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Nahrung ist eine der wichtigsten Ressourcen um die Tiere konkurrieren. Um die Anpassung von lebenden Organismen zu verstehen ist es daher von großem Interesse festzustellen, wie Individuen um solche limitierenden Ressourcen konkurrieren. Bei Säugetieren wird erwartet, dass Weibchen intensiver um Nahrungsressourcen konkurrieren als Männchen, da Weibchen im Allgemeinen geringere Fortpflanzungsraten haben, und ihre Fertilität und Fortpflanzung stärker durch ihren Ernährungszustand beeinflusst werden. Zusätzlich zu dem Einfluss von Nahrungsressourcen auf das Überleben und die Reproduktion von Individuen, schlagen sozio-ökologische Modelle vor, dass die Eigenschaften von Nahrungsressourcen die Nahrungskonkurrenz und sozialen Interaktionen zwischen Individuen und Gruppen beeinflussen, und so zu voraussagbaren Unterschieden in der Sozialstruktur von Weibchen führen. Die Validität dieser Modelle wird momentan diskutiert, da Modellvorhersagen und empirische Daten häufig voneinander abweichen. Es wird allerdings argumentiert, dass diese Unstimmigkeiten hauptsächlich daraus resultieren, dass Modellvorhersagen nur ungenau oder unvollständig überprüft und wichtige Faktoren, wie zum Beispiel konkurrenzreduzierende Mechanismen und Konkurrenz um andere limitierende Ressourcen, ausgelassen werden. Das Ziel dieser Doktorarbeit war, unser Verständnis der Zusammenhänge zwischen Nahrungseigenschaften, proximaten Mechanismen der Nahrungskonkurrenz und weiblicher Fitness zu erweitern, indem Aggression, Energieaufnahme und Reproduktion innerhalb einer Gruppe wilder Assam-Makaken (Macaca assamensis) mit Nahrungseigenschaften in Verbindung gebracht wurde. Um dieses Ziel zu erreichen, habe ich mehrere Faktoren berücksichtigt, von denen behauptet wurde, dass sie die Vorhersagekraft von sozio-ökologischen Modellen verbessern könnten. Dazu gehören Energieaufnahme und Fitness, sowie Nahrungskonkurrenz innerhalb einzelner Nahrungsquellen (food patches), konkurrenzreduzierende Mechanismen und Konkurrenz um Sicherheit. Ich habe die ultimaten Folgen der Nahrungskonkurrenz erforscht, in dem ich den Einfluss von Nahrungsverfügbarkeit auf die Energieaufnahme von Weibchen, sowie den Einfluss deren Ranges auf die Energieaufnahme, Aktivität und Reproduktion untersucht habe. Um einen Einblick in die proximaten Mechanismen der Nahrungskonkurrenz zu gewinnen, habe ich dann die Nahrungskonkurrenz innerhalb einzelner Nahrungsquellen untersucht, um den Einfluss von sozialen und ökologischen Faktoren auf die nahrungsbezogene Aggressionsrate zu erforschen. Zusätzlich habe ich Strategien untersucht, die Weibchen nutzen könnten um direkte Konflikte um Nahrung zu vermeiden. Des Weiteren habe ich untersucht, inwiefern die räumliche Verteilung von Individuen von der Gruppenaktivität und ökologischen Bedingungen abhängt, um zu beurteilen wie die Gruppe ihre Kohäsion anpassen könnte, um das beste mögliche Verhältnis zwischen Kosten und Nutzen des Lebens in einer Gruppe zu erreichen. Schlussendlich habe ich erforscht, wie Dominanzrang und Reproduktionszustand den Abstand eines Weibchen zum Mittelpunkt der Gruppe beeinflusst. Für diese Studie wurden Daten über eine Gruppe wilder Assam-Makaken im Phu Khieo Wildlife Sanctuary im Nordosten Thailands über zwei einjährige Beobachtungszeiträume erhoben (Zeitraum 1: Oktober 2007 bis September 2008; Zeitraum 2: Mai 2010 bis April 2011). Die Gruppe bestand aus insgesamt 53 Individuen, davon 12 adulte Weibchen (Zeitraum 1), bzw. aus insgesamt 49 Individuen, davon 15 adulte Weibchen (Zeitraum 2). Es wurden Fokusbeobachtungen von allen adulten Weibchen durchgeführt, und