A família Passifloraceae apresenta uma grande diversidade de estruturas glandulares: glândulas de resinas, coléteres, tricomas glandulares e nectários extraflorais (NEF\'s). Dentre estas, os NEF\'s são bastante relevantes, notadamente para fins taxonômicos e filogenéticos. Em virtude disso, numerosas pesquisas vêm abordando estudos envolvendo a descrição e a funcionalidade dessas glândulas, entretanto, foram poucos os que abordaram sua descrição em um contexto ontogenético. Portanto, o presente estudo tem por objetivo analisar a natureza e a distribuição dessas glândulas, bem como descrever os principais aspectos do seu desenvolvimento, visando a ocorrência de homologias primárias a partir dos padrões ontogenéticos. Para esse fim, analisamos as glândulas foliares maduras e ápices caulinares em representantes de Passiflora L., pertencentes aos dois subgêneros mais diversificados (Passiflora e Decaloba), a partir de técnicas usuais em anatomia vegetal, incluindo microscopia óptica e eletrônica de varredura. Realizamos também testes histoquímicos convencionais para caracterizar os exsudatos das glândulas, além do uso de Glicofitas. Constatamos que todas as glândulas são NEF\'s, devido à presença de carboidratos e outras substâncias hidrofílicas (mucilagem ácida e proteínas), além da reação positiva com a glicofita. Com efeito, os nectários extraflorais estão presentes em diferentes regiões da folha: pecíolo, lâmina foliar (dorso-laminar e marginais) e estipulas. Observamos ainda que eles apresentam uma relevante diversidade morfológica, porém, compartilham uma mesma característica anatômica: uma epiderme secretora e um parênquima nectarífero e subnectarífero. Independente da região de origem, os NEF\'s em Passiflora compartilham características estruturais comuns nos estágios iniciais do desenvolvimento: estabelecimento de uma epiderme em paliçada com divisões exclusivamente anticlinais e uma região subepidérmica caracterizada por diferentes padrões de divisões. Contudo, apesar dessa similaridade, os nectários possuem particularidades específicas em cada região de origem: os nectários dorso-laminares surgem a partir do plastrocrono 5 (p5), e tornam-se totalmente diferenciados antes da distinção do mesofilo. Os peciolares, por sua vez, desenvolvem-se basipetalmente ou acropetalmente, além de possuírem origens diferentes em relação aos domínios adaabaxial do primórdio foliar. Por fim, os nectários estipulares desenvolvem-se e amadurecem desde os primeiros plastocronos (p4). Com base nos resultados adquiridos, trouxemos novas evidências nos processos de diferenciação dessas glândulas, que podem ser potencialmente informativos nas relações filogenéticas do grupo / Passifloraceae family presents a great diversity of glandular structures: resins glands, coléteres, glandular trichomes and extrafloral nectaries (NEF\'s). Among these, the NEF\'s are quite relevant, notably for taxonomic and phylogenetic purposes. Because of this, numerous studies have been addressing studies involving the description and functionality of these glands, however, few have addressed its description in an ontogenetic context. Therefore, the present study aims to analyze the nature and distribution of these glands, as well as describe the main aspects of their development, aiming at the occurrence of primary homologies from ontogenetic patterns. Therefore, the present study aims to analyze the nature and distribution of these glands, as well as describe the main aspects of their development, aiming at the occurrence of primary homologies from ontogenetic patterns. For this purpose, we analyzed the mature leaf glands and shoots of Passiflora L., belonging to the two most diversified subgenres (Passiflora and Decaloba), using techniques usual in plant anatomy, including optical microscopy and scanning electron microscopy. We also performed conventional histochemical tests to characterize exudates of the glands, in addition to the use ribbons of glucose. We found that all glands are NEF\'s, due to the presence of carbohydrates and other hydrophilic substances (acid mucilage and proteins), in addition to the positive reaction with ribbons of glucose. In fact, NEF\'s are present in different regions of the leaf: petiole, leaf blade (dorso-laminar and marginal) and stipulate. We also observed that they present a significant morphological diversity, but they share the same anatomical characteristic: a secretory epidermis and a nectariferous and subnectariferous parenchyma. Regardless of the region of origin, the NEF\'s in Passiflora share common structural features in the early stages of development: establishment of a palisade epidermis with exclusively anticline divisions and a subepidermal region characterized by different patterns of divisions. However, in spite of this similarity, the specific peculiarities in each region of origin: dorso-laminar nectaries arise from the plastrochronous 5 (p5), and become fully differentiated before the mesophyll distinction. The peciolars, in turn, develop basipetally or acropetally, besides having different origins in relation to the ada-abaxial domains of the leaf primordia. Finally, estipules nectaries develop and mature from the first p4. Based on the results, we have brought new evidence into the processes of differentiation of these glands, which may be potentially informative in the phylogenetic relationships of the group

