Les hêtraies-sapinières-pessières de montagne paraissent particulièrement menacées par le réchauffement climatique. Pour appréhender la dynamique future de ces forêts et adapter la sylviculture à ces nouvelles conditions, il est important de mieux connaître les facteurs environnementaux impactant la démographie de ces espèces. Nous avons abordé cette problématique en combinant des données historiques de gestion, le modèle de dynamique forestière Samsara2 et une méthode de calibration basée sur le Calcul Bayésien Approché. Nous avons ainsi pu étudier conjointement les différents processus démographiques dans ces forêts. Nos analyses montrent que la démographie forestière peut varier fortement entre les parcelles et que le climat n'est pas toujours déterminant pour expliquer ces variations. Ainsi, malgré les changements climatiques attendus, la gestion irrégulière pratiquée actuellement devrait permettre de maintenir les services rendus par les peuplements mélangés situés en conditions mésiques. / The spruce-fir-beech mountain forests could be particularly threatened by the global warming. To better understand the future dynamics of these forests and adapt the silviculture to these new conditions, a better knowledge of the environmental factors affecting the species demograhics is needed. We studied this issue by combining a historical management data set, the forest dynamics model Samsara2 and a calibration method based on Approximate Bayesian Computation. We were able thus to study jointly the different demographic process in these forests. Our analysis show that the forest demographics can strongly vary between stands and that climate is not always determining to explain these variations. The unven-aged management currently applied seem adapted for the mixed stands located in mesic conditions, but the pure spruce forests and the low elevation stands could be highly impacted.

Les sols forestiers sont des habitats hétérogènes, véritables réservoirs de microorganismes. Parmi ces microorganismes, les eucaryotes filamenteux (champignons et oomycètes) sont très divers et jouent un rôle important dans le fonctionnement et la durabilité des écosystèmes forestiers. Leur diversité et leur répartition spatiale à différentes échelles sont encore peu connues et les facteurs qui sous-tendent cette dispersion sont encore peu étudiés. Aussi, les objectifs étaient (i) d'exploiter le séquençage haut-débit pour des études d'écologie microbienne à large échelle et valider son application aux communautés d'oomycètes pathogènes en milieu forestier, (ii) de décrire ces communautés microbiennes, en termes de diversité et de structure, à différentes échelles spatiales (locale, régionale et continentale), (iii) de caractériser les variables biotiques et abiotiques structurant ces communautés et (iv) d'évaluer la réponse éventuelle des communautés aux variations climatiques. Une première étude pilote à l'échelle de la parcelle a été suivi de deux études à grande échelle spatiale le long de gradients environnementaux. Des gradients d'altitude et un gradient latitudinal, à l'échelle continentale, ont été utilisés comme gradient climatique. L'étude préliminaire a donc validé l'utilisation du pyroséquençage pour les communautés fongiques, et en particulier pour les espèces ectomycorhiziennes, et apporté des éléments pour établir une méthodologie d'échantillonnage couplée à cette technique. L'application de ces outils moléculaires à l'étude des communautés oomycètes pathogènes reste à optimiser. Les résultats obtenus sur les communautés fongiques telluriques suggèrent que dans l'hypothèse d'un réchauffement climatique, la richesse fongique ne serait pas directement affectée mais la composition des communautés le serait. La composition des communautés fongiques est également fortement liée au pH du sol. Ces résultats sont à affiner en étudiant plus en détail divers groupes taxonomiques et écologiques en lien avec des variables climatiques plus précises. Par ailleurs, de nombreuses perspectives sont envisageables pour améliorer la détection des oomycètes dans les sols forestiers, qui reste un challenge en écologie microbienne / Forest soils are heterogeneous habitats full of microorganisms. In particular, the filamentous eukaryotes (fungi and oomycetes) exhibit a huge diversity and play essential functions in the dynamic and sustainable growth of the forest ecosystem. However, their diversity and their distribution are poorly known; thus, so are the structuring factors of these microbial communities. The main goals were: (i) use a high-throughput pyrosequencing to study soil microbial communities at a broad geographical scale, and particularly to validate its use for the study of soil forest pathogenic oomycete communities, (ii) study the diversity and structure of fungal and pathogenic oomycetes communities at several spatial scales, (iii) identify possible climatic and edaphic variables structuring these communities and (iv) estimate the possible response of these microbial communities to climatic variation. A pilot study was undertaken at the stand scale. Then, two additional studies were carried out along environmental gradients at the regional and continental scales. The use of the pyrosequencing technique was found appropriate for the fungal communities, but difficulties arose in studying the pathogenic oomycete community. At the stand scale, results suggested the soil to be a valuable substitute for the roots to access the ectomycorrhizal richness and composition using pyrosequencing. The results along the broad scale gradients suggested that fungal richness may not be affected by climate warming but that the composition would be. Moreover, our work indicated that soil pH is a major factor explaining fungal community composition. The main conclusions are still to be confirmed and deeper knowledge of the response of different fungal phylum, or family, would be required. The detection and thus the diversity estimation of the pathogenic oomycetes in forest soil remains a current challenge

