration in 3D space around the body to fully capture PPS mechanisms, and the potential impacts of social factors on low-level multisensory processes. Moreover, this research provides evidence that neurocognitive social investigations, in particular on space perception, benefit from going beyond the traditional isolated individual protocols towards actual live social interactive paradigms.

La construction de la représentation de soi est basée sur l'intégration des informations que l'on reçoit des différentes modalités sensorielles telles que les informations visuelles, auditives, tactiles ou proprioceptives. L'interaction entre les actions et les mouvements, et plus récemment les interactions sociales et l'espace ont été étudiées essentiellement au niveau comportemental, moins au niveau fonctionnel et beaucoup reste encore à élucider. En particulier, il est important et essentiel de comprendre exactement quels processus sont impliqués dans la construction d'une représentation spatiale et comment ces processus sont mis en oeuvre, non seulement au niveau local par l'activité de neurones spécifiques, dans une zone corticale spécifique, mais aussi à l'échelle du réseau dans son ensemble ainsi qu'à l'échelle du cerveau entier. Le premier axe de ma thèse s'intéresse à l'espace peripersonnel, qui est l'espace le plus proche de nous et qui représente l'un des sous-espaces fonctionnels de la représentation spatiale. Nous faisons l'hypothèse que ce sont les mêmes régions qui contribuent à la convergence multisensorielle, à la prédiction des conséquences sur le traitement tactile d'une stimulation visuelle approchant le corps et à la construction de l'espace peripersonnel. Pour tester cette hypothèse, nous avons étudié l'effet des aspects prédictifs temporels et spatiaux d'un stimulus visuel dynamique sur la détection du stimulus tactile chez l'Homme (étude comportementale) et le primate non humain (étude en IRM fonctionnelle) ainsi que les bases neuronales de la représentation de l'espace proche et de la représentation de l'espace lointain, chez le primate non humain (étude en IRM fonctionnelle). Nous mettons en évidence l'implication d'un réseau parieto-frontal, essentiellement composé par l'aire intrapariétale ventrale VIP et l'aire prémotrice F4 qui sont activées par ces trois mécanismes différents. Nous proposons que ce réseau traite non seulement la trajectoire de l'objet approchant vis-à-vis du corps, mais qu'il anticipe également ses conséquences sur le corps et prépare des actions de protection en réponse à ce stimulus approchant. Le deuxième axe de ma thèse porte sur la caractérisation de l'étendue de la plasticité dans la représentation visuelle dans le cerveau adulte (par opposition aux premiers stades de plasticité observées autour des périodes critiques du développement) et en particulier, sur des développements méthodologiques permettant de mesurer les changements fins dans le cortex visuel induits par une telle plasticité. Plus précisément, nous avons développé un ensemble de méthodes d'IRM à haute résolution : imagerie fonctionnelle (cartographie visuelle à haute résolution, IRM au repos), pharmacologique (imagerie spectroscopique du GABA) et structurelle (IRM anatomique, DTI basée sur la diffusion des molécules d'eau), afin de définir des mesures de référence pour évaluer les changements induits par la plasticité à différents moments après son induction, à travers une étude longitudinale réalisée chez les mêmes animaux. Certaines de ces méthodes nécessitent encore quelques raffinements et ajustements mais, dans l'ensemble, elles montrent leur potentiel prometteur pour étudier la plasticité chez les primates non humains. Dans l'ensemble, ce travail de thèse a permis de créer un lien fonctionnel entre les études d'IRMf effectuées chez l'Homme et les études d'enregistrement d'électrophysiologies chez le primate non humain. De plus, il entraine de nouvelles stratégies et pistes d'explorations à étudier dans le domaine de la représentation spatiale, à la fois chez l'Homme et le primate non humain / The construction of the representation of self is based on the integration of information received by our different sensory modalities such as visual, auditory, tactile or proprioceptive information. The interaction between actions and movements and more recently social interactions and space are being explored at the behavioral level, but less so at the functional level and much more remains to be elucidated. In particular, it is important and fundamental to understand exactly which processes are involved in space representation and how, not only from a partial view focusing on specific cortical areas and single neuron processes but at the scale of the whole brain and the functional networks. The first axis of my thesis focuses on peripersonal space, that is the space that is closest to us, and represents one of the functional subspaces of spatial representation. We assume that it is the same regions that contribute to multisensory convergence, to the prediction of the consequences of a looming visual stimulus onto tactile processing and to the construction of peripersonal space. To test this hypothesis, we investigated the effect of the temporal and spatial predictive aspects of a dynamical looming visual stimulus onto tactile stimulus detection in humans (behavioral study) and non-human primates (fMRI study); the neural bases of near space and far space representations, in non-human primate (fMRI study). We highlight the involvement of a parieto-frontal network, essentially composed by the ventral intraparietal area VIP, the premotor area F4 as well as striate and extra-striate cortical regions, which are activated by these three different mechanisms. We propose that this network not only processes the trajectory of the looming object with respect to the body, but also anticipates its consequences onto the body and prepares protective actions in response to the looming stimulus. The second axis of my thesis focuses on characterizing the extent of plasticity in the visual representation of the adult brain (as opposed to the early stages around the critical developmental periods) and in particular, how the associated fine-grained changes in the visual cortex can be precisely quantified along multiple dimensions (anatomical, functional, pharmacological). Specifically, we have developed a set of high-resolution MRI methods to assess functional (high-resolution visual mapping fMRI, rs-MRI), pharmacological (GABA spectroscopy imaging) and structural (anatomical MRI, DTI) imaging to define reference measures against which to evaluate the changes induced by plasticity at different times after its induction, through a longitudinal study performed in the same animals. Some of these methods need to be more refined but they show that they are really promising to study plasticity in nonhuman primate. On the whole, this present doctoral research allows to make a functional link between human fMRI studies and monkey single cell recording studies and provides new strategies and explorations to perform on the spatial representation field both in humans and non-human primates