so insgesamt über 2100 Stunden Beobachtungen von Fressverhalten, Energieaufnahme, und Aktivitätsbudget erhoben, die durch Daten über Nahrungseigenschaften, weibliche Fortpflanzung, physische Verfassung und räumliche Positionen ergänzt wurden. Zusätzlich habe ich 355 Fokusbaumbeobachtungen durchgeführt, die simultane Beobachtungen aller Individuen beim Fressen in einem patch erlaubten und detaillierte Informationen über Ressourceneigenschaften, Aggressionen und die Gruppenzusammensetzung beim Fressen lieferten. Meine Studie zeigte, dass die Studienpopulation sich hauptsächlich frugivor ernährt und dass die Verfügbarkeit von Früchten sowohl die Energieaufnahme als auch die Empfängnisraten der Weibchen beeinflusst. Dies lässt darauf schließen, dass Nahrung tatsächlich eine limitierende Ressource ist. Der Einfluss des Ernährungszustandes auf die weibliche Fitness war besonders offensichtlich während der Stillperiode, welche als energieaufwändigster Teil des Reproduktionszyklus weiblicher Säugetiere betrachtet wird. Während dieses Zeitraums haben weibliche Assam-Makaken eine energiesparende Strategie verfolgt, und verlängerte Ruhezeiten gegen verkürzte Zeiten der Nahrungsaufnahme abgewogen. Der Grad, zu dem Weibchen in der Lage waren die Kosten der Laktation zu kompensieren, beeinflusste, ob sie in ausreichend guter physischer Verfassung blieben, um in der folgenden Paarungszeit erneut tragend zu werden. Dies weißt darauf hin, dass die Nahrungsverfügbarkeit während energetisch anspruchsvoller Perioden, wie z.B. der Hauptstillzeit, die weibliche Reproduktion beschränken kann. Trotz ihrer hauptsächlich frugivoren Ernährung und dem Fakt, dass Weibchen eine strikt lineare Dominanzhierarchie aufweisen, zeigen Weibchen überraschenderweise keine Rangabhängigkeit in der Energieaufnahme, des Aktivitätsbudgets oder der Reproduktion. Außerdem veränderte sich der Einfluss des Ranges eines Weibchen weder auf ihre Energieaufnahme noch auf ihre Aktivität, abhängig von der Gesamtverfügbarkeit von Früchten, Nahrungsqualität, Größe einer Nahrungsressource oder Dichte des meist verzehrten Nahrungstyps. Die Frequenz von nahrungsbezogener Aggression in Nahrungspatches erhöhte sich mit zunehmender Gruppengröße beim Fressen und abnehmender Anzahl von Futterstellen innerhalb des patches (patch size), während sie nicht durch ökologische Variablen, die den Wert von Ressourcen messen, beeinflusst wurde. Interessanterweise scheinen Weibchen mehrere Mechanismen zu nutzen, die direkte Konflikte vermeiden. Dazu gehören die Nutzung alternativer Futterstellen innerhalb von Nahrungspatches, das Speichern von Nahrung in Backentaschen und das Fressen in der Nähe von Individuen mit enger sozialer Bindung. Distanzen zwischen Individuen waren größer wenn die Gruppe fraß als wenn sie hauptsächlich ruhte, sozial interagierte oder sich bewegte. Dies beruht wahrscheinlich darauf, dass die Kosten auf Grund der Nahrungskonkurrenz mit der Nähe zunehmen. Unter den adulten Weibchen besetzten höherrangige Individuen zentralere Positionen innerhalb der Gruppe, während niederrangige Weibchen eher außen zu finden waren. Zusammenfassend vereint diese Doktorarbeit Erkenntnisse über die Zusammenhänge zwischen Ressourceneigenschaften, Verhaltensmechanismen der Nahrungskonkurrenz und Fitnesskonsequenzen in weiblichen Assam-Makaken, und gibt somit einen detaillierten Einblick in die sozialen und ökologischen Einflüsse auf Nahrungskonkurrenz und Fitness von Weibchen. Basierend auf Ressourceneigenschaften wurde vorhergesagt, dass Weibchen innerhalb der Gruppe direkte Nahrungskonkurrenz (contest competition) zeigen. Obwohl Weibchen Aggression im