Neste estudo, avaliamos a distribuição espacial de recursos florais de Eriotheca gracilipes e suas conseqüências para a atividade de abelhas e florívoros no sucesso reprodutivo desta espécie de Cerrado. A distribuição de flores de Eriotheca gracilipes revelou que a disponibilidade destes recursos variou espacial e temporalmente. No ano em que a floração foi mais expressiva no cerrado, estas variações afetaram de modo distinto as abelhas grandes que visitam as flores de E. gracilipes à procura de néctar e pólen, quando estas abelhas responderam positivamente ao aumento na disponibilidade de flores, tanto na escala do indivíduo, como na escala da vizinhança. Independente da fase sexual das flores de E. gracilipes, a maior parte da variação na produção de energia do néctar é determinada pela variação entre flores e esta variação é determinada pela variação na produção de energia das flores na fase masculina. A maior produção de néctar na fase masculina das flores de Eriotheca gracilipes pode ser resultado de pressões seletivas distintas entre as funções sexuais. A incidência de florivoria em E. gracilipes diferiu entre os agentes e as fisionomias. As maiores taxas de sobrevivência das estruturas reprodutivas no cerrado e a correlação positiva entre o número de botões produzidos e o número de frutos formados nesta fisionomia reforçam a hipótese de que variações espaciais nas interações entre species, sejam elas mutualistas ou antagonistas, poderiam afetar diferentemente a reprodução sexuada de E. gracilipes, de acordo com as espécies antagonistas envolvidas. / In this study we evaluated the spatial distribution of Eriotheca gracilipes floral resources and its consequences for the bee foraging behavior, florivores and the reproductive output of this Cerrado species. Spatial and temporal variations were detected for Eriotheca gracilipes flower availability. At the cerrado physiognomy in 2005, this variation affected differently the large bees that visit E. gracilipes flowers, looking for pollen and nectar. Under this situation, we detected positive pollinator responses to the floral display of focal plants and also to its neighborhood. The greatest variation in energy production was explained by variation among flowers in male phase. The higher nectar production in male flowers indicated that distinct selective pressures might be occurring at each sexual function. The incidence of florivores reduced E. gracilipes flower availability and their action were different between agents and physionomies. Trigona spinipes had a major impact on buds and flowers of E. gracilipes at the campo cerrado. Our data indicate that spatial and temporal variation between plant-pollinator and plant-florivores occured even under low and almost homogeneous flower availability, affecting differently E. gracilipes reproductive success.

Borboletas neotropicais, como os licenídeos, são conhecidas pela notável diversidade, entretanto aspectos ecológicos fundamentais desse grupo taxonômico, particularmente dos imaturos, como informações sobre suas plantas hospedeiras e interações mirmecófilas são praticamente desconhecidos para a maioria das comunidades neotropicais. Além do que, o conhecimento limitado da história natural desses insetos, impede uma melhor compreensão do seu papel ecológico-evolutivo. Com isso, a presente tese teve como objetivo inicial caracterizar a comunidade de imaturos de licenídeos florívoros em uma área de cerrado descrevendo o padrão de sazonalidade, identificando as plantas hospedeiras, a amplitude de dieta e interações com formigas e inimigos naturais. A partir dessa base de informações, o objetivo seguinte foi avaliar a ocorrência de licenídeos florívoros no cerrado de acordo com fatores ligados à disponibilidade de alimento nas plantas e à presença de formigas. Adicionalmente, foram estudados diferentes sistemas de interação licenídeos-plantas-formigas com o intuito de inferir o papel da formiga sobre a seleção de plantas hospedeiras. Em suma, nosso estudo mostrou uma comunidade composta por 31 espécies de Lycaenidae registradas em 41 espécies (17 famílias) de plantas hospedeiras e caracterizada pela marcante sazonalidade, cuja ocorrência de imaturos foi maior durante a estação seca. De forma geral, a comunidade de licenídeos apresentou variação de acordo com a oferta temporal de alimento, acompanhando a fenologia de suas plantas hospedeiras disponíveis no campo. Contudo, a comunidade estudada aqui, formada por licenídeos oligófagos e polífagos teve uma tendência em utilizar plantas com menor quantidade de botões e também selecionar plantas que possuem nectários extraflorais e plantas ocupadas por formigas. Particularmente, nosso estudo revelou que a seleção de plantas hospedeiras mediadas por formigas pode variar de acordo com o sistema estudo. Licenídeos como Allosmaitia strophius e Rekoa marius utilizaram a xi presença de