Hoy en día no es difícil encontrar asentimiento a la afirmación que sostiene que Charles Darwin fue un gigante del pensamiento, que protagonizó una de las más importantes revoluciones científicas. Su obra no sólo ensancho los horizontes de la ciencia, sino que fue mucho más allá: transformó nuestra visión del mundo y, al mismo tiempo, de nosotros mismos y del lugar que ocupamos en el universo. En este punto, los historiadores y los filósofos de la ciencia están seguramente de acuerdo. Sin embargo, cuando se trata de reconstruir el proceso de gestación de su teoría evolucionista en el contexto de lo que se ha llamado la “reconstrucción racional” de la ciencia, empiezan las discrepancias.

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The mesoderm is the third germ layer, which is formed at gastrulation between the endoderm and the ectoderm in triploblastsc animals (Bilateria). The mesoderm differentiates into muscles, connective tissues and coelomic cavities. These structures have been key evolutionary innovations that prompted the enormous radiation of the bilaterians that at present make up for the 90% of animal species. As such, understanding the evolution of the mesoderm and its derivatives it is pivotal to understand the evolution of animals. In this thesis I have characterized the molecular patterning of the mesoderm and its derivatives (mainly muscles) in two different acoel species: Symsagittifera roscoffensis and Isodiametra pulchra. The acoels belong to the phylum Acoelomorpha (togheter with nemertodermatids and Xenoturbella). The phylogenetic placement of the Acoelomorpha is highly debated between a position basal to the bilaterians or nested inside the deuterostomes. The Acoelomorpha are morphologically simple animals and a trait sometimes considered a direct link to the cnidarians, the Bilateria sister group. With them they the acoelomorphs share a blind gut and a non centralized nervous system. Within the acoelomorphs, the acoels present the most derived body plan, however it is still rather simple if compared to other bilaterians. The nervous system for example is condensed anteriorly but not clear dorso ventral centralization exists as in most of the remaining bilaterians (the nerve cords are distributed circumferentially around the body). The mesoderm only develops from endodermal precursors, and this might be ancestral, since it is thought that the mesoderm evolved from the endoderm of a diploblastic, cnidarian-like ancestor. The muscles are the only mesodermal derivative in most basal acoelomorphs taxa, although in more advanced ones a parenchymal tissue, stem cells, and gonads also occupy the mesodermal space. The embryonic origins of the latter though, are at present still unknown. Thus acoelomorphs present most of traits considered to be eumetazoan ancestral traits (i.e. most of traits are also part of the cnidarians ground pattern), but still that the possibility that their body plan evolved in consequence of a secondary reduction must be considered as they could be more related to other deuterostomes than cnidarians. I have first investigated the molecular architecture of the muscles in the acoel Symsagittifera roscoffensis and found that although they have a smooth ultrastructural aspect they are molecularly more similar to the bilaterian striated muscles given that tey express key genes that control the contraction in the striated cells. This could be considered a first step into the evolution of the striated musculature without fully reaching it. Indeed, cnidarians have smooth epithelio muscular cells likely regulated by the same bilaterian smooth muscle proteins. However, the possibility of a secondary loss of the striation pattern cannot be discarded given that this already happened in some other bilaterians. Second, I have analyzed the expression of bilaterian mesodermal genes during embryogenesis and postembryonic development of Isodiametra pulchra and found that all but one (a FoxA ortholog) are expressed at the anterior pole, the site where the first myocytes start to differentiate. In juveniles and adults these genes are all expressed in muscles or at least a subset of them. Moreover the same genes are expressed in the gonads of I. pulchra and therefore it suggests that they could orginate in the endo-mesoderm of the worm. The cnidarians orthologues of these genes are expressed in the endoderm, which is moreover the site of the gametes differentation. The similarity between cnidarians endoderm and acoels mesoderm are astonishing, however before drawing conclusions we need a solid phylogenetic frame. / Los acelos son unos gusanos, principalmente marinos, de simetría bilateral y aplastados según el eje dorso ventral, que pertenecen al grupo de los acelomorfos (acelos +nemertodermatidos+xenoturbellidos), cuya posición filogenética es tema de debate entre los biólogos evolucionistas. Los acelomorfos carecen de cavidades corporales, su sistema digestivo es ciego y su sistema nervioso consiste de una concentración neuronal anterior y cuerda nerviosas no claramente desplazadas hacía el lado dorsal o ventral. La simplicidad morfológica de los acelos, entremedia entre la de cnidarios y bilaterales superiores, les hace buenos candidatos para el estudio de la transición de animales radiales-diploblastos a bilaterales-triploblastos. En esta tesis se presentan datos sobre el desarrollo e la especificación molecular del mesodermo, que ha sido una de las innovaciones claves para la radiación de los bilaterales. S. roscoffensis que como todos los acelos tiene exclusivamente musculatura de tipo liso, expresa un gen ortólogo a la troponina, un proteína clave para la regulación de los músculos estriados, y que no existe en cnidarios. La explicación más parsimoniosa es que las bases moleculares de evolución de músculos estriados se han implantado en los acelos, aunque estos no hayan alcanzado la condición completa (explicación favorecida si los acelomorfos son confirmados como grupo hermano de los demás bilaterales). Por otra parte se puede considerar esta condición como debida a una reducción secundaria (explicación favorecida en el caso que los acelos se confirmen ser deuteróstomos). Los ortólogos de genes endodermales de cnidarios y con clara expresión mesodermal en bilaterales se expresan en la músculatura del acelo l. pulchra. Estos datos concuerdan perfectamente con la evolución del mesodermo a partir del endodermo de animales diploblásticos. Aun así, es difícil proponer un modelo específico de evolución de miocitos hasta que la posición filogenética de los acelomorfos no esté resuelta.

Els gens estan sotmesos a forces selectives diferents. Un dels objectius de la Biologia Evolutiva és entendre els factors que determinen aquestes diferències. Els gens rarament actuen de manera aïllada, sinó que normalment funcionen com a elements de xarxes complexes formades per un gran nombre de molècules que interactuen entre si. Tot i la rellevància d’aquestes xarxes per entendre l’evolució dels gens, les propietats evolutives d’aquestes xarxes són encara poc conegudes. En aquesta tesi hem estudiat les forces selectives (selecció positiva i negativa) que han actuat sobre els gens implicats en la via de la insulina/TOR, i hem relacionat aquestes forces amb la posició dels gens a la via. Aquest estudi s’ha realitzat en 12 espècies del gènere Drosophila (primer article de la tesi), i en 6 espècies de vertebrats (humà, ratolí, vaca, opòssum, ornitorinc i pollastre) (segon article). A aquests efectes, s’han identificat i anotat els gens implicats a la via en totes les espècies estudiades, s’ha reconstruït la seva història evolutiva mitjançant tècniques d’anàlisi filogenètica, i s’han caracteritzat les forces evolutives que hi han actuat a partir de la relació la divergència no sinònima (dN) i sinònima (dS), ω = dN/dS. Totes les famílies gèniques estudiades tenen almenys un representant a totes les espècies estudiades. A més, tots els gens estudiats estan sotmesos a selecció purificadora, la qual cosa indica que aquests gens són funcionals. Per tant, tots els organismes estudiats presenten una via de la insulina/TOR completa i funcional. Tant a Drosophila com a vertebrats, observem que el nivell de limitació funcional (o selecció purificadora) sota el que evolucionen els gens es correlaciona amb la posició dels gens a la via (mesurada com el nombre de passos des del receptor de la insulina –posició 0– fins la resta de components –posicions 1 a 10), essent els gens de la part downstream els que evolucionen sota un major grau de limitació funcional. El sentit d’aquesta correlació és contrari al que s’ha trobat generalment en rutes metabòliques, on són els gens de la part upstream es que estan sotmesos a un major grau de limitació funcional. Vam avaluar l’impacte d’una sèrie de factors que es correlacionen amb ω (selecció positiva, nivell d’expressió gènica, nombre de teixits en què un gen s’expressa, grau d’esbiaix en l’ús de codons, longitud de les proteïnes codificades, i connectivitat en la xarxa d’interaccions proteïna-proteïna) sobre aquesta correlació. Aquesta anàlisi demostra que la correlació entre la posició a la via i els graus de limitació funcional és independent d’aquests factors. A més, observem que els gens que codifiquen proteïnes que interactuen físicament evolucionen sota seleccions selectives semblants, la qual cosa indica que aquestes proteïnes co-evolucionen. En global, aquests resultats indiquen clarament que els nivells de limitació funcional als què estan sotmesos els gens de la via de la insulina/TOR depenen de