Zusammenhang mit Nahrung zeigen, waren die Aggressionsraten niedriger als vorhergesagt. Dies war wahrscheinlich bedingt durch den Fakt, dass Weibchen konfliktreduzierende Mechanismen nutzen, und dadurch, dass Aggressionsraten stärker durch die Größe eines Nahrungsquelles (patch size) und der Gruppengröße beim Fressen beeinflusst wurden, als durch die Dichte, die Qualität und die Verteilung der Nahrung. Weibchen haben keine Rangabhängigkeit in Hinsicht auf Energieaufnahme und Fitness gezeigt, die mit direkter Nahrungskonkurrenz innerhalb der Gruppe in Verbindung gebracht wird. Hier sind erneut die konkurrenzreduzierenden Mechanismen wichtig, da sie es niedrigrangigen Weibchen erlauben ihren Zugang zu Nahrungsressourcen zu verbessern. Dies könnte mit anderen Nachteilen verbunden sein. Niedrigrangige Weibchen besetzten zum Beispiel eher äußere Positionen, die voraussichtlich Störungen bei der Nahrungsaufnahme reduzieren, welche aber auch mit erhöhtem Prädationsrisiko verbunden sind. Dies deutet an, dass die Konkurrenz um sichere Positionen mit der Nahrungskonkurrenz interagiert und die individuelle Fitness beeinflussen kann. Um die interne Widerspruchsfreiheit von sozio-ökologischen Modellen grundlegend zu überprüfen, sind weitere Studien notwendig die detaillierte Messungen von Ressourceneigenschaften, Energieaufname und Fitness miteinbeziehen, und die konkurrenzvermeidenden Anpassungen und Konkurrenz um sonstige limitierende Ressourcen berücksichtigen.

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Kleine blattfressende Primaten sind selten, da die Verarbeitung von Blättern oft umfangreiche Anpassungen des Verdauungsapparates und lange Retentionszeiten für die Fermentierung der Blattfasern erfordert. Dennoch basiert die Nahrung von Lepilemur leucopus (Weißfuß-Wieselmaki) auf Blättern trotz kleinem Körpergewichts (<1 kg). Um unser Verständnis darüber voranzutreiben wie kleine Blattfresser ihre Verhaltensstrategien anpassen um ihre Nahrungsbedürfnisse zu stillen, beabsichtigte ich zu untersuchen wie extrinsische (i.e. Nahrungsquantität und -qualität) und intrinsische Faktoren (i.e. Fortpflanzungsstatus) Strategien der Nahrungssuche, Nahrungswahl und soziale Interaktionen beeinflussen. Ich sammelte Daten bezüglich Aktivitätsmuster, Fressverhalten, sozialer Interaktionen und Streifverhalten in einer Population von L. leucopus in Berenty Reserve (Madagaskar) über einen kompletten Jahreszyklus. Ich erhob Daten zur Habitatstruktur und Phänologie des Dornenwaldes und sammelte Blattproben für die chemische Analyse des Nährstoffgehaltes. Es gab keine eindeutigen Anhaltspunkte, dass die saisonale Abnahme in der Nahrungsverfügbarkeit einen beträchtlichen Einfluss auf Fressverhalten oder soziale Interaktionen in L. leucopus hatte, vermutlich aufgrund der geringen Nahrungsselektivität und der Nutzung der am häufigsten im Wald vorkommenden Pflanzenarten, und Nahrungsstress stand wahrscheinlich eher mit Nahrungsqualität als -quantität in Verbindung. Nahrungsprotein scheint nur begrenzt zur Verfügung gestanden zu haben, da L. leucopus Protein- gegenüber nicht-Protein-Aufnahme über Jahreszeiten und Reproduktionsstadien hinweg priorisierte. Da Veränderungen hinsichtlich Aktivitätsmuster und sozialer Interaktionen nicht im Zusammenhang mit Nahrungsknappheit standen, scheinen Bottom-Up-Prozesse weniger wichtig als Top-Down-Prozesse für die Formgebung des sozialen Systems von L. leucopus zu sein. Die Ergebnisse unterstützen außerdem die Idee, dass quantitative Nahrungsknappheit während der Trockenzeit eine untergeordnet Rolle gegenüber Blattqualität als Selektionsdruck für blattfressende Primatenpopulationen spielt.