Borboletas neotropicais, como os licenídeos, são conhecidas pela notável diversidade, entretanto aspectos ecológicos fundamentais desse grupo taxonômico, particularmente dos imaturos, como informações sobre suas plantas hospedeiras e interações mirmecófilas são praticamente desconhecidos para a maioria das comunidades neotropicais. Além do que, o conhecimento limitado da história natural desses insetos, impede uma melhor compreensão do seu papel ecológico-evolutivo. Com isso, a presente tese teve como objetivo inicial caracterizar a comunidade de imaturos de licenídeos florívoros em uma área de cerrado descrevendo o padrão de sazonalidade, identificando as plantas hospedeiras, a amplitude de dieta e interações com formigas e inimigos naturais. A partir dessa base de informações, o objetivo seguinte foi avaliar a ocorrência de licenídeos florívoros no cerrado de acordo com fatores ligados à disponibilidade de alimento nas plantas e à presença de formigas. Adicionalmente, foram estudados diferentes sistemas de interação licenídeos-plantas-formigas com o intuito de inferir o papel da formiga sobre a seleção de plantas hospedeiras. Em suma, nosso estudo mostrou uma comunidade composta por 31 espécies de Lycaenidae registradas em 41 espécies (17 famílias) de plantas hospedeiras e caracterizada pela marcante sazonalidade, cuja ocorrência de imaturos foi maior durante a estação seca. De forma geral, a comunidade de licenídeos apresentou variação de acordo com a oferta temporal de alimento, acompanhando a fenologia de suas plantas hospedeiras disponíveis no campo. Contudo, a comunidade estudada aqui, formada por licenídeos oligófagos e polífagos teve uma tendência em utilizar plantas com menor quantidade de botões e também selecionar plantas que possuem nectários extraflorais e plantas ocupadas por formigas. Particularmente, nosso estudo revelou que a seleção de plantas hospedeiras mediadas por formigas pode variar de acordo com o sistema estudo. Licenídeos como Allosmaitia strophius e Rekoa marius utilizaram a xi presença de formigas como pista durante a seleção de plantas Heteropterys byrsonimifolia, porém os ovos presentes em ramos com formigas sofreram maior ação de parasitóides. Enquanto que Leptotes cassius mostrou selecionar inflorescências de Bionia coriacea independente da presença de Camponotus, formigas as quais mantém associações facultativas. / The Lycaenidae butterflies are known for their remarkable diversity in the Neotropics; however basic ecological features of this group, especially of the immature stages, such as information about host plants and ant-interactions (myrmecophily) are barely known for most species. Therefore the limited knowledge of lycaenids natural history restrains a better understanding of important ecological-evolutionary aspects. In this thesis we initially characterized the community of florivorous lycaenids in a Brazilian Savanna area, describing the seasonal occurrence of immatures, identifying host plants, the diet breadth and interactions with ants and natural enemies. Then, we evaluated the occurrence of the lycaenids according to factors related to resource availability (host plants) and the presence/absence of ants. In summary, we sampled 31 species of Lycaenidae in 41 plant species (17 families). Immatures were more abundant in the dry season indicating a seasonal pattern of occurrence; in addition lycaenids were related to the temporal availability of food resource, following the phenology of the host plants in the field. The oligophagous and polyphagous species were found predominately in plants which produce few flowers buds. The presence of immatures in extrafloral nectaried plants was commonplace, which was expected given that larvae can benefit from living with ants. A further detailed experimental study revealed that ant presence is a cue for female oviposition in two facultative myrmecophilous lycaenid species Allosmaitia strophius and Rekoa marius, but contrary to our predictions, ants failed to protect lycaenid eggs from parasitoids. In other study system, Leptotes cassius did not discriminate between plants with or without ants, despite the fact that larvae had stable association with ants. Our study indicates that there can be striking differences among lycaenid species with regard to association with ants and the benefits granted from these associations. So generalizations about lycaenid ant associations should be avoided and every study system must be examined with detail.