la posició que les proteïnes codificades ocupen a la via. Per tant, l’arquitectura de la via té un impacte sobre l’evolució dels seus gens. / Genes are subject to disparate evolutionary forces. One of the goals in Evolutionary Biology is to understand the factors underlying these differences. Genes rarely act in isolation, but they rather operate as elements of complex networks of interacting molecules. Despite the relevance of these networks for understanding gene evolution, the evolutionary properties of these networks remain poorly understood. In this thesis we have studied evolutionary forces (positive and negative selection) that acted on genes involved in the insulin/TOR pathway, and we have related these forces to the position that genes occupy in the pathway. This study has been performed in 12 species of the genus Drosophila, and in 6 vertebrate species. For that purpose, we have (1) identified and annotated the genes involved in this pathway in these species; (2) reconstructed their evolutionary history using phylogenetic analysis; and (3) characterized evolutionary forces that have acted on these genes from the nonsynonymous (dN) to synonymous (dS) divergence ratio (ω = dN/dS). All the studied gene families have at least one representative in all studied species. Furthermore, all studied genes evolve under purifying selection, indicating that they are functional. Therefore, all studied organisms have a complete and functional insulin/TOR pathway. In both Drosophila and vertebrates, we observed that the strength of purifying selection acting on genes correlates with their positions in the pathway, with downstream genes evolving under stronger selective constraint. We evaluated the impact of a number of factors (positive selection, gene expression level and breadth, codon bias, protein length, and connectivity in the protein-protein interaction network) on the observed correlation. This analysis shows that the correlation between pathway position and the strength of purifying selection is independent of these factors. Furthermore, we observed that genes encoding proteins that physically interact evolve under similar selective pressures, which indicates that these proteins co-evolve. Taken together, these results clearly indicate that levels of selective constraint acting on genes of the insulin/TOR pathway are affected by the position that their encoded products occupy in the pathway. Therefore, the structure of the pathway has an effect on the patterns of molecular evolution of its components.

Publicación a texto completo no autorizada por el autor / Realiza una revisión sistemática integral de las poblaciones de individuos de tamaño pequeño de Neacomys presentes en el nororiente y centro del Perú asociados a Neacomys minutus. Es decir, aclara la situación taxonómica de Neacomys minutus y de las poblaciones de tamaño pequeño relacionadas a ella presentes en el Perú, describe morfológicamente a las poblaciones de tamaño pequeño del género Neacomys presentes en el nororiente y centro de Perú, establece el número cromosómico de las poblaciones del nororiente y centro del Perú y caracteriza molecularmente las poblaciones del nororiente y centro del Perú empleando como marcador molecular al gen Citocromo b. / Tesis

Determina si el proceso de especiación simpátrica está presente en los ríos de la Amazonía peruana tomando como modelo al género Apistogramma específico. Identifica las especies filogenéticas del género Apistogramma para así determinar y clasificar las relaciones entre éstas y las especies morfológicas. Determinar la filogeografía del género Apistogramma a partir de las especies filogenéticas encontradas para entender las relaciones entre las poblaciones genéticas de este género. Evalúa la hipótesis de selección sexual en este género, considerando la hiperdiversidad específica de los Apistogramma. / Tesis

La economía del imperio español de los siglos XVI, XVII y XVIII estuvo sustentada principalmente en la explotación de metales preciosos en las minas de sus colonias americanas. A pesar de que se conoce de manera general el impacto que esta actividad tuvo en la vida y la salud de los trabajadores de las minas, existen muy pocos estudios detallados del tipo de daños que los procesos de obtención del metal produjeron en los cuerpos de las personas, ni tampoco la manera en que distintos segmentos de la población fueron afectados. Por otra parte, la mayoría de estudios sobre el trabajo en las minas coloniales se ha focalizado en la historia de grandes centros como Potosí y Huancavelica, existiendo pocos estudios sobre regiones con espacios de explotación y producción más pequeños, pero igualmente importantes para la economía colonial. Esta investigación es un aporte al conocimiento de la vida y salud de personas