Wie Tiere ein kollektives Handeln zur Revierverteidigung erreichen und wie sie Beziehungen zwischen benachbarten Gruppen aufbauen ist in letzter Zeit zu einem zentralen Thema in der Verhaltensforschung geworden. Die Stärke einer Gruppe kann von mehreren Faktoren beeinflusst werden, sowohl auf der Gruppen- als auch auf der Individuenebene. In dieser Dissertation untersuchte ich verschiedene Aspekte der Beziehungen zwischen acht Gruppen von Larvensifakas im Westen Madagaskars. Von 2012 bis 2014 wurden detaillierte Verhaltensdaten, ökologische und demographische Daten aufgenommen, um einerseits die Faktoren zu untersuchen, die die individuelle Teilnahme beeinflussen und anderseits die Prädiktoren zu identifizieren, die den positiven Ausgang einer Zwischengruppenbegegnung vorhersagen. Faktoren wie Geschlecht, Alter, Anwesenheit von Jungtieren, Fortpflanzungsstadien und zahlenmäßige Gewinnchancen wurden als mögliche Prädiktoren für die individuelle Teilnahme an Begegnungen zwischen Gruppen getestet. In der Untersuchung der Prädiktoren für den Ausgang bestimmte ich den Einfluss einer zahlenmäßigen Überlegenheit und des Ortes der Begegnung. Zusätzlich ermittelte ich die saisonalen Schwankungen in der Verfügbarkeit von Nahrung im Forschungsgebiet und wie sich diese Saisonalität auf die Nahrungszusammensetzung und die Energieaufnahme der männlichen und weiblichen Sifakas auswirkt. Meinen Ergebnissen zufolge beteiligen sich beide Geschlechter an der Verteidigung der Gruppe. Der bedeutendste Anreiz für die Teilnahme war die effektive Größe der gegnerischen Gruppe (Anzahl der Individuen, die sich an der Auseinandersetzung beteiligen). Trittbrettfahren war häufig: Während sich bei den Männchen vor allem Tiere mit niedrigem Rang weniger beteiligten, waren es bei den Weibchen vor allem diejenigen mit unselbstständigen Jungtieren. Der Ort der Begegnung war ein essentieller Prädiktor für die Chance einen Konflikt zu gewinnen, im Gegensatz zur zahlenmäßigen Überlegenheit. Die Saisonalität hatte einen signifikanten Einfluss auf die Ernährung beider Geschlechter. Interessanterweise war die Nahrung der Weibchen von höherer Qualität als die der Männchen, was wahrscheinlich mit den für die Weibchen höheren Kosten der Fortpflanzung zusammenhängt. Im Gegensatz zu den meisten Primatenweibchen sind weibliche Sifakas stark an der Gruppenverteidigung beteiligt. Soziale Dominanz, körperliche Kraft und die hohen Kosten der Fortpflanzung in einem Lebensraum mit extremen saisonalen Klimaschwankungen gehören zu den Faktoren, die mit der, in meiner Studie beobachteten hohen Beteiligung von Weibchen an Gruppenbegegnungen zusammenhängen. In dieser Studie waren die variablen Umstände einer Begegnung, wie deren Ort und die effektive Größe der gegnerischen Gruppe, die wichtigsten Prädiktoren für die Teilnahme an einer Gruppenbegegnung und für deren Ausgang. Diese Ergebnisse unterstützen die Hypothese, dass andere Faktoren als eine zahlenmäßige Überlegenheit entscheidend für die Teilnahme an einer Gruppenbegegnung und deren Ausgang sein können. Demzufolge müssen ökologische und individuelle Eigenschaften einbezogen werden, um ein besseres Verständnis der Beziehungen zwischen Gruppen zu erreichen.

Diet and female feeding competition was examined within two groups of free-ranging ringtailed lemurs (Lemur catta) at the Beza Mahafaly Special Reserve in southwestern Madagascar. The first group’s home range was located within a protected gallery forest, the second is in a degraded forest and human-occupied area. The diets of the females were found to vary between groups; females fed on different plant species, and those in the unprotected area frequently consumed human food scraps and domestic animal fecal matter. Contest and scramble competition were detected within both groups. Rates of feeding competition were found to increase according to the type of food being consumed; feeding on fruits and leaves correlated with increased competition in the reserve group, and feeding on human foods and animal fecal matter correlated with increased competition with the non-reserve group. These dietary and competitive differences highlight the need for continued, and possibly additional, protection of L. catta in this region.