<p>Although we often study mutualisms (interactions in which both species benefit) at the level of the individual partners, mutualistic interactions take place in the context of populations and communities. Sharing mutualists with others in a population could result in indirect interactions in the form of mutualist-mediated competition or facilitation. In my dissertation work I asked whether intraspecific competition or facilitation for ants might occur in an extrafloral nectary-bearing (EFN) plant, and what the consequences would be for long-term population dynamics of the plant. My focal species was <italic>Colubrina spinosa</italic> (Rhamnaceae), a neotropical treelet on which I observed 69 ant species at La Selva Biological Station, Costa Rica. </p><p> Demonstrating intraspecific competition for mutualists requires that 1) neighbor densities affect mutualist visits to an individual, and 2) change in mutualist visits results in reduced benefit. To determine how mutualist density affects plant benefit, I experimentally manipulated ant abundances on plants over two years and measured growth and survival. To assess competition for mutualists, I excluded ants from conspecific neighbors and followed ant abundance on focal plants. To consider long-term facilitation, in which greater local nectar resources increase local ant abundance, I manipulated nectar resources in a two-year field experiment and estimated ant abundance on <italic>C. spinosa</italic> plants and on baits. </p><p> Considering local neighbor density both within a 1m radius and in 5x5 m plots, ant densities on <italic>C. spinosa</italic> plants showed evidence for a small-scale competition effect and a contrasting plot-level facilitation effect. The small-scale competition was sized-based; smaller plants lost ants to larger plants. Ant benefit to plants also depended on plant size. For larger plants, those with greater size-adjusted ant density had higher growth and survival than those with fewer ants than expected for their size. </p><p> To determine whether these contrasting competition and facilitation effects could impact population growth or densities, I modeled population dynamics with an integral projection model (IPM). Growth and survival were functions of ant density, which in turn depended on conspecific neighbors, plant size, and mean background ants. Results suggest that larger-scale facilitation of mutualists impacts long-term population growth more than small-scale competition. Population growth rate increased with increasing background ant density, which depended on facilitation at the 5x5m plot scale. In contrast, small-scale competition caused a redistribution of mutualist ants among plants of different sizes, but had very little effect on long-term population growth. </p><p> I thus conclude that on the scale of individuals there is evidence of intraspecific competition for ants as well as facilitation in the EFN plant <italic>C. spinosa</italic>, but only facilitation effects lead to appreciable changes in population dynamics. If mutualist-mediated facilitation effects tend to occur over long time scales in other systems as well, facilitation might prove to be more important than competition in other mutualisms.</p> / Dissertation

Borboletas neotropicais, como os licenídeos, são conhecidas pela notável diversidade, entretanto aspectos ecológicos fundamentais desse grupo taxonômico, particularmente dos imaturos, como informações sobre suas plantas hospedeiras e interações mirmecófilas são praticamente desconhecidos para a maioria das comunidades neotropicais. Além do que, o conhecimento limitado da história natural desses insetos, impede uma melhor compreensão do seu papel ecológico-evolutivo. Com isso, a presente tese teve como objetivo inicial caracterizar a comunidade de imaturos de licenídeos florívoros em uma área de cerrado descrevendo