La phyllosphère est l’habitat fourni par la partie foliaire des plantes. De nombreuses espèces microbiennes - pathogènes, saprophytes ou mutualistes des plantes - peuplent cet environnement. Ce compartiment microbien influence donc la dynamique et la structure des communautés végétales. L’objectif principal de cette thèse était d’étudier les effets potentiels du changement climatique sur la structure des assemblages fongiques de la phyllosphère des arbres forestiers, et sur la niche écologique des espèces fongiques pathogènes des arbres forestiers. Nous avons pour cela utilisé deux approches, i) l’étude de gradients altitudinaux et ii) la construction de modèles de niche bioclimatique.Les assemblages fongiques de la phyllosphère des arbres forestiers étant encore peu connus, nous avons dans un premier temps décrit leur diversité et quantifié leur variabilité spatiale à l’échelle d’une parcelle forestière.Nos résultats montrent que la phyllosphère d’un arbre forestier abrite quelques centaines d’espèces fongiques, avec quelques espèces dominantes et beaucoup d’espèces rares. Les facteurs structurant ces assemblages incluent à la fois des facteurs abiotiques et biotiques : la température apparaît comme la variable climatique la plus explicative le long d’un gradient altitudinal ; à l’échelle d’une parcelle, la proximité génétique entre arbres est plus déterminante que leur distance géographique.L’analyse des modèles de niche des champignons pathogènes forestiers à l’échelle de la France met en évidence des limitations climatiques, les pluies estivales étant une variable explicative importante.Toutefois, plusieurs espèces introduites occupent déjà la plus grande part de la distribution de leur hôte,sans limitation apparente par le climat. Les effets du changement climatique sur la plupart des pathogènes s’exerceront d’abord indirectement par des effets dépressifs très importants sur l’abondance de leurs arbres-hôtes. Seuls les pathogènes adaptés au biotope méditerranéen verraient leur impact s’accroitre. / Phyllosphere is the habitat provided by the leaves of living plants. Many microbial species -pathogens, saprophytes or mutualists of plants - inhabit this environment. These microbes therefore influence the dynamics and structure of plant communities. The main objective was to study the potential effects of climate change on the structure of phyllosphere fungal assemblages, and on the ecological niche of pathogenic fungal species of forest trees. We used two approaches, i) the study of altitudinal gradients and ii) the construction of bioclimatic niche models. Since phyllosphere fungal assemblages of forest trees are still poorly known, we first described their diversity and quantified their spatial variability at the scale of a forest stand.Our results show that the phyllosphere of a forest tree houses hundreds of fungal species, with few dominant species and many rare species. Factors structuring these assemblages include both abiotic and biotic factors: the temperature appears as the most explanatory variable along an elevation algradient. At the scale of a forest stand, the genetic proximity between trees is more important than the geographic distance. Analysis of the bioclimatic niche models of pathogenic fungi forest at the French scale highlights some climatic limitations, and the summer rainfall is an important explanatory variable. However, many introduced species already occupy the distribution of their host, without apparent climatic limitation. The effects of climate change on most pathogens will be exercised indirectly by very important depressive effects on the abundance of their host trees. Only pathogens adapted to the Mediterranean biotope would increase their impact.

Vor dem Hintergrund sich verändernder Umweltbedingungen durch den allgegenwärtigen Klimawandel wächst das Interesse an Vorhersagen zur zukünftigen Waldentwicklung. Der prognostizierten Häufung von Witterungsextremen wird ein wesentlicher Einfluss auf das Wachstum und die Vitalität der Waldbaumarten zugeschrieben. Wichtige Erkenntnisse bringen hier Untersuchungen zu den physiologischen Wachstumsgrenzen der Gehölze, die sich besonders deutlich an deren heutigen Verbreitungsgrenzen nachweisen lassen. An diesen offenbart sich das Potential einer Baumart, die Migration unter zukünftigen Bedingungen fortsetzen zu können. Großes Interesse herrscht an ökonomisch wichtigen Baumarten wie der Gemeinen Fichte (Picea abies [L.] Karst.) und der Rot-Buche (Fagus sylvatica L.). Deren Wuchsverhalten unter natürlichen Bedingungen, in natürlich erwachsenen Mischwäldern wurde in der vorliegenden Arbeit an den derzeitigen Arealsgrenzen beider Arten in Südschweden (Rågetaåsen, Siggaboda, Tolseboda) untersucht. Als Vergleichsstandort diente ein Naturwald im Harz (Rehberg), welcher geografisch zentral im Verbreitungsgebiet der Buche liegt und durch seine montane Höhenlage ideale Wuchsbedingungen für die Fichte liefert. Mittels dendroklimatologischer Analysemethoden wurden die wesentlichen, den radialen Zuwachs beeinflussenden Witterungsvariablen bestimmt und deren Anpassung bzw. Veränderung über verschiedene Zeitintervalle untersucht. Dendroökologische Untersuchungen ermöglichten einen Blick in die vergangene Entwicklung der Mischbestände und das Konkurrenzverhalten beider Baumarten untereinander. Diese Untersuchungen wurden auf zwei Ebenen durchgeführt: auf der Bestandesebene und auf der Ebene kleinerer Untersuchungsgruppen, durch welche direkte Konkurrenzsituationen der intra- und interspezifischen Beeinflussung analysiert werden konnten. Beide Methoden sind retrospektiver Natur und ermöglichen daher in der Hauptsache eine Analyse und Interpretation des vergangenen Zuwachsverhaltens. Doch erlauben beobachtete Trends in der Vergangenheit eine vorsichtige Prognose der Entwicklung von Waldbeständen auf vergleichbaren Standorten. Die dendroklimatologischen Analysen zeigten, dass beide Baumarten eine interessante Variabilität in den jeweiligen zuwachsbeeinflussenden Witterungsvariablen aufweisen. Die Haupteinflussgröße für den Buchenzuwachs ist ein trocken-heißer Vorjahres-Sommer mit Schwerpunkt auf den Monaten Juli und August. Dieser Einfluss zeigt sich seit Beginn des Beobachtungszeitraums, aber seit etwa 1950 verstärkt er sich bedeutend und erfährt seit Mitte der 1990er Jahre eine weitere Steigerung. Die wesentliche Witterungsvariable für den Fichtenzuwachs war bis etwa in die 1950er Jahre ein positiver Einfluss der Niederschläge im Sommer der Ringbildung mit Schwerpunkt auf dem Juni. Seither verschwindet dieser Einfluss jedoch auf fast allen Standorten und weicht einer, der Buchen ähnlichen Dürreempfindlichkeit gegenüber den vorjährigen Spätsommern. Die retrospektive Analyse der Bestandesgeschichte mittels langjähriger Zuwachszeitreihen ermöglicht eine Interpretation der vergangenen Entwicklung der Waldbestände und liefert eine Erklärung für das aktuelle Erscheinungsbild. Auf den schwedischen Standorten zeigt sich im radialen wie im Höhenzuwachs ein deutlicher Vorteil der Fichten. Auf den Standorten Siggaboda und Tolseboda bildet die Buche