A família Passifloraceae apresenta uma grande diversidade de estruturas glandulares: glândulas de resinas, coléteres, tricomas glandulares e nectários extraflorais (NEF\'s). Dentre estas, os NEF\'s são bastante relevantes, notadamente para fins taxonômicos e filogenéticos. Em virtude disso, numerosas pesquisas vêm abordando estudos envolvendo a descrição e a funcionalidade dessas glândulas, entretanto, foram poucos os que abordaram sua descrição em um contexto ontogenético. Portanto, o presente estudo tem por objetivo analisar a natureza e a distribuição dessas glândulas, bem como descrever os principais aspectos do seu desenvolvimento, visando a ocorrência de homologias primárias a partir dos padrões ontogenéticos. Para esse fim, analisamos as glândulas foliares maduras e ápices caulinares em representantes de Passiflora L., pertencentes aos dois subgêneros mais diversificados (Passiflora e Decaloba), a partir de técnicas usuais em anatomia vegetal, incluindo microscopia óptica e eletrônica de varredura. Realizamos também testes histoquímicos convencionais para caracterizar os exsudatos das glândulas, além do uso de Glicofitas. Constatamos que todas as glândulas são NEF\'s, devido à presença de carboidratos e outras substâncias hidrofílicas (mucilagem ácida e proteínas), além da reação positiva com a glicofita. Com efeito, os nectários extraflorais estão presentes em diferentes regiões da folha: pecíolo, lâmina foliar (dorso-laminar e marginais) e estipulas. Observamos ainda que eles apresentam uma relevante diversidade morfológica, porém, compartilham uma mesma característica anatômica: uma epiderme secretora e um parênquima nectarífero e subnectarífero. Independente da região de origem, os NEF\'s em Passiflora compartilham características estruturais comuns nos estágios iniciais do desenvolvimento: estabelecimento de uma epiderme em paliçada com divisões exclusivamente anticlinais e uma região subepidérmica caracterizada por diferentes padrões de divisões. Contudo, apesar dessa similaridade, os nectários possuem particularidades específicas em cada região de origem: os nectários dorso-laminares surgem a partir do plastrocrono 5 (p5), e tornam-se totalmente diferenciados antes da distinção do mesofilo. Os peciolares, por sua vez, desenvolvem-se basipetalmente ou acropetalmente, além de possuírem origens diferentes em relação aos domínios adaabaxial do primórdio foliar. Por fim, os nectários estipulares desenvolvem-se e amadurecem desde os primeiros plastocronos (p4). Com base nos resultados adquiridos, trouxemos novas evidências nos processos de diferenciação dessas glândulas, que podem ser potencialmente informativos nas relações filogenéticas do grupo / Passifloraceae family presents a great diversity of glandular structures: resins glands, coléteres, glandular trichomes and extrafloral nectaries (NEF\'s). Among these, the NEF\'s are quite relevant, notably for taxonomic and phylogenetic purposes. Because of this, numerous studies have been addressing studies involving the description and functionality of these glands, however, few have addressed its description in an ontogenetic context. Therefore, the present study aims to analyze the nature and distribution of these glands, as well as describe the main aspects of their development, aiming at the occurrence of primary homologies from ontogenetic patterns. Therefore, the present study aims to analyze the nature and distribution of these glands, as well as describe the main aspects of their development, aiming at the occurrence of primary homologies from ontogenetic patterns. For this purpose, we analyzed the mature leaf glands and shoots of Passiflora L., belonging to the two most diversified subgenres (Passiflora and Decaloba), using techniques usual in plant anatomy, including optical microscopy and scanning electron microscopy. We also performed conventional histochemical tests to characterize exudates of the glands, in addition to the use ribbons of glucose. We found that all glands are NEF\'s, due to the presence of carbohydrates and other hydrophilic substances (acid mucilage and proteins), in addition to the positive reaction with ribbons of glucose. In fact, NEF\'s are present in different regions of the leaf: petiole, leaf blade (dorso-laminar and marginal) and stipulate. We also observed that they present a significant morphological diversity, but they share the same anatomical characteristic: a secretory epidermis and a nectariferous and subnectariferous parenchyma. Regardless of the region of origin, the NEF\'s in Passiflora share common structural features in the early stages of development: establishment of a palisade epidermis with exclusively anticline divisions and a subepidermal region characterized by different patterns of divisions. However, in spite of this similarity, the specific peculiarities in each region of origin: dorso-laminar nectaries arise from the plastrochronous 5 (p5), and become fully differentiated before the mesophyll distinction. The peciolars, in turn, develop basipetally or acropetally, besides having different origins in relation to the ada-abaxial domains of the leaf primordia. Finally, estipules nectaries develop and mature from the first p4. Based on the results, we have brought new evidence into the processes of differentiation of these glands, which may be potentially informative in the phylogenetic relationships of the group