Diet and female feeding competition was examined within two groups of free-ranging ringtailed lemurs (Lemur catta) at the Beza Mahafaly Special Reserve in southwestern Madagascar. The first group’s home range was located within a protected gallery forest, the second is in a degraded forest and human-occupied area. The diets of the females were found to vary between groups; females fed on different plant species, and those in the unprotected area frequently consumed human food scraps and domestic animal fecal matter. Contest and scramble competition were detected within both groups. Rates of feeding competition were found to increase according to the type of food being consumed; feeding on fruits and leaves correlated with increased competition in the reserve group, and feeding on human foods and animal fecal matter correlated with increased competition with the non-reserve group. These dietary and competitive differences highlight the need for continued, and possibly additional, protection of L. catta in this region.

Submitted by PPG Zoologia (zoologia-pg@pucrs.br) on 2018-07-26T17:32:12Z No. of bitstreams: 1 Dissertac?a?o de Mestrado_Thiago Cavalcante_2018.pdf: 1062183 bytes, checksum: df6896e683973408161b744df41a770f (MD5) / Approved for entry into archive by Sheila Dias (sheila.dias@pucrs.br) on 2018-08-01T12:02:05Z (GMT) No. of bitstreams: 1 Dissertac?a?o de Mestrado_Thiago Cavalcante_2018.pdf: 1062183 bytes, checksum: df6896e683973408161b744df41a770f (MD5) / Made available in DSpace on 2018-08-01T12:21:57Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Dissertac?a?o de Mestrado_Thiago Cavalcante_2018.pdf: 1062183 bytes, checksum: df6896e683973408161b744df41a770f (MD5) Previous issue date: 2018-02-16 / Coordena??o de Aperfei?oamento de Pessoal de N?vel Superior - CAPES / Group living animals, like most primates, benefit from a reduction in predation risk and an improvement in their potential to compete for food with other groups. However, gregariousness also increases intragroup food competition that can modulate within-group agonism and interindividual spatial patterns. We evaluated the influence of fruit availability and consumption (degree of frugivory) on the agonistic behavior and interindividual distance in two populations of Gray woolly monkeys living in forest fragments in southwestern Brazilian Amazonia. We recorded 165 intragroup agonistic interactions in a feeding context via the ?all occurrences? method and 3,549 records of spacing via scan sampling. Fruit consumption presented a direct relationship with agonistic and spacing behavior, whereas our estimate of fruit availability was a good predictor only for spacing. Woolly monkey selection of food patches composed of trees with diameter at breast height almost fourfold than that of the trees found in the phenology plots might explain the lack of relationship between fruit availability and agonism. The proportion of time (50%) that woolly monkeys had no nearby (<5 m) neighbors is compatible with a strategy of reducing intragroup fruit competition by managing interindividual distances. In sum, we presented the first evidence of aggressive intragroup feeding competition in Lagothrix cana and demonstrate the influence of fruit availability and consumption on some aspects of the social system of woolly monkeys. / Animais que vivem em grupo, como a maioria dos primatas, s?o beneficiados por uma redu??o no risco de preda??o e um aumento na possibilidade de defesa cooperativa dos recursos. Por?m, a vida em sociedade aumenta a competi??o intragrupo por alimento, a qual pode modular as intera??es agon?sticas e o espa?amento interindividual. Avaliamos a influ?ncia da disponibilidade de frutos e seu consumo (grau de frugivoria) no comportamento agon?stico e espa?amento interindividual de duas popula??es de macacos-barrigudos em fragmentos florestais na Amaz?nia brasileira. Registramos 165 intera??es agon?sticas intragrupo no contexto de alimenta??o via m?todo de ?todas as ocorr?ncias? e 3549 registros de espa?amento via m?todo de ?varredura instant?nea?. O consumo de frutos apresentou uma rela??o direta com o comportamento agon?stico e o espa?amento interindividual, enquanto a disponibilidade de frutos foi um bom preditor apenas do espa?amento. A explora??o pelos barrigudos de locais de alimenta??o com ?rvores com di?metro ? altura do peito quase quatro vezes maior do que as ?rvores monitoradas para a an?lise da disponibilidade de frutos pode explicar a aus?ncia de rela??o com o agonismo. A propor??o do tempo (50%) na qual os barrigudos estiveram sem vizinhos pr?ximos (<5 m) ? compat?vel com uma estrat?gia de redu??o da competi??o intragrupo por frutos via manuten??o do distanciamento interindividual. Em suma, apresentamos as primeiras evid?ncias de competi??o agressiva intragrupo para Lagothrix cana e demonstramos a import?ncia da disponibilidade e consumo de frutos em moldar alguns aspectos do sistema social dos barrigudos.