formigas como pista durante a seleção de plantas Heteropterys byrsonimifolia, porém os ovos presentes em ramos com formigas sofreram maior ação de parasitóides. Enquanto que Leptotes cassius mostrou selecionar inflorescências de Bionia coriacea independente da presença de Camponotus, formigas as quais mantém associações facultativas. / The Lycaenidae butterflies are known for their remarkable diversity in the Neotropics; however basic ecological features of this group, especially of the immature stages, such as information about host plants and ant-interactions (myrmecophily) are barely known for most species. Therefore the limited knowledge of lycaenids natural history restrains a better understanding of important ecological-evolutionary aspects. In this thesis we initially characterized the community of florivorous lycaenids in a Brazilian Savanna area, describing the seasonal occurrence of immatures, identifying host plants, the diet breadth and interactions with ants and natural enemies. Then, we evaluated the occurrence of the lycaenids according to factors related to resource availability (host plants) and the presence/absence of ants. In summary, we sampled 31 species of Lycaenidae in 41 plant species (17 families). Immatures were more abundant in the dry season indicating a seasonal pattern of occurrence; in addition lycaenids were related to the temporal availability of food resource, following the phenology of the host plants in the field. The oligophagous and polyphagous species were found predominately in plants which produce few flowers buds. The presence of immatures in extrafloral nectaried plants was commonplace, which was expected given that larvae can benefit from living with ants. A further detailed experimental study revealed that ant presence is a cue for female oviposition in two facultative myrmecophilous lycaenid species Allosmaitia strophius and Rekoa marius, but contrary to our predictions, ants failed to protect lycaenid eggs from parasitoids. In other study system, Leptotes cassius did not discriminate between plants with or without ants, despite the fact that larvae had stable association with ants. Our study indicates that there can be striking differences among lycaenid species with regard to association with ants and the benefits granted from these associations. So generalizations about lycaenid ant associations should be avoided and every study system must be examined with detail.

Borboletas neotropicais, como os licenídeos, são conhecidas pela notável diversidade, entretanto aspectos ecológicos fundamentais desse grupo taxonômico, particularmente dos imaturos, como informações sobre suas plantas hospedeiras e interações mirmecófilas são praticamente desconhecidos para a maioria das comunidades neotropicais. Além do que, o conhecimento limitado da história natural desses insetos, impede uma melhor compreensão do seu papel ecológico-evolutivo. Com isso, a presente tese teve como objetivo inicial caracterizar a comunidade de imaturos de licenídeos florívoros em uma área de cerrado descrevendo o padrão de sazonalidade, identificando as plantas hospedeiras, a amplitude de dieta e interações com formigas e inimigos naturais. A partir dessa base de informações, o objetivo seguinte foi avaliar a ocorrência de licenídeos florívoros no cerrado de acordo com fatores ligados à disponibilidade de alimento nas plantas e à presença de formigas. Adicionalmente, foram estudados diferentes sistemas de interação licenídeos-plantas-formigas com o intuito de inferir o papel da formiga sobre a seleção de plantas hospedeiras. Em suma, nosso estudo mostrou uma comunidade composta por 31 espécies de Lycaenidae registradas em 41 espécies (17 famílias) de plantas hospedeiras e caracterizada pela marcante sazonalidade, cuja ocorrência de imaturos foi maior durante a estação seca. De forma geral, a comunidade de licenídeos apresentou variação de acordo com a oferta temporal de alimento, acompanhando a fenologia de suas plantas hospedeiras disponíveis no campo. Contudo, a comunidade estudada aqui, formada por licenídeos oligófagos e polífagos teve uma tendência em utilizar plantas com menor quantidade de botões e também selecionar plantas que possuem nectários extraflorais e plantas ocupadas por formigas. Particularmente, nosso estudo revelou que a seleção de plantas hospedeiras mediadas por formigas pode variar de acordo com o sistema estudo. Licenídeos como Allosmaitia strophius e Rekoa marius utilizaram a xi presença de formigas como pista durante a seleção de plantas Heteropterys byrsonimifolia, porém os ovos presentes em ramos com formigas sofreram maior ação de parasitóides. Enquanto que Leptotes cassius mostrou selecionar inflorescências de Bionia coriacea independente da presença de Camponotus, formigas as quais mantém associações facultativas. / The Lycaenidae butterflies are known for their remarkable diversity