Borboletas neotropicais, como os licenídeos, são conhecidas pela notável diversidade, entretanto aspectos ecológicos fundamentais desse grupo taxonômico, particularmente dos imaturos, como informações sobre suas plantas hospedeiras e interações mirmecófilas são praticamente desconhecidos para a maioria das comunidades neotropicais. Além do que, o conhecimento limitado da história natural desses insetos, impede uma melhor compreensão do seu papel ecológico-evolutivo. Com isso, a presente tese teve como objetivo inicial caracterizar a comunidade de imaturos de licenídeos florívoros em uma área de cerrado descrevendo o padrão de sazonalidade, identificando as plantas hospedeiras, a amplitude de dieta e interações com formigas e inimigos naturais. A partir dessa base de informações, o objetivo seguinte foi avaliar a ocorrência de licenídeos florívoros no cerrado de acordo com fatores ligados à disponibilidade de alimento nas plantas e à presença de formigas. Adicionalmente, foram estudados diferentes sistemas de interação licenídeos-plantas-formigas com o intuito de inferir o papel da formiga sobre a seleção de plantas hospedeiras. Em suma, nosso estudo mostrou uma comunidade composta por 31 espécies de Lycaenidae registradas em 41 espécies (17 famílias) de plantas hospedeiras e caracterizada pela marcante sazonalidade, cuja ocorrência de imaturos foi maior durante a estação seca. De forma geral, a comunidade de licenídeos apresentou variação de acordo com a oferta temporal de alimento, acompanhando a fenologia de suas plantas hospedeiras disponíveis no campo. Contudo, a comunidade estudada aqui, formada por licenídeos oligófagos e polífagos teve uma tendência em utilizar plantas com menor quantidade de botões e também selecionar plantas que possuem nectários extraflorais e plantas ocupadas por formigas. Particularmente, nosso estudo revelou que a seleção de plantas hospedeiras mediadas por formigas pode variar de acordo com o sistema estudo. Licenídeos como Allosmaitia strophius e Rekoa marius utilizaram a xi presença de formigas como pista durante a seleção de plantas Heteropterys byrsonimifolia, porém os ovos presentes em ramos com formigas sofreram maior ação de parasitóides. Enquanto que Leptotes cassius mostrou selecionar inflorescências de Bionia coriacea independente da presença de Camponotus, formigas as quais mantém associações facultativas. / The Lycaenidae butterflies are known for their remarkable diversity in the Neotropics; however basic ecological features of this group, especially of the immature stages, such as information about host plants and ant-interactions (myrmecophily) are barely known for most species. Therefore the limited knowledge of lycaenids natural history restrains a better understanding of important ecological-evolutionary aspects. In this thesis we initially characterized the community of florivorous lycaenids in a Brazilian Savanna area, describing the seasonal occurrence of immatures, identifying host plants, the diet breadth and interactions with ants and natural enemies. Then, we evaluated the occurrence of the lycaenids according to factors related to resource availability (host plants) and the presence/absence of ants. In summary, we sampled 31 species of Lycaenidae in 41 plant species (17 families). Immatures were more abundant in the dry season indicating a seasonal pattern of occurrence; in addition lycaenids were related to the temporal availability of food resource, following the phenology of the host plants in the field. The oligophagous and polyphagous species were found predominately in plants which produce few flowers buds. The presence of immatures in extrafloral nectaried plants was commonplace, which was expected given that larvae can benefit from living with ants. A further detailed experimental study revealed that ant presence is a cue for female oviposition in two facultative myrmecophilous lycaenid species Allosmaitia strophius and Rekoa marius, but contrary to our predictions, ants failed to protect lycaenid eggs from parasitoids. In other study system, Leptotes cassius did not discriminate between plants with or without ants, despite the fact that larvae had stable association with ants. Our study indicates that there can be striking differences among lycaenid species with regard to association with ants and the benefits granted from these associations. So generalizations about lycaenid ant associations should be avoided and every study system must be examined with detail.

Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / Spiders and ants are among the main predators of herbivores in terrestrial trophic chains, and can indirectly benefit plants. Several plant species offer feeding resources and/or shelter to predators which provide protection against their natural enemies. The extrafloral nectar is a liquid feeding resource common in cerrado plants that attract ants and other arthropods, such as spiders for example. However, interactions between predators such as intraguild competition and predation can influence their ability to reduce herbivores and affect the final results of interactions with plants. The present study aimed to determine the impact of the spiders and ants fauna on herbivory and reproduction of Qualea multiflora (Vochysiaceae), a tree specie common in cerrado bearing paired extrafloral nectaries on the stem next to the insertion of the leaves, and on the bud pedicels. It was verified if there is difference in the effects of these two groups of predators when act jointly or separately. The field experiments were conducted in a cerrado area in Uberlandia, MG, between August 2009 and May 2010. In August 2009, 60 individuals of Q. multiflora, similar and in the same phenological state, were tagged and raffled off in four groups of 15 individuals: Control (plants with free access to spiders and ants); Exclusion (spiders and ants were removed from the plants); Ants (only spiders were removed) and Spiders (only ants were removed). Ants were excluded by covering the trunk with a lay of sticky resin (Tanglefoot) and spiders were excluded manually every three days. All plants were inspected three times per month from August 2009 to May 2010. In each inspection were registered the richness and abundance of herbivores, ants and spiders. Leaf area loss due to herbivory and action of mould, and gall infestation were registered monthly. To assess the predators impact on reproduction of Q. multiflora were counted the number of floral buds, fruits and potentially viable seeds produced by each plant. In the last month of experiments, all fruits were collected, measured and weighted. The results showed that the removal of one or both types of predators resulted in a significant increase in richness and abundance of herbivores and herbivory level in plants. There was evident seasonality in abundance of ants, spiders and herbivores. It were observed 21 ant species and 43 spider species foraging in the plants during the study. There was a higher richness and abundance of spiders in plants without ants. The richness and abundance of ants did not differ depending on the presence or absence of spiders. There was not difference in number of buds, fruits and seeds produced, or in the length and weight of fruits among the four treatments. This study shows the importance of consider the effects of all predators and not only a specific group to assess protection in extrafloral nectary-bearing plants. / Aranhas e formigas estão entre os principais predadores de herbívoros em cadeias tróficas terrestres, podendo indiretamente beneficiar plantas. Várias espécies de plantas oferecem recursos alimentares e/ou abrigo para predadores e recebem proteção contra seus inimigos naturais, os herbívoros. O néctar extrafloral é um recurso alimentar líquido comumente encontrado em plantas do cerrado e atrai formigas e outros artrópodes, como aranhas por exemplo. No entanto, interações entre predadores, como competição e predação intraguilda podem influenciar sua capacidade de reduzir herbívoros e assim afetar o resultado final das interações com plantas. O presente estudo objetivou verificar se a presença ou ausência de predadores, como formigas e aranhas, afeta as taxas de herbivoria e o fitness de Qualea multiflora (Vochysiaceae), uma espécie arbórea comumente encontrada no cerrado e que possui nectários extraflorais pares na base do pecíolo e no pedúnculo dos botões. Verificouse se há diferença nos efeitos desses dois grupos de predadores agindo em conjunto ou separadamente. Os experimentos de campo foram conduzidos em uma área de cerrado em Uberlândia, MG, no período de agosto de 2009 a maio de 2010. Em agosto de 2009, 60 indivíduos de Q. multiflora, similares e no mesmo estado fenológico, foram marcados e divididos por sorteio em quatro grupos de 15 indivíduos, sendo: Controle (plantas com livre acesso às aranhas e formigas); Exclusão (aranhas e formigas foram removidas das plantas); Formigas (somente aranhas foram removidas) e Aranhas (somente formigas foram removidas). Formigas foram excluídas por meio da aplicação de uma resina atóxica no caule das plantas (Tanglefoot) e aranhas foram excluídas manualmente a cada três dias. Todas as plantas foram inspecionadas três vezes ao mês durante todo o período de estudo, registrando a riqueza e abundância de herbívoros, formigas e aranhas. Uma vez ao mês eram registrados a porcentagem de área foliar perdida por herbivoria e ação de fungos e o número de galhas. Para avaliar o impacto dos predadores sobre a reprodução de Q. multiflora, foram contados os números de botões, frutos e sementes potencialmente viáveis produzidos por cada planta. No ultimo mês dos experimentos os frutos foram coletados, medidos e pesados. Os resultados mostraram que a exclusão de um ou ambos os predadores causou um aumento na riqueza e abundância de herbívoros