que trabajaron en uno de estos espacios de producción más pequeños, a partir del estudio bioarqueológico de una colección de restos humanos esqueletizados. Estos fueron exhumados durante trabajos de rescate arqueológico en la antigua hacienda Pucará, una hacienda mineral localizada en el partido de Huarochirí, que funcionó desde finales del siglo XVI, y cuyo apogeo ocurrió probablemente en el siglo XVIII. Utilizando los métodos usuales de la bioarqueología se hizo la reconstrucción del perfil biológico de cada esqueleto y se llevaron a cabo análisis de indicadores de estrés inespecífico, traumatismos, enfermedades infecciosas y malformaciones. El perfil demográfico de los ocupantes de la capilla presenta un fuerte sesgo hacia el sexo masculino de ascendencia americana, pero se encontraron igualmente restos de personas de ambos sexos, de todas las edades y de ascendencias americana, africana y probablemente europea. Los resultados de los análisis de hipoplasias lineales del esmalte mostraron mayor estrés fisiológico entre las niñas y entre infantes de probable ascendencia europea, tendencia que se revierte en el rango de 9 a 11 años, donde los niños con mayor estrés fueron los de ascendencia americana y sexo masculino. Los traumatismos también tuvieron una mayor frecuencia en este sexo y ascendencia. Otros indicadores, como la hiperostosis porótica, cribra orbital, indicadores de infección y malformaciones afectaron de manera más o menos similar a todos los grupos enterrados en la capilla. v Usando los postulados de la teoría de la construcción del nicho, se interpreta estos hallazgos como la construcción de un nicho negativo, es decir, desfavorable para la aptitud biológica de los individuos. Este nicho fue construido desde una ideología que organizaba a la sociedad en un rígido sistema de castas, en el que el poder económico era el medio para poder ascender o por lo menos sobrevivir. Todos los integrantes de este nicho contribuyeron a su construcción y reconstrucción, siendo igualmente todos afectados, unos más que otros, pero siempre de forma negativa, por las características ambientales descritas. / The economy of the Spanish empire in the 16th, 17th and 18th centuries was mainly based on the exploitation of precious metals from the mines located on its American colonies. Although it is well known that this activity had an important impact on the life and health of mine workers, there are few studies that detail the type of lesions that the metal extraction processes produced in the bodies of those people, or the way in which different segments of the population were affected. Also, most studies are focused on the history of large centers such as Potosí and Huancavelica and not on regions with smaller exploitation and production spaces, that were also important for the colonial economy. This research is a contribution to the knowledge of the life and health of people who worked in one of these small centers. It is based on the bioarchaeological study of a collection of skeletonized human remains. These were exhumed during archaeological salvage work at the old Hacienda Pucará, a production space located in the Partido de Huarochirí. This Hacienda operated since the end of the 16th century, and its apogee probably occurred in the 18th century. Using the usual methods of bioarchaeology, the biological profile of each skeleton was reconstructed and analyzes of non-specific stress indicators, trauma, infectious diseases and malformations were carried out. The demographic profile of the occupants of the chapel is strongly biased toward males of American descent, but remains of both sexes, of all ages, and of American, African, and probably European ancestry were also found. The results of the analysis of linear enamel hypoplasias showed greater phisiological stress among girls and among children of probable European descent, a trend that reversed in the range of 9 to 11 years, where the children with the greatest stress were those of American descent and male sex. Injuries also had a higher frequency in this sex and ancestry. Other indicators, such as porotic hyperostosis, cribra orbitalia, infection, and malformations affected all the groups buried in the chapel in a similar way. Using the postulates of the niche construction theory, these findings are interpreted as the construction of a negative niche, that is, unfavorable for the biological fitness of individuals. This niche was built from an ideology that organized society in a rigid caste system, in which economic power was the mean to ascend or at least survive. All the vii members of this niche contributed to its construction and reconstruction, all being equally affected, some more than others, but always negatively, by the environmental characteristics described.