unter der Fichte sogar die zweite Baumschicht. Im Gegensatz zum Standort Rågetaåsen liegen diese beiden Standorte bereits außerhalb des natürlichen Verbreitungsgebiets von Buchenwäldern, aber im Gebiet der Buchen-Fichten-Wälder. Hier erkennt man deutlich einen Konkurrenzvorteil der Fichte. Am Vergleichsstandort Rehberg erkennt man dagegen das grundsätzlich große Potential der Buche, ähnliche Zuwächse zu leisten wie die Fichte. Das Konkurrenzverhältnis wirkt hier relativ ausgeglichen. Direkte Konkurrenzsituationen zwischen den Baumarten ergeben sich an Randzonen der natürlich gewachsenen reinartigen Gruppen. Es zeigte sich, dass die Buche in unmittelbarer Konkurrenz zur Fichte benachteiligt wird. Im umgekehrten Falle kann die Fichte in Abhängigkeit von ihrer sozialen Stellung sogar von einer Mischung mit Buche profitieren. Diese Ergebnisse gelten für die schwedischen Standorte wie auch für den Harz, wobei die Buchen am Rehberg ein größeres Potential erkennen lassen, dem Druck der Fichten entgegenzustehen. Der Einfluss singulärer Witterungsextreme auf das Wachstum beider Baumarten konnte an starken Zuwachseinbrüchen nachgewiesen werden. Doch in den meisten Fällen zeigte sich bereits im Folgejahr wieder ein ausgeglichenes Wachstum. Eine Herausforderung wird die zukünftige Häufung von Extremen mit fehlenden Erholungsphasen sein. Im letzten Jahrzehnt konnten bereits Sekundärfolgen großer Trockenheiten und deren Einfluss auf den Zuwachs beobachtet werden. Ergeben sich aus derartigen Situationen Schwierigkeiten für eine Baumart, ist dies ein sicheres Zeichen dafür, dass sie an ihre physiologischen Grenzen gerät. Am Standort Siggaboda konnte dies bereits für die Fichten beobachtet werden. Auch am Rehberg stellten sich in den letzten Jahren Bedingungen ein, die der Buche Schwierigkeiten bereiten. Aus den gewonnenen Erkenntnissen lässt sich entnehmen, dass das Konkurrenzverhältnis zwischen Buche und Fichte seit den letzten zwei Jahrzehnten begonnen hat, sich zu verändern. Am südexponierten Hangstandort im Harz scheint die bisher sehr konkurrenzstarke Buche an ihre physiologische Grenze zu geraten. Auf den schwedischen Standorten wird die Buche möglicherweise von wärmeren Sommern und verlängerten Vegetationsperioden profitieren, während die Fichte an die südliche, klimatische Verbreitungsgrenze der borealen Wälder gelangt zu sein scheint. / Against the background of a changing environment due to climate change the interest in prognoses of the development of forest ecosystems increases. The growth and the vitality of forest tree species will mainly be influenced by increased frequency of extreme weather conditions. The analysis of the physiological limits of tree growth has to be conducted at the borders of the natural distribution range of species. Main focus lies on economical important tree species as Common beech (Fagus sylvatica L.) and Norway spruce (Picea abies [L.] Karst.).Growth and competition performance of these two species was investigated under natural conditions in naturally grown mixed forests at both species distribution limits in Southern Sweden (Rågetaåsen, Siggaboda, Tolseboda). As a reference a natural forest in the Harz Mountains (Rehberg) was chosen. By means of dendroclimatological methods the main influencing climate variables and their modifications over time were analysed. Dendroecological methods allow the retrospective analysis of forest history and the development of the competition behaviour of both species in the past. These analyses were conducted on two levels: stand level and plot level. The latter permits the analysis of direct competition situations, intra- and interspecific. By means of these retrospective methods potential trends might be detected and thus allow forecasts for the development of forest stands on comparable sites. Dendroclimatological analyses showed, that both tree species exhibit interesting variability in its main influencing climate variables. The radial growth of beech is mainly determined by warm-dry summers of the previous year with focus on July and August. This influence increases since the 1950s and even stronger since the mid 1990s. Main factor for spruce growth was summer precipitation with focus an June. This influence nearly vanished on all sites since the 1950s. Since then the main climate signal of spruce growth is a sensitivity to drought of previous summers, equally to beech. The retrospective analysis of forest history by means of long-term tree-ring series allows an interpretation of past development of the forest stands and provides explanations for the current appearance. On the Swedish sites the advance of spruce in radial as in height growth is obvious. In Siggaboda and Tolseboda beech even forms the secondary species. These sites lie beyond northern limits of Fagus forests but within Fagus-Picea forests. The advantage of spruce is considerable. Though, on the reference site Rehberg the high potential of beech, to achieve comparable tree-ring widths, is distinct. Here, the competition performance is nearly balanced. At borders of naturally grown pure groups direct competition situations between the species can be found. It could be shown, that beech is disadvantaged under immediate competition with spruce. But in inverse situations, spruce, depending on its social state, even benefits of growing in mixture with beech. These results can be found on the Swedish sites as well as in the Harz Mountains, though, beech at the Rehberg shows a much higher potential to stand against the competition of spruce. Singular impacts of extreme weather conditions on tree growth can be clearly, but in most cases growth is regulated one year later. However, future challenge for tree species will be the increased frequency of extreme conditions without phases of recovery. In the past decade secondary complications of drought and its influence on growth could already be detected. This affects both species similarly. Does a species get disadvantaged due to such situations, would mean that it reaches its physiological limits. In Siggaboda this could be already shown for spruce and at the Rehberg for beech. As a result this study shows, that the competition situation between beech and spruce has begun to change since the last two decades. On exposed sites as the Rehberg, beech trees might reach its physiological limits. On the Swedish sites, however, beech trees could benefit from warm summers and prolonged vegetation periods. In contrast, spruce probably has reached its southern, climatically determined distribution limit of boreal forests.