o padrão de sazonalidade, identificando as plantas hospedeiras, a amplitude de dieta e interações com formigas e inimigos naturais. A partir dessa base de informações, o objetivo seguinte foi avaliar a ocorrência de licenídeos florívoros no cerrado de acordo com fatores ligados à disponibilidade de alimento nas plantas e à presença de formigas. Adicionalmente, foram estudados diferentes sistemas de interação licenídeos-plantas-formigas com o intuito de inferir o papel da formiga sobre a seleção de plantas hospedeiras. Em suma, nosso estudo mostrou uma comunidade composta por 31 espécies de Lycaenidae registradas em 41 espécies (17 famílias) de plantas hospedeiras e caracterizada pela marcante sazonalidade, cuja ocorrência de imaturos foi maior durante a estação seca. De forma geral, a comunidade de licenídeos apresentou variação de acordo com a oferta temporal de alimento, acompanhando a fenologia de suas plantas hospedeiras disponíveis no campo. Contudo, a comunidade estudada aqui, formada por licenídeos oligófagos e polífagos teve uma tendência em utilizar plantas com menor quantidade de botões e também selecionar plantas que possuem nectários extraflorais e plantas ocupadas por formigas. Particularmente, nosso estudo revelou que a seleção de plantas hospedeiras mediadas por formigas pode variar de acordo com o sistema estudo. Licenídeos como Allosmaitia strophius e Rekoa marius utilizaram a xi presença de formigas como pista durante a seleção de plantas Heteropterys byrsonimifolia, porém os ovos presentes em ramos com formigas sofreram maior ação de parasitóides. Enquanto que Leptotes cassius mostrou selecionar inflorescências de Bionia coriacea independente da presença de Camponotus, formigas as quais mantém associações facultativas. / The Lycaenidae butterflies are known for their remarkable diversity in the Neotropics; however basic ecological features of this group, especially of the immature stages, such as information about host plants and ant-interactions (myrmecophily) are barely known for most species. Therefore the limited knowledge of lycaenids natural history restrains a better understanding of important ecological-evolutionary aspects. In this thesis we initially characterized the community of florivorous lycaenids in a Brazilian Savanna area, describing the seasonal occurrence of immatures, identifying host plants, the diet breadth and interactions with ants and natural enemies. Then, we evaluated the occurrence of the lycaenids according to factors related to resource availability (host plants) and the presence/absence of ants. In summary, we sampled 31 species of Lycaenidae in 41 plant species (17 families). Immatures were more abundant in the dry season indicating a seasonal pattern of occurrence; in addition lycaenids were related to the temporal availability of food resource, following the phenology of the host plants in the field. The oligophagous and polyphagous species were found predominately in plants which produce few flowers buds. The presence of immatures in extrafloral nectaried plants was commonplace, which was expected given that larvae can benefit from living with ants. A further detailed experimental study revealed that ant presence is a cue for female oviposition in two facultative myrmecophilous lycaenid species Allosmaitia strophius and Rekoa marius, but contrary to our predictions, ants failed to protect lycaenid eggs from parasitoids. In other study system, Leptotes cassius did not discriminate between plants with or without ants, despite the fact that larvae had stable association with ants. Our study indicates that there can be striking differences among lycaenid species with regard to association with ants and the benefits granted from these associations. So generalizations about lycaenid ant associations should be avoided and every study system must be examined with detail.