in the Neotropics; however basic ecological features of this group, especially of the immature stages, such as information about host plants and ant-interactions (myrmecophily) are barely known for most species. Therefore the limited knowledge of lycaenids natural history restrains a better understanding of important ecological-evolutionary aspects. In this thesis we initially characterized the community of florivorous lycaenids in a Brazilian Savanna area, describing the seasonal occurrence of immatures, identifying host plants, the diet breadth and interactions with ants and natural enemies. Then, we evaluated the occurrence of the lycaenids according to factors related to resource availability (host plants) and the presence/absence of ants. In summary, we sampled 31 species of Lycaenidae in 41 plant species (17 families). Immatures were more abundant in the dry season indicating a seasonal pattern of occurrence; in addition lycaenids were related to the temporal availability of food resource, following the phenology of the host plants in the field. The oligophagous and polyphagous species were found predominately in plants which produce few flowers buds. The presence of immatures in extrafloral nectaried plants was commonplace, which was expected given that larvae can benefit from living with ants. A further detailed experimental study revealed that ant presence is a cue for female oviposition in two facultative myrmecophilous lycaenid species Allosmaitia strophius and Rekoa marius, but contrary to our predictions, ants failed to protect lycaenid eggs from parasitoids. In other study system, Leptotes cassius did not discriminate between plants with or without ants, despite the fact that larvae had stable association with ants. Our study indicates that there can be striking differences among lycaenid species with regard to association with ants and the benefits granted from these associations. So generalizations about lycaenid ant associations should be avoided and every study system must be examined with detail.

Neste estudo, avaliamos a distribuição espacial de recursos florais de Eriotheca gracilipes e suas conseqüências para a atividade de abelhas e florívoros no sucesso reprodutivo desta espécie de Cerrado. A distribuição de flores de Eriotheca gracilipes revelou que a disponibilidade destes recursos variou espacial e temporalmente. No ano em que a floração foi mais expressiva no cerrado, estas variações afetaram de modo distinto as abelhas grandes que visitam as flores de E. gracilipes à procura de néctar e pólen, quando estas abelhas responderam positivamente ao aumento na disponibilidade de flores, tanto na escala do indivíduo, como na escala da vizinhança. Independente da fase sexual das flores de E. gracilipes, a maior parte da variação na produção de energia do néctar é determinada pela variação entre flores e esta variação é determinada pela variação na produção de energia das flores na fase masculina. A maior produção de néctar na fase masculina das flores de Eriotheca gracilipes pode ser resultado de pressões seletivas distintas entre as funções sexuais. A incidência de florivoria em E. gracilipes diferiu entre os agentes e as fisionomias. As maiores taxas de sobrevivência das estruturas reprodutivas no cerrado e a correlação positiva entre o número de botões produzidos e o número de frutos formados nesta fisionomia reforçam a hipótese de que variações espaciais nas interações entre species, sejam elas mutualistas ou antagonistas, poderiam afetar diferentemente a reprodução sexuada de E. gracilipes, de acordo com as espécies antagonistas envolvidas. / In this study we evaluated the spatial distribution of Eriotheca gracilipes floral resources and its consequences for the bee foraging behavior, florivores and the reproductive output of this Cerrado species. Spatial and temporal variations were detected for Eriotheca gracilipes flower availability. At the cerrado physiognomy in 2005, this variation affected differently the large bees that visit E. gracilipes flowers, looking for pollen and nectar. Under this situation, we detected positive pollinator responses to the floral display of focal plants and also to its neighborhood. The greatest variation in energy production was explained by variation among flowers in male phase. The higher nectar production in male flowers indicated that distinct selective pressures might be occurring at each sexual function. The incidence of florivores reduced E. gracilipes flower availability and their action were different between agents and physionomies. Trigona spinipes had a major impact on buds and flowers of E. gracilipes at the campo cerrado. Our data indicate that spatial and temporal variation between plant-pollinator and plant-florivores occured even under low and almost homogeneous flower availability, affecting differently E. gracilipes reproductive success.