No description available.

Das hier vorgestellte Untersuchungsvorhaben hatte zum Ziel, natürliche Rationalisierungspotenziale im Forstbetrieb durch die Nutzung der spontanen Naturverjüngung von Buche und Eiche im Waldumbau zu identifizieren. Für eine großflächige sowie mittel- und langfristige Waldbauplanung sollten zu diesem Zwecke Prognoseinstrumente entwickelt werden, mit deren Hilfe die Etablierung der Naturverjüngung und deren Struktur abgeschätzt werden können. Einflussfaktoren für das Vorhandensein und die Dichte von Buchen- und Eichenverjüngung wurden vor dem theoretischen Hintergrund zur Samenlimitierung und Etablierungslimitierung nach Clark et al. (2007) untersucht. Die Ergebnisse führen zu der Schlussfolgerung, dass die Eiche im Untersuchungsgebiet durch Etablierungsbedingungen in ihrem Vorhandensein und ihrer Dichte limitiert ist. Die Ausbreitungsdistanz der Eiche übersteigt die der Buche deutlich und nur wenige Standorte lagen möglicherweise außerhalb der Reichweite von zoochoren Vektoren. Im Gegensatz dazu scheint die Verjüngung der Buche im Untersuchungsgebiet Samen limitiert zu sein. Die Etablierungsbedingungen schränken die Verjüngung der Buche in geringerem Maße ein. Die Dynamik des Klimawandels könnte jedoch zu einer Verbesserung der Etablierungsbedingungen für die Eiche und zu einer Verschlechterung der Bedingungen für die Buche führen. Mit den Prognoseinstrumenten, die in dieser Studie auf der Grundlage der Stichprobeninventurdaten gewonnen wurden, lässt sich räumlich abschätzen, welcher Faktor die Naturverjüngung von Buche und Eiche begrenzt, in welchen Bereichen Naturverjüngung zu erwarten ist und in welchen Bereichen Naturverjüngung durch gezielte waldbauliche Maßnahmen gefördert werden kann. So kann das enorme Rationalisierungspotenzial der Naturverjüngung genutzt und räumliche Entscheidungen über notwendige Waldumbauaktivitäten getroffen werden. / The aim of the research presented here was to identify natural potential for rationalisation in forest management by exploiting the spontaneous natural regeneration of beech and oak to drive forest conversion. Tools were to be developed for large-scale, medium- and long-term silvicultural planning. The purpose of these tools was to help estimate the extent of the establishment of natural regeneration and its structure. Factors influencing the presence and density of beech and oak regeneration were investigated in the context of the theoretical background to seed limitation and establishment limitation according to Clark et al. (2007). The results presented in this study lead to the conclusion that oak is limited in terms of occurrence and density by establishment conditions within the study area. The dispersal distance of oak clearly exceeds that of beech, and only a few sites were possibly beyond the range of zoochorous vectors. By contrast, beech regeneration in the study area appears to be seed-limited. The establishment conditions limit beech regeneration to a lesser extent. However, the dynamics of climate change could improve the establishment conditions for oak and worsen the establishment conditions for beech. Using the forecasting tools developed in this study on the basis of the sample plot inventory data, it is possible to estimate in space the factor limiting the natural regeneration of beech and oak, to identify the areas where natural regeneration can be expected and where natural regeneration should be promoted by means of targeted silvicultural measures. In this way, the enormous rationalisation potential inherent in natural regeneration can be exploited and spatially explicit decisions can be made in relation to necessary forest conversion activities.