Orientador: Jose Roberto Trigo / Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia / Made available in DSpace on 2018-08-10T21:43:04Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Pereira_MarcelaFernandes_M.pdf: 1168577 bytes, checksum: 50668e658835e5ddf79a806596992a18 (MD5) Previous issue date: 2008 / Resumo: Formigas podem exercer um efeito positivo ou negativo na aptidão das plantas com as quais inferagem, dependendo de suas relações com herbívoros, polinizadores e dispersores de sementes. Uma notável característica das interações entre formigas e plantas é a alta freqüência com a qual essas interações são mutualísticas. O suposto beneficio dessas interações é que a aptidão da planta pode ser aumentada indiretamente, já que uma redução na taxa de herbivoria significa uma maior produção de sementes, ou diretamente, através de redução da predação de sementes. Mas será que as plantas realmente se beneficiam da presença dos insetos que atraem?Apesar de alguns estudos terem encontrado beneficios para a planta, há aqueles que indicam o oposto, como os casos em que polinizadores e dispersores de sémentes evitam flores e frutosdevido à presença de formigas. O legado evolutivo das interações entre plantas, herbívoros e formigas é o aparecimento de novas estruturas em plantas. Crotalaria pallida é uma planta muito visitada por formigas devido à presença de nectários extraflorais (NEFs), glândulas produtoras de açúcar sem relação direta com polinização. Superficialmente, pode parecer que as conseqüências para a planta das suas relações com seus herbívoros sejam necessariamente contrárias às conseqüências para o herbívoro. Por outro lado, uma observação mais.cautélosa revela que alguns mecanismos que produzem efeitos negativos no herbívoro não levam automaticamente a um beneficio da planta. Sendo assim, este estudo visa avaliar a relação custo-beneficio da visitação por formigas em C. pallida através de sua aptidão na presença e ausência de formigas, assim como de observações de campo de interações destas plantas com vespas. As taxas de ganho de biomassa e de herbivoria, assim como a produção de flores, vagens e sementes, bem como o peso das sementes não diferiram estatisticamente entre indivíduos de C. pallida com e sem formigas. Por outro lado, o ataque às vagens foi significativamente menor nos indivíduos de C. allida em que as formigas foram excluídas, e a sobrevivência destas plantas foi maior, em comparação com as plantas que foram visitadas normalmente por formigas. Um experimento de campo indicou que a predação de larvas não parece ser influenciada pela presença de vespas, mas apenas por formigas. Por outro lado, durante observações de campo todas as vespas que visitaram racemos de C. pallida foram influenciadas pela Presença de formigas, sendo que algumas reduziram seu tempo de visitação e outras deixaram o racemo após o encontro com formigas. Assim, os resultados obtidos através dos experimentos e observações de campo sugerem que as formigas não afetam a aptidão de C. pallida, pelo menos não nas condições encontradas na área de estudo deste trabalho / Abstract: Ants may have a positive or negative effect on the fitness of the plants with which they interact, depending on its relationship with herbivores, pollinators and seed dispersers. A remarkable characteristic of the interactions between ants and plants is the high frequency with which they are mutualistic. The supposed benefit of these interactions is that the plant fitness may be enhanced indirectly, since herbivory reduction means larger seed production, or direct1y, by reduction on seed predation. But do plants really benefit from the presence of the insects they attract? Despite some studies have found benefits to the plant, there are some that indicate the opposite, like those cases in which pollinators and seed dispersers avoid flowers and fruits due to ant attendance. The evolutive legacy of the interactions between plants, herbivores and ants is the appearance of new plant structures. Crotalaria pallida is a plant highly attended by ants because of its extrafloral nectaries (EFNs), su gar-producing glands with no pollination relationship, located on the base of each flower or pod. Superficially, it may seem that the consequences of the plant relationship with its herbivores are necessar~ly opposed to the consequences to the herbivore. On the other hand, a cautious observation reveals that some mechanisms ;that produce negative effects on the herbivore not automatically lead to a benefit for the plant. Therefor, this work aim to evaluate the magnitude of the costs and benefits of ant attendance to the EFN s of C. pallida on the protection