e na porcentagem de herbivoria das plantas. Houve sazonalidade evidente na abundância de formigas, aranhas e herbívoros. Foram observadas 21 espécies de formigas e 43 espécies de aranhas forrageando nas plantas durante o período de estudo. Houve maior riqueza e abundância de aranhas em plantas nas quais as formigas foram excluídas comparadas com as que as formigas estavam presentes. A riqueza e abundância de formigas não diferiram, entretanto, dependendo da presença ou ausência de aranhas. Não houve diferença entre número de botões, frutos e sementes produzidas, nem no comprimento e tamanho dos frutos entre os quatro grupos de plantas. Este estudo mostra a importância de se considerar os efeitos de todos os predadores e não somente de um grupo específico para avaliar proteção em plantas com nectários extraflorais. / Mestre em Ecologia e Conservação de Recursos Naturais

Borboletas neotropicais, como os licenídeos, são conhecidas pela notável diversidade, entretanto aspectos ecológicos fundamentais desse grupo taxonômico, particularmente dos imaturos, como informações sobre suas plantas hospedeiras e interações mirmecófilas são praticamente desconhecidos para a maioria das comunidades neotropicais. Além do que, o conhecimento limitado da história natural desses insetos, impede uma melhor compreensão do seu papel ecológico-evolutivo. Com isso, a presente tese teve como objetivo inicial caracterizar a comunidade de imaturos de licenídeos florívoros em uma área de cerrado descrevendo o padrão de sazonalidade, identificando as plantas hospedeiras, a amplitude de dieta e interações com formigas e inimigos naturais. A partir dessa base de informações, o objetivo seguinte foi avaliar a ocorrência de licenídeos florívoros no cerrado de acordo com fatores ligados à disponibilidade de alimento nas plantas e à presença de formigas. Adicionalmente, foram estudados diferentes sistemas de interação licenídeos-plantas-formigas com o intuito de inferir o papel da formiga sobre a seleção de plantas hospedeiras. Em suma, nosso estudo mostrou uma comunidade composta por 31 espécies de Lycaenidae registradas em 41 espécies (17 famílias) de plantas hospedeiras e caracterizada pela marcante sazonalidade, cuja ocorrência de imaturos foi maior durante a estação seca. De forma geral, a comunidade de licenídeos apresentou variação de acordo com a oferta temporal de alimento, acompanhando a fenologia de suas plantas hospedeiras disponíveis no campo. Contudo, a comunidade estudada aqui, formada por licenídeos oligófagos e polífagos teve uma tendência em utilizar plantas com menor quantidade de botões e também selecionar plantas que possuem nectários extraflorais e plantas ocupadas por formigas. Particularmente, nosso estudo revelou que a seleção de plantas hospedeiras mediadas por formigas pode variar de acordo com o sistema estudo. Licenídeos como Allosmaitia strophius e Rekoa marius utilizaram a xi presença de formigas como pista durante a seleção de plantas Heteropterys byrsonimifolia, porém os ovos presentes em ramos com formigas sofreram maior ação de parasitóides. Enquanto que Leptotes cassius mostrou selecionar inflorescências de Bionia coriacea independente da presença de Camponotus, formigas as quais mantém associações facultativas. / The Lycaenidae butterflies are known for their remarkable diversity in the Neotropics; however basic ecological features of this group, especially of the immature stages, such as information about host plants and ant-interactions (myrmecophily) are barely known for most species. Therefore the limited knowledge of lycaenids natural history restrains a better understanding of important ecological-evolutionary aspects. In this thesis we initially characterized the community of florivorous lycaenids in a Brazilian Savanna area, describing the seasonal occurrence of immatures, identifying host plants, the diet breadth and interactions with ants and natural enemies. Then, we evaluated the occurrence of the lycaenids according to factors related to resource availability (host plants) and the presence/absence of ants. In summary, we sampled 31 species of Lycaenidae in 41 plant species (17 families). Immatures were more abundant in the dry season indicating a seasonal pattern of occurrence; in addition lycaenids were related to the temporal availability of food resource, following the phenology of the host plants in the field. The oligophagous and polyphagous species were found predominately in plants which produce few flowers buds. The presence of immatures in extrafloral nectaried plants was commonplace, which was expected given that larvae can benefit from living with ants. A further detailed experimental study revealed that ant presence is a cue for female oviposition in two facultative myrmecophilous lycaenid species Allosmaitia strophius and Rekoa marius, but contrary to our predictions, ants failed to protect lycaenid eggs from parasitoids. In other study system, Leptotes cassius did not discriminate between plants with or without ants, despite the fact that larvae had stable association with ants. Our study indicates that there can be striking differences among lycaenid species with regard to association with ants and the benefits granted from these associations. So generalizations about lycaenid ant associations should be avoided and every study system must be examined with detail.