Recent climatic extreme events, such as the 2018-2020 drought period, demonstrate that ongoing climate change has a significant impact on our plant ecosystems, resulting in a variety of consequences such as temporal shifts in the growing season, biodiversity loss, and increased tree mortality. Forest ecosystems are especially endangered because the trees’ long lifecycles and their sessile nature impairs the potential to adapt or evade negative impacts in time. Nonetheless, forests are particularly essential because they accomplish key functions in our economic, ecological, and social lives, such as supplying timber, regulating carbon- and water cycling, or providing recreational benefits. Consequently, we need to investigate and comprehend the climatic impact on forest growth at both temporal and spatial scales. Additionally, we must examine the current state of forest vitality and productivity in order to make predictions about forest growth under changing climate. This thesis adds to our understanding of the climate-growth responses of two economically and ecologically important tree species in Central Europe within their low elevational and central distribution ranges: European beech (Fagus sylvatica L.) and Scots pine (Pinus sylvestris L.). We examine patterns in climate-driven growth responses at different spatiotemporal scales, ranging from regional to site-specific extents, and from retrospective to near real-time monitoring. In addition, we look at the possibility of employing tree-ring width (TRW) and remote-sensing (RS) data to assess forest vitality and productivity. A deeper knowledge of climate-growth responses in European beech and Scots pine will provide a foundation for decision making and forest management, assisting in the development of a resistant and resilient forest of the future. Chapter 1 provides an overview of the research objectives by situating them in the context of the present state of the art, framing the research objectives, introducing the study design, and finally formulating the research questions for this thesis. For that reason, we employ two tree-ring networks with varying spatial scales: the regional-scale Baltic Sea Network and the site-specific BDF-F-Network. The Baltic Sea Network includes TRW data from 119 pine and 55 beech study sites spread throughout the southern Baltic Sea region, which is distinguished by its predominantly medium nutritious soils, low elevation, and transitional climate ranging from maritime to more continental conditions. The BDF-F-Network, situated within the spatial extents of the Baltic Sea Network, spans along a precipitation gradient in northern Germany. It comprises 54 permanent monitoring plots with substantial information on soil and tree status dating back 40 years. During this PhD project, we extended the exhaustive data base of site-specific information by collecting TRW data for the entire network. As a result, the newly established BDF-F-Network acts as the thesis' centering point. In Chapters 2 and 3, we investigate the spatio-temporal growth responses of beech and pine in their low-elevational and central distribution ranges. Both species exhibit species-specific climate-growth responses with similar patterns at different spatial scales, i.e. when comparing the Baltic Sea and BDF-F-Network. While beech growth is predominantly impacted by summer drought conditions, winter temperature has the greatest impact on pine. We show that the main climatic drivers stay stable across spatial scales, whereas secondary climatic drivers, or climatic drivers with weaker correlations, may vary. Further, we investigate temporal instabilities in climate-growth responses for both networks by applying spatial segregation analyses and comparing growth responses for an early and a later period. We show that during the last few decades, both beech and pine have responded instable to their main climatic drivers, with increased sensitivity to summer drought and winter temperature, respectively. These temporal instabilities are visible at both regional and site-specific scales. Furthermore, Chapter 3 addresses how non-climatic and site-specific soil- and stand characteristics may influence tree growth across the BDF-F-Network's precipitation gradient. We use multilinear regression modeling to examine how stand parameters such as average tree height, diameter at breast height, and TRW differ across the gradient, and if they are impacted by soil water availability or soil type. However, our findings indicate no significant differences in site-specific soil- and stand-characteristics, with the exception of a minor effect on average tree height of European beech. In Chapter 4, we estimate the potential of TRW to assess long-term trends in beech vitality. At 9 sites, we compare the growth trends, climate sensitivities, and drought resistance of 10-20 pairs of vital and non-vital trees that are visually classified by crown condition. Moreover, we use individual heterozygozity as a proxy to determine if differences in growth behavior are caused by genetic predisposition. Surprisingly, growth responses and individual heterozygozity are similar in non-/vital trees. At several study sites, some as vital classified trees exhibit an even greater reduction in TRW than non-vital trees. In summary, we show that TRW is a better proxy for assessing long-term trends in tree vitality, compared to crown condition assessments that are defined by a high year-to-year dynamic. Similarly, Chapter 5 seeks to study the potential of satellite-derived leaf area index (LAI) series to monitor and evaluate forest productivity using European beech as an example. We employ an interdisciplinary approach by combining medium resolution LAI time series