against phytophagous insects, by estimating its fitness in the presence and absence of ants, as well as using field observations of the interactions of these plants with wasps. The rates of biomass gain and herbivory, likewise the flower, pod and seed production, and also seed weight didn't differ significantly between ant-attended and non ant-attended C. pallida plants. As opposed to this, the pod attack was significant1y lower in C. pallida plants not attended by ants, and the survival of these plants was higher, in comparison to the ant-attended plants. A field experiment indicated that larvae predation don't seem to be in:t1uenced by the presence of wasps, but only by ant attendance. On the other hand, during field observations all the wasps visiting C. pallida pods were affected by ant attendance, and some of them reduced its visitation time while others left the pod after meeting an ant. 80, the results we got with the experiments and field observations suggest that the ants don't affect C. pallida fitness, at least not under the conditions found in the area where this work took place / Mestrado / Mestre em Ecologia

Orientadores: Paulo Sergio Moreira Carvalho de Oliveira, André Victor Lucci Freitas / Tese (doutorado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia / Made available in DSpace on 2018-08-21T09:43:00Z (GMT). No. of bitstreams: 1 SendoyaEcheverry_SebastianFelipe_D.pdf: 4690629 bytes, checksum: f883a676253d94c96241592710afbae4 (MD5) Previous issue date: 2012 / Resumo: As formigas são organismos dominantes em muitos ecossistemas tropicais, dentre os quais se encontra o Cerrado. É sabido que no dossel de florestas tropicais a maioria das formigas é altamente dependente de alimentos líquidos derivados das plantas (como nectários extraflorais ou secreções de insetos produtores de exsudatos), sendo considerada funcionalmente como herbívora. A alta abundância destes recursos na folhagem do Cerrado é considerada um incentivo para visitação de formigas, entretanto, não sabemos qual é o grau de dependência da comunidade de formigas de Cerrado por estes recursos. Algumas formigas podem se comportar como predadores oportunistas enquanto forrageiam nas plantas, de forma que para algumas plantas de Cerrado foi comprovado que a presença das formigas pode afetar os níveis de infestação de insetos fitófagos. Neste estudo avaliamos a influência das formigas sobre as larvas de lepidópteros que habitam a folhagem das plantas, tanto para os padrões de uso de hospedeiro como para as estratégias de defesa. Testes de laboratório mostraram que a construção de abrigos foi a estratégia mais frequente e eficiente para evitar o ataque de formigas. Outras características como o tamanho da larva foram importantes para predizer o ataque das formigas, mas seu efeito varia dependendo da espécie de formiga. Dependendo do conjunto de defesas presentes nas larvas os lepidópteros podem responder negativamente à presença de alguns grupos de formigas agressivas, ou não responder caso estejam interagindo com grupos de formigas menos agressivos ou inócuos. Realizamos também levantamentos de larvas e formigas em plantas de quatro fragmentos de Cerrado (no sudeste brasileiro) e encontramos que a quantidade de formigas forrageando numa planta tem um efeito negativo sobre a presença de larvas de lepidóptero. Da mesma forma, lugares com maior densidade de formigas foram também lugares com baixa abundância de larvas. A presença de recursos líquidos alimentícios nas plantas pode ser um fator mediador deste efeito e os grupos de formigas que melhor respondem à presença destes recursos (Camponotus e Pseudomyrmex) foram também os que têm maiores efeitos negativos na presença de larvas. Neste estudo demostramos que o papel das formigas como protetoras das plantas e por tanto a natureza da interação fomrigaplanta varia no espaço. Por um lado, a resposta das formigas à presença de recursos líquidos nas plantas pode ser dependente das condições locais e varia no espaço. Por outro lado, quais formigas estão presentes em cada lugar e a forma em que estas formigas usam os recursos das plantas pode afetar localmente o uso de plantas de Cerrado por larvas de lepidóptero, bem como as estratégias de defesa que ditas larvas podem apresentar. Desta forma, o resultado da interação entre formigas e plantas e especificamente os possíveis benefícios de redução de herbivoria para as plantas são também variáveis no espaço / Abstract: Ants are dominant organisms in tropical ecosystems such as Cerrado savanna. It is well known that most ants in forest canopy are highly dependent on liquid food sources derived from plants (such as extrafloral nectaries and