Les comportements dirigés vers soi (CDS) tels que l'autotoilettage, les grattements et les bâillements peuvent être des indicateurs indirects de stress chez les mammifères. Comprendre si ces comportements associés au stress coïncident avec des facteurs de stress sociaux ou écologiques devrait permettre d'identifier les éléments de la vie en groupe qui causent plus de stress chez les femelles. Pour déterminer les pressions de la vie en groupe pouvant générer du stress chez les femelles Colobus vellerosus à Boabeng-Fiema Monkey Sanctuary (BFMS), au Ghana, j’ai cherché à savoir si les CDS variaient selon : H1) La compétition alimentaire, qui peut augmenter en intensité avec le nombre de congénères qui sont en compétition pour les mêmes ressources nutritionnelles ; H2) La pression de prédation, qui peut augmenter avec un nombre total d'individus moins élevé, car cela réduit la détection des prédateurs; H3) Le risque d'infanticide, qui augmente avec le nombre de mâles adultes et les renversements de pouvoir par les mâles, car les relations de dominance masculine sont souvent contestées dans les groupes multimâles ; et H4) La pression de copulation, qui augmente lorsque les femelles sont en oestrus et s'engagent dans des comportements sexuels, ce qui peut conduire les mâles à être agressifs et coercitifs envers elles. Pour ce faire, j'ai utilisé des données longitudinales sur les grattements, l’autotoilettage et les bâillements collectées auprès de 64 femelles adultes à BFMS de 2004 à 2019. J'ai comparé les taux mensuels de CDS des femelles en fonction de la taille des groupes, de l'interaction entre le nombre de mâles et la survenue ou non d'un renversement par les mâles, et de la présence de comportements sexuels féminins. Alors que l'autotoilettage et le bâillement ne variaient pas de manière significative en fonction de nos variables, les femelles se grattaient davantage au cours des mois où il y avait plus de mâles et/ou un renversement (équations d'estimation généralisées : P < 0,05), ainsi que lorsqu'elles ont exprimé plus de comportements sexuels (P < 0,05). Ces résultats soutiennent les hypothèses du risque d'infanticide et de la pression de copulation suggérant que les stratégies reproductives des mâles expliquent le mieux le stress chez les femelles. Ceci apporte une évidence supplémentaire que la pression d'infanticide, déjà connue pour influencer la composition des groupes et le développement de la progéniture chez C. vellerosus, affecte les comportements des femelles et leur réponse au stress. Cela permet donc une meilleure compréhension de la socialité chez les primates par l’étude des facteurs de stress vécus par les femelles qui déterminent, dans une certaine mesure, la formation des groupes. / Self-directed behaviors (SDB) such as self-grooming, scratching, and yawning can be indirect stress indicators in mammals. Understanding whether behaviors associated with stress co-occur with social or ecological pressures can help identify the elements of group life that cause more stress for females. To determine which pressures of group-living may lead to stress in female Colobus vellerosus at Boabeng-Fiema Monkey Sanctuary (BFMS), Ghana, I investigated whether SDBs varied according to: H1) Feeding competition, which may increase in intensity with the number of conspecifics competing for the same nutritional resources; H2) Predation pressure, which may increase with fewer total individuals, as this reduces predator detection; H3) Infanticide risk, which increases during male group take-over and with the number of adult males because male dominance relationships are often contested in multi-male groups in this population; and H4) Mating pressure, which increases when females are in estrus and engage in copulations, and may lead to males being aggressive and coercive toward females. I used longitudinal data on three SDBs, namely scratching, self-grooming and yawning, by 64 adult females at BFMS from 2004 to 2019. I compared female monthly SDB rates according to group size, an interaction effect between the number of males and whether a male group takeover occurred, and the presence of female sexual behaviors. While self-grooming and yawning did not vary significantly with the predictor variables, females scratched themselves more during months in which more males were present and/or a takeover occurred (Generalized Estimating Equations: P < 0.05), as well as when more sexual behaviors occurred (P < 0.05). The results support the infanticide risk and mating pressure hypotheses and suggest that the reproductive strategies of adult males best explain female stress. This provides further evidence that infanticide pressure, already known to influence group composition and offspring development in C. vellerosus, affects female behaviors and their stress response. This allows a better understanding of sociality in primates by studying the stressors experienced by females that determine, to some extent, group formation.