derived from two separate satellite sensors (SPOT-VGT/PROBA-V and MODIS), as well as long-term masting monitoring and TRW data from BDF-F-Network sites. By applying site-specific and across-network correlation analysis, we analyze the link between these three target parameters and identify common climatic drivers. While SPOT-VGT/PROBA-V LAI is negatively correlated with masting and positively correlated with TRW, finer resolved MODIS data does not show any significant relationships. We show that RS data from the SPOT-VGT/PROBA-V sensor could be a useful tool for assessing forest vitality and productivity if the LAI time series are sufficiently long. Furthermore, our findings indicate that masting and TRW are both influenced by summer climate conditions, whereas RS LAI appears to be climatically de-coupled. Our findings suggest that RS data has the potential to explore masting and hence forest productivity, but it should always be evaluated in light of the restrictions of different RS products. Finally, Chapter 6 summarizes the preceding chapters' findings and discusses them in the context of the research questions provided at the beginning of the thesis. / Die jüngsten klimatischen Extremereignisse, wie die Dürreperiode 2018-2020, zeigen, dass sich der anhaltende Klimawandel erheblich auf unsere Pflanzenökosysteme auswirkt. Dies führt zu einer Vielzahl weitreichender Folgen, wie der zeitlichen Verschiebung von Wachstumsperioden, Verlusten in der Biodiversität oder einer erhöhten Waldsterblichkeit. Besonders gefährdet sind hierbei Waldökosysteme, da die langen Lebenszyklen von Bäumen eine schnelle Anpassung an sich ändernde Klimabedingungen stark beeinträchtigen. Jedoch erfüllen vor allem Wälder wichtige Funktionen in unserem wirtschaftlichen, ökologischen und sozialen Leben, z. B. als Holzlieferanten, Regulatoren des Kohlenstoff- und Wasserkreislaufs oder auch als Erholungsraum für die Menschen. Dementsprechend ist es unerlässlich die klimatischen Auswirkungen auf das Waldwachstum sowohl auf zeitlicher als auch auf räumlicher Ebene zu untersuchen und zu verstehen. Zudem müssen wir auch den aktuellen Zustand der Vitalität und Produktivität der Wälder überprüfen, um aussagekräftige Prognosen zum Waldwachstum unter dem Einfluss des Klimawandels treffen zu können. Diese Dissertation trägt zu unserem Verständnis der Klimawachstumsreaktionen zweier wirtschaftlich und ökologisch relevanter Baumarten in ihrem ökologisch optimalen Verbreitungsgebiet in Mitteleuropa bei: der Rotbuche (Fagus sylvatica L.) und der Waldkiefer (Pinus sylvestris L.). Hierbei werden die klimabedingten Wachstumsreaktionen auf verschiedenen räumlichen und zeitlichen Skalen untersucht, welchen von regionalen bis standortsspezifischen Ausmaßen und von retrospektiven Analysen bis nahezu Echtzeit-Monitoring reichen. Darüber hinaus erörtert diese Arbeit das Potenzial Jahrringdaten (TRW) als auch Fernerkundungsdaten (RS) zur Bewertung der Vitalität und Produktivität von Wäldern beispielhaft an der Rotbuche zu verwenden. Ein tiefreichendes Verständnis der Klima- Wachstumsreaktionen der Rotbuche und der Waldkiefer bietet somit eine gute Basis um bei Fragen zur zukünftigen Waldbewirtschaftung und der Entscheidungsfindung zu unterstützen, sodass wir einen widerstandsfähigen Wald der Zukunft aufbauen können. Kapitel 1 gibt einen Überblick über diese Dissertation, indem es Forschungsfragen in den Kontext des aktuellen Stands der Wissenschaft einordnet, die Forschungsziele erläutert, das Studiendesign vorstellt und schließlich die Forschungsfragen formuliert. Hierbei verwenden wir zwei Jahrringnetzwerke mit unterschiedlichen räumlichen Ausmaßen: das regionale Baltic Sea Netzwerk und das standortspezifische BDF-F-Netzwerk. Das Baltic Sea Netzwerk umfasst TRW-Daten von 119 Kiefern- und 55 Buchen-Standorten, welche sich über die gesamte südliche Ostseeregion erstrecken. Diese Standorte sind durch überwiegend mittelnährstoffreiche Böden, niedrige Höhenprofile und einem Übergangsklima von maritimen zu kontinentalen Bedingungen charakterisiert. Das BDF-F-Netz erstreckt sich entlang eines Niederschlagsgradienten in Norddeutschland und befindet sich somit innerhalb der geographischen Ausdehnungen des Baltic Sea Netzwerkes. Es umfasst 54 permanente Monitoring-Standorte zu denen umfangreichen Informationen zum Boden- und Baumzustand der letzten 40 Jahre vorliegen. Im Rahmen dieses Dissertationsprojektes wurden die umfassenden standortspezifischeren Informationen mit TRW-Daten für das gesamte Netzwerk ergänzt. Das daraus resultierende BDF-F-Netzwerk bildet somit den Dreh- und Angelpunkt der Dissertation. In den Kapiteln 2 und 3 werden die räumlichen und zeitlichen Wachstumsreaktionen von Rotbuche und Waldkiefer in ihren zentralen Verbreitungsgebieten untersucht. Unabhängig von der räumlichen Skala, sprich beim Vergleich von Standorten beider Netzwerke, zeigen beide Baumarten artspezifische Klimawachstumsreaktionen. Während die Rotbuche primär von Sommertrockenheit beeinflusst wird, ist das Wachstum der Waldkiefer maßgeblich von den Temperaturen im Winter geprägt. Zudem zeigt diese Arbeit, dass die primären Klimatreiber über verschiedene räumliche Skalen hinweg stabil bleiben. Sekundäre Klimatreiber, welche durch schwächeren Korrelationen zwischen Klima und Wachstum charakterisiert sind, können jedoch über geographische Ausbreitungen hinweg variieren. Weiterhin wurden zeitliche Instabilitäten in den Klimawachstumsreaktionen für beide Netzwerke mittels räumlicher Segregationsanalysen und dem Vergleich einer frühen und einer späteren zeitlichen Periode untersucht. Die Ergebnisse zeigen, dass sowohl Rotbuche als auch Waldkiefer Instabilitäten in ihren Hauptklimatreibern aufweisen. In den letzten Jahrzehnten stieg die Sensitivität