While pollinators and leaf herbivores have been a focus of research for decades, floral antagonists have been studied significantly less. Since floral antagonists can be as common as leaf herbivores and have strong impacts on plant reproduction, it is important to understand the role of floral antagonists in the ecology and evolution of flowers. I conducted four experiments to better understand the relationship between plants, floral traits, floral antagonists, and other plant-insect interactions. First, I manipulated resources (light and soil nutrients) that are known to have impacts on plants and floral traits to test how they affect floral antagonists and other plant-insect interactions. Plentiful resources increased the proportion of floral antagonists to visit flowers, but also increase tolerance of floral antagonists. Second, I manipulated flower bud gallers, a species-specific floral herbivore that destroys flowers, to test how it affected other plant-insect interactions, floral traits, and plant reproduction. Plants with flower bud gallers tended to have more pollinator visits, but this effect is due to a shared preference by gallers and pollinators for similar plants. Third, I manipulated florivory to examine how it affects subsequent plant-arthropod interactions, floral traits, and plant reproduction. Florivory had systemic effects on other plant-insect interactions, including leaf herbivores, and shifted the plant mating system towards more selfing. Additionally, I tested how several floral antagonists respond to floral attractive and defense traits to understand which floral traits are important in mediating antagonisms. Finally, I manipulated florivory, pollination, and nectar robbing to test for effects of multiple floral interactions on subsequent plant-insect interactions, floral traits, and plant reproduction. There were significant many-way interactions between the three treatments on subsequent plant-insect interactions and reproduction, indicating that the effect of one interaction depends on what other interactions are present. Understanding the role that floral antagonists play in plant ecology can help scientists determine which interactions are most important, and may help determine why some floral traits exist in their current state. Together, this work represents some of the most comprehensive research on the community consequences of floral antagonists, as well as the interplay between floral traits and floral interactions.

CAPES - Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / Em plantas dependentes da polinização biótica, traços florais podem incluir pistas táteis, olfativas e visuais e fatores como cor, formato, odor ou combinações dessas pistas podem ser utilizados para identificar as flores como fonte de recompensas.Um dos componentes que atraem os polinizadores é a simetria, utilizada para discriminação entre flores com diferentes quantidades de recursos e pode ser alterada pela atividade de herbívoros florais, capazes de interferir na quantidade de visitas do polinizador ou alterar a eficiência da polinização. As espécies de Malpighiaceae são conhecidas por ofertar pólen e óleo aos seus visitantes, além de ser uma família importante no Cerrado, um dos ecossistemas que mais sofre degradação no mundo. Diante disso, os objetivos desse estudo foram: a) observar a relação entre simetria floral natural e recursos ofertados aos polinizadores e se b) há discriminação pelos polinizadores entre flores simétricas e flores experimentalmente assimétricas, ou seja, artificialmente danificadas simulando herbivoria e seus efeitos sobre a polinização e consequente produção de frutos. A coleta de dados foi realizada em uma área de cerrado do Clube de Caça e Pesca Itororó de Uberlândia, de setembro de 2013 a julho de 2014. A taxa de simetria floral natural e os recursos florais foram observados nas flores de 24 indivíduos de Byrsonima intermedia (murici-pequeno), das quais 3 inflorescências foram ensacadas na pré-antese e três flores de cada inflorescência tiveram suas medidas tomadas. A partir do eixo longitudinal central da pétala estandarte foram medidas as larguras dos lados direito e esquerdo. Foram medidos os comprimentos das duas pétalas imediatamente ao lado da pétala estandarte (pétalas proximais) pelos seus eixos longitudinais centrais. Foram medidas, ainda, as distâncias do ápice da pétala estandarte até o ápice das duas pétalas mais distantes, ou pétalas distais. Cada flor medida foi também utilizada para a quantificação do volume de óleo de seus elaióforos com tubo capilar e quantificação dos grãos de pólen, retirados e corados com Carmin Acético. Nas mesmas