der Rotbuche auf Sommertrockenheit signifikant an, während die Waldkiefer immer stärker auf Wintertemperaturen reagiert. Diese zeitlichen Instabilitäten können in beiden Netzwerken, sowohl auf überregionalen als auch auf standortortsspezifischer Skala, nachgewiesen werden. Kapitel 3 beleuchtet den Einfluss nichtklimatischer und standortspezifische Merkmale des Bodens und Bestandes auf das Baumwachstum. Hierbei werden entlang des Niederschlagsgradienten des BDF-F-Netzwerks Unterschiede in der durchschnittlichen Baumhöhe, des Brusthöhendurchmesser und TRW mittels multilinearer Regressionsmodellierung untersucht. Zudem werden die Einflüsse der Bodenwasserverfügbarkeit als auch der Bodenart erörtert. Abgesehen von einem marginalen Einfluss auf die durchschnittliche Baumhöhe der Rotbuche bestehen keine signifikanten Unterschiede in den Bestands- und Bodencharakteristika des Standorts. Die zugrundeliegenden Ursachen werden in Hinblick auf Erkenntnisse der aktuellen wissenschaftlichen Literatur und des Studiendesigns des BDF-F-Netzwerkes besprochen. Kapitel 4 untersucht das Potenzial TRW-Daten zu verwenden, um langfristige Trends in der Vitalität der Rotbuche zu bewerten. Hierbei wurden in 9 Beständen 10-20 Baumpaare, bestehend aus je einem vitalen und einem nicht vitalen Baum, visuell nach Kronenzustand klassifiziert. Somit können Unterschiede in den langfristigen Wachstumstrends, der Klimasensitivität und der Trockenheits-resistenz zwischen nicht-/vitalen Individuen analysiert werden. Zudem wird die individuelle Heterozygotie als Proxy für genetische Vielfalt der Rotbuche herangezogen, um genetisch bedingte Unterschiede im Wachstumsverhalten zu beleuchten. Überraschenderweise unterscheiden sich weder die Wachstumsreaktionen noch die individuelle Heterozygotie bei nicht-/vitalen Rotbuchen. Zudem zeigen einige vitale Bäume eine höhere TRW-Reduktion im Vergleich zu nicht vitalen Bäumen. Dementsprechend zeigen die Ergebnisse, dass TRW ein guter Proxy für die Bewertung langfristiger Trends in der Vitalität von Bäumen zu sein scheint, wohingegen Vitalitätsansprachen mittels visueller Abschätzung des Kronenzustands aufgrund einer hohen Jahr-zu-Jahr-Dynamik eine Momentaufnahme der Baumvitalität darstellen. Kapitel 5 erörtert die Frage, inwieweit wir satellitenbasierte Daten (RS) mit mittlerer Auflösung zur Überwachung und Bewertung der Waldproduktivität verwenden können und untersucht dies am Beispiel der Rotbuche. In diesem interdisziplinären Ansatz werden Fernerkundungsdaten des Blattflächenindex (LAI) von zwei Satellitensensoren (SPOT-VGT/PROBA-V und MODIS) mit Daten zum Mastverhalten und der TRW der Rotbuche innerhalb des BDF-F-Netzwerks kombiniert. Durch standortspezifische und netzwerkweite Korrelationsanalysen wird der Zusammenhang dieser drei Zielparameter analysiert und anhand gemeinsamer klimatischer Treiber diskutiert. Während SPOT-VGT/PROBA-V LAI negativ mit Mast und positiv mit TRW korreliert, gibt es keine signifikanten Korrelationen in höher aufgelösten MODIS-Daten. Die Ergebnisse zeigen, dass bei ausreichend langen Zeitreihen SPOT-VGT/PROBA-V-Daten ein nützliches Werkzeug zur Bewertung der Waldvitalität und -produktivität sein können. Darüber hinaus scheint RS LAI klimatisch entkoppelt zu sein, während sowohl Mastverhalten als auch TRW hauptsächlich vom Sommerklima beeinflusst werden. Die Ergebnisse zeigen, dass satellitenbasierte LAI-Daten das Potential besitzen das Mastverhalten und somit die Waldproduktivität zu erfassen und zu analysieren. Jedoch sollten etwaige Interpretationen und Rückschlüsse immer in Bezug zu technologischen und methodologischen Limitationen verschiedener RS-Produkte bewertet werden. Abschließend fasst Kapitel 6 die Ergebnisse der vorherigen Kapitel zusammen und diskutiert sie im Zusammenhang mit den Forschungsfragen, die zu Beginn der Arbeit gestellt wurden.

Klimawandelmodelle sagen für Deutschland sowohl höhere Jahresdurchschnittstemperaturen als auch eine Abnahme von Niederschlägen in den Sommermonaten voraus. Mögliche Konsequenzen für Bäume sind eine verlängerte Vegetationsperiode, ein erhöhtes Spätfrostrisiko und mehr Trockenstress während des Sommers. Diese veränderten Umweltbedingungen könnten zu Veränderungen der Konkurrenzverhältnisse zwischen Baumarten führen. Die Rotbuche (Fagus sylvatica L.) ist eine der wichtigsten Laubbaumarten Mitteleuropas. Daher ist das genetische Anpassungspotential dieser Baumart an den Klimawandel von großem Interesse. In dieser Studie wurden sowohl die neutrale als auch die adaptive genetische Variation der Buche untersucht. Dafür wurde ein Translokationsexperiment mit Nachkommen von Buchenpopulationen, die unter verschiedenen Umweltbedingungen in Norddeutschland wachsen, etabliert. Wiederholte Aufnahmen wichtiger phänotypischer Merkmale (Höhe, Austrieb, Trockenstresssensitivität, Sterblichkeit) zeigten signifikante Unterschiede zwischen den Populationen. Interessanterweise zeigten Populationen mit einer größeren geographischen Distanz teilweise ähnlichere Phänotypen als benachbarte Populationen. Die neutrale genetische Variation der untersuchten Sämlingspopulationen wurde anhand neun verschiedener Mikrosatellitenmarker analysiert. Zwischen den analysierten Buchenpopulationen wurde nur eine geringe genetische Differenzierung ermittelt. Die genetische Diversität war hoch und statistisch nicht signifikant unterschiedlich von den Altbeständen, aus denen sie stammten. Die hohe genetische Diversität ist eine gute Basis für Adaption, allerdings könnte sie wahrscheinlich nur eine kurzfristige Anpassung an den Klimawandel ermöglichen. Daher ist es wichtig, Einblicke in die genetische Basis von klimawandelrelevanten Merkmalen zu gewinnen. Deshalb wurden in dieser Studie Kandidatengene für das Austriebsverhalten untersucht. Bei der Analyse von Fragmenten von zehn verschiedenen Kandidatengenen wurden 20 Indels und 116 SNPs identifiziert. Insgesamt wurden 46 SNPs erfolgreich zur Genotypisierung von über 1.400 Individuen, die aufgrund ihres Austriebsverhaltens ausgewählt wurden, verwendet. Assoziationsanalysen wurden durchgeführt, um potentiell adaptive SNP-Marker zu identifizieren. Diese ergaben unter einem „generalisierten linearen Modell“ 23 signifikant mit dem Austrieb assoziierte SNPs. Ein zusätzlich verwendetes „gemischtes lineares Modell“ ergab nahezu gleiche Ergebnisse. Die phänotypische Variation, die durch signifikant mit dem Austrieb assoziierte SNPs erklärt wird, war niedrig (R2 < 2,2), aber in Übereinstimmung mit anderen Studien mit Waldbaumarten. Zusätzlich zu den Assoziationsanalysen wurden auch FST-Outlier-Analysen durchgeführt. Diese ergaben sieben verschiedene SNPs, die potentiell unter ausgleichender oder gerichteter Selektion stehen. Insgesamt wurden vier potentiell adaptive SNPs gleichzeitig durch Assoziations- und Outlier-Analysen identifiziert. Diese könnten die höchste Wahrscheinlichkeit aufweisen, an der Ausprägung des Austriebsverhaltens beteiligt zu sein. Allerdings sind viele potentiell adaptive SNPs, die in dieser Studie identifiziert wurden, nicht-kodierend oder synonym und somit nicht die kausativen SNPs, sondern eher gelinkt mit ihnen. Allerdings wurde in dieser Studie ein geringes Kopplungsungleichgewicht (linkage disequilibrium) gefunden. Somit könnten die kausativen SNPs in naher Umgebung liegen. Die in dieser Studie identifizierten potentiell adaptiven SNPs sollten in weiteren Studien mit zusätzlichen Populationen bestätigt werden.

No description available.

Le renouvellement des formations mélangées repose essentiellement sur des dynamiques naturelles de régénération et une phase particulièrement critique dans ce processus est celle de l’ouverture du couvert. La banque de semis pré-existant sous couvert constitue un potentiel important pour la recomposition du futur peuplement et la connaissance de la réaction des différentes espèces constituant cette banque de semis à l’ouverture du couvert est importante. La création d’une trouée induit un changement rapide des conditions de croissance des semis (plus grande disponibilité en lumière et en eau, plus grand deficit de pression de vapeur d’eau…). Suite à l’ouverture de la canopée, l’augmentation de croissance des semis est souvent retardée de quelques mois à quelques années. Nous supposons que ce délai peut refléter le temps nécessaire à l’acclimatation des semis pré-existants exposé à un nouvel environnement lumineux. Quatre espèces tolérantes à l’ombre et constituant une banque de semis pré-existant sous couvert (le hêtre, l’érable sycomore, l’érable plane et l’érable champêtre) ont été étudiées. Durant 2 ans après l’ouverture du couvert, la réponse de croissance des semis est caractérisée et le délai avant la reprise de croissance est expliqué par une étude des composantes morphologiques et physiologiques de la croissance. Suite à l’ouverture du couvert, la mortalité des semis était faible. La croissance en diamètre augmentait dés la première année après la création de la trouée et l’augmentation de croissance en hauteur était retardée de un an. Hêtre et érable sycomore montraient une plasticité de réponse à l’ouverture du couvert avec des changements structuraux (augmentation de LMA) et dans l’architecture des semis. Le hêtre réagissait aussi en allouant plus de biomasse vers la croissance racinaire et cambiale, augmentant sa capacité d’alimenter en eau les feuilles. Néanmoins, l’augmentation d’assimilation foliaire restait limitée la première année après l’ouverture du couvert. Ceci pouvait être en partie attribué chez le hêtre à l’augmentation de la vulnérabilité à la cavitation. La deuxième année, l’acclimatation des semis était en grande partie réalisée pour le hêtre et l'érable sycomore, qui avaient repris une croissance en diamètre et en hauteur active. / Management of mixed forests relies mainly on natural regeneration dynamics and canopy opening is particularly critical during regeneration process. Acquiring knowledge about reactions of different tree species to opening is important as advanced understory sapling bank constitutes an important potential for future stand reconstitution. Gap creation induces rapid change in sapling growth conditions (larger light and soil water availability, higher vapour pressure deficit…). Growth of pre-existing seedlings is often delayed for a few months up to several years after a gap opening. We hypothesized that this delay might be ascribed to the time needed for acclimation of advanced sapling exposed to the new light environment. Four shade tolerant species (beech, sycamore maple, Norway maple and field maple) in advanced seedling banks were studied. For 2 years after canopy opening, the sapling growth response was caracterized and the growth delay was explain by an analysis of morphological and physiological components of growth. Following canopy opening, mortality was low and diameter growth increased from the first year onwards whereas height growth increase was delayed for one year. Beech and sycamore have shown plasticity of leaf structure (increase of LMA) and tree architecture as influenced by canopy opening. Beech reacted also by allocating more biomass to root and cambial growth increasing this capacity to supply water to leaves. Nevertheless leaf carbon assimilation did not increase much the first year. This may be due in part to increased vulnerability to cavitation in beech under gap. The second year after opening, beech and sycamore seedling acclimation was almost achieved, both species having now an active diameter and height growth.