plantas, foram escolhidas quatro flores que tiveram 10% das áreas das pétalas estandarte, proximais ou distais retiradas e quatro controles, que não receberam manipulação. Essas flores foram acompanhadas até a frutificação. Não foram encontradas diferenças significativas entre a quantidade de óleo ofertada aos polinizadores e a simetria floral (r= -0.1407, df= 22, p= 0.5118), bem como para quantidade de pólen (r= -0.0079, df= 22, p= 0.9707), o que indica que, para esse sistema de estudo, a simetria não pode ser utilizada como parâmetro dos recursos disponíveis. Foi encontrada diferença significativa na proporção de frutos formados entre o grupo controle e o grupo tratamento (X²=91,147, gl=3, p<0,01), mas não entre os tratamentos (X²=2,026, gl=2, p=0,363), o que sugere que as manipulações realizadas nas pétalas influenciaram a visitação e consequente polinização, mas o local onde essa manipulação foi realizada não é tão importante. / For plants which rely on biological pollination, floral traits related to pollination can include tactile, olfactory and visual cues and color, shape and odor or combinations of these cues can be used to identify flowers as source of rewards. One of the components that attract pollinators is symmetry, used to discriminate flowers with different levels of rewards. Symmetry can be altered by the activity of floral herbivores, capable of interfering on pollinator visitation rate or alter pollination efficacy. Malpighiaceae species are known to offer pollen and oil to their floral visitors and compose an important family on Brazilian savannah (Cerrado), one of the most degraded ecosystems in the world. The aim of this study was to: a) observe the relation between natural floral symmetry and floral rewards and b) assess pollinator discrimination of experimentally asymmetrical flowers, simulating floral herbivory, and its effects over pollination and fruit set. Data collection was performed in a Cerrado area inside Clube Caca e Pesca Itororo de Uberlandia, from September 2013 to July 2014. Natural floral symmetry and floral rewards were observed in flowers of 24 bushes of Byrsonima intermedia (Malpighiaceae), in which 3 inflorescences were bagged in pre-anthesis phase and three flowers from each inflorescence had their measures taken. The width of right and left sides of the standard petal was measured as well as the length of proximal petals from the central longitudinal axis . The distance of the apex of standard petal to the distal petals was also measured. Each measured flower was then used to the quantification of elaiophores oil volume with a capillary tube and pollen grain quantification, dyed with Acetic Carmin. On the same plants, we chose four plants that had 10% of petal area removed, on standard, proximal or distal petal and four control plants, which were not manipulated. These flowers were followed to fructification and the seeds were placed in gerbox boxes over germination paper. There were no statistical differences between oil quantity and floral symmetry (r= -0.1407, df= 22, p= 0.5118) as well as pollen quantity (r= -0.0079, df= 22, p= 0.9707), which indicates that, for this particular plant, symmetry is not a reliable sign of floral rewards. There was statistical differences in the proportion of fruits formed from control and treatment groups (X²=91,147, gl=3, p<0,01), but not among treatments (X²=2,026, gl=2, p=0,363), what suggests that petal manipulation have an effect on pollinator visitation, but the point of manipulation is not that significant. / Dissertação (Mestrado)

Made available in DSpace on 2014-07-29T16:21:20Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Dissertacao - Climbie Ferreira Hall.pdf: 1340282 bytes, checksum: d8df7b3f62dfdd8d8aced845eaed78cb (MD5) Previous issue date: 2009-03-31 / (Orchidaceae of the State Park of Serra de Caldas Novas, Goiás State, Brazil). This study conducted a survey of the Orchidaceae species occurring at State Park of Serra de Caldas Novas (PESCAN) and a study of the floral biology and reproductive biology of Cyrtopodium eugenii Rchb. f. & Warm. and the effect of floral herbivory on reproductive success of this specie that occurs in the rocky fields of PESCAN. The Orchidaceae family consists of 850 genera, with about 20000 species, and has cosmopolitan distribution, but its greatest concentration is in the tropical region. In Brazil, 200 genera are found, with more than 2500 species, and then, it is considered the third country in the world in diversity of orchids, only inferior to Ecuador and Colombia. In the Cerrado Biome, the family is represented by 666 species, from these, 12 species and 7 genera were found in PESCAN. The most common habit among the species that occur in PESCAN is the terrestrial and the predominant flowering season is the rainy season. Only one specie flowers in the dry season, C. eugenii, a common specie in PESCAN, which flowers from May to September. Cyrtopodium eugenii flowers are pale-yellow with brown spots, but the lip is bright-yellow. The only species found as a pollinator of C. eugenii was Centris (Trachina) fuscata Lepeletier,1841 (Anthophoridae, Centridini). Although C. eugenii offers no floral rewards to pollinators, its lip seems to mimic flowers of Tetrapterys ramiflora A. Juss., a yellow-flowered oil producer Malpighiaceae. Thereby, C. eugenii deceives the pollinator. As in other species without reward, C. eugenii receives few visits from their pollinator, and consequently has a low fruit production rate. Cyrtopodium eugenii is self-compatible, but no fruit was generated by spontaneous self-pollination as well as agamospermy. Preliminary field observations revealed that inflorescences and flowers of C. eugenii experience continuous florivory. The natural florivory quantification shows that 55.20% of the flowers weren t eaten,while in 15.45% sexual structures were eaten (florivory direct effect). More flowers had the lip damaged (20.50%) than the other petals and sepals (18.92%). A manipulative experiment showed a significant decrease in C. eugenii reproductive success (male and female), only if the florivory occurred in the lip (florivory indirect effects). This result indicates that the lip is the most important flower part to attract the pollinator and to C. eugenii reproduction, because even with a high level of herbivory in the other petals and sepals, the reproductive success didn t decay significantly. / (Orchidaceae do Parque Estadual da Serra de Caldas Novas, Goiás, Brasil). Neste estudo foi realizado um levantamento das espécies de Orchidaceae ocorrentes no Parque Estadual da Serra de Caldas Novas (PESCAN), bem como um estudo da biologia floral e reprodutiva de Cyrtopodium eugenii Rchb. f. & Warm. e o efeito da herbivoria floral sobre o sucesso reprodutivo desta espécie que ocorre nos campos rupestres do PESCAN. A família Orchidaceae, constituída por 850 gêneros, com cerca de 20.000 espécies, apresenta distribuição cosmopolita, mas com maior concentração na região tropical. No Brasil, são encontrados 200 gêneros, com mais de 2.500 espécies, sendo considerado o terceiro país do mundo em diversidade, perdendo apenas para Equador e Colômbia. No Bioma Cerrado, a família é representada por 666 espécies, sendo que no PESCAN foram encontradas 12 destas espécies, distribuídas em sete gêneros. O hábito mais comum entre as espécies ocorrentes no PESCAN é o terrestre e a época de floração predominante é na estação chuvosa. Apenas uma espécie floresce na estação seca, C. eugenii, uma espécie muito comum no PESCAN, florescendo entre os meses de maio e setembro. As flores de C. eugenii são amarelo-pálidas com máculas castanhas, porém o labelo é amarelo-vivo. A única espécie, encontrada neste estudo como polinizador de C. eugenii foi Centris (Trachina) fuscata Lepeletier,1841 (Anthophoridae, Centridini). Apesar de C. eugenii não oferecer recompensa floral ao seu polinizador, seu labelo parece mimetizar a flor de Tetrapterys ramiflora A. Juss. uma espécie de Malpighiaceae de flor amarela, produtora de óleo, enganando assim o polinizador. Assim como em outras espécies sem recompensa, C. eugenii recebe poucas visitas de seu polinizador, e consequentemente, possui baixa taxa de produção de frutos. Cyrtopodium eugenii é auto-compatível, porém não foram gerados frutos por auto-polinização espontânea, assim como por agamospermia. Observações preliminares realizadas no campo revelaram que as inflorescências e flores de C. eugenii sofrem constante florivoria ou herbivoria floral. A quantificação desta herbivoria natural mostrou que 55,20% das flores não sofreram herbivoria enquanto 15,45% foram inutilizadas pelo consumo das estruturas sexuais (efeitos diretos da florivoria). Foram encontradas mais flores com herbivoria no labelo (20,50%) do que com herbivoria em outros verticilos (18,92%). Um experimento manipulativo mostrou que há uma diminuição significativa no sucesso reprodutivo (masculino e feminino) de C. eugenii apenas quando a herbivoria ocorre no labelo (efeitos indiretos da florivoria). Esse resultado indica que o labelo é a parte da flor mais importante na atração do polinizador e para a reprodução de C. eugenii, pois apesar de um alto nível de herbivoria nos outros verticilos ter sido aplicada, não houve diminuição significativa no sucesso feminino e masculino dos indivíduos