secretions from honey-dew producing insects), being functionally considered as herbivores. The high abundance of those resources in Cerrado is an incentive for ants to visit the foliage, although, we still do not know how dependent the ant community is on those resources. While foraging on plants, some ants can behave as generalist predators, thereby, for some Cerrado plants it has been proved that ant presence may reduce infestation levels of phytophagous insects. In the present study we evaluated the importance of ants visitation for lepidopteran larvae, for both host plant use as well as for the defense strategies. In laboratory tests we showed that shelter construction was the more frequent and most efficient defense of Lepidoptera larvae to avoid ant attack. Other traits such as larval body size were important to predict ant attack, but its effect varied with ant species. Larvae may negatively respond to the presence of some aggressive ant groups and not be affected by innocuous ants, but this response may be affected by the specific defensive set of larvae. We also carried out field samplings of both lepidopteran larvae and foraging ants in four fragments of Cerrado (southeastern Brazil), and we found that the foraging intensity of ants had a negative effect on the probability of finding larvae on plants. We show here that interactions between ants and plants vary across space both in how ants use resources present on plants but also in how they affect herbivorous presence. Localities with higher ant density were also places with low larval abundance. The presence of liquid food resources on plants may be a factor mediating ant effects, and the groups of ants that better responded to those resources were also the ones with higher effect on caterpillar presence. However, ant response to liquid food resources on plants are dependent on local conditions and vary across space. Which ants are present locally and the way that they use plant resources may affect host plant use by lepidopteran larvae, as well as the defensive sets that those larvae may present. This evidence suggest that the importance of the ant-plant mutualism in terms of benefits for both organisms is highly dependent on the characteristics of local communities and vary on space. As consequence, the outcome of ant-plant interaction and specifically the function of ants as plant body guards and the potential benefits for plants of herbivory reduction may highly in some communities and small or even null in others / Doutorado / Ecologia / Doutor em Ecologia

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Quaking aspen (Populus tremuloides) clones within close proximity to one another can exhibit drastically different levels of browsing by ungulates. The objectives of this study were to (1) determine interclonal differences in plant chemistry between adjacent clones exhibiting different degrees of herbivory which may influence the browsing behavior and patterns of ungulates, and (2) determine if correlation exists in the levels of salicortin and tremulacin between current year's suckers and current year's growth on older trees. This second objective was meant to indicate a protocol for land managers for identifying clones meriting increased protection from herbivory after treatment and wildfire. In July of 2005, 6 pairs of clones were identified on the Dixie National Forest, Utah, and on Cedar Mountain, east of Cedar City, Utah. Pairs consisted of 2 clones within the same pasture and/or grazing allotment and within a minimal distance from one another; one clone displaying moderate to high levels of ungulate utilization of aspen suckers, and one exhibiting minimal to no ungulate utilization of aspen suckers. Soil samples were taken at each clone and leaf tissues were sampled to determine genet. Aspen suckers were sampled for nutrient content, combined phenolic glycoside concentration (salicortin and tremulacin), condensed tannins, and the presence of extra floral nectaries (EFNs), at intervals throughout the growing season (August 3-6, August 31-September 2, and October 12-14). Current year's growth from representative mature trees was sampled for phenolic glycoside concentration at these times as well. All tests demonstrated high levels of insignificance for both leaves and stems.Sucker nitrogen values may have been elevated during portions of the sampling year in clones displaying moderate to high levels of ungulate utilization, possibility indicating an ungulate preference for nitrogen, but due to missing values, this is far from conclusive. P-values for forest floor factors were also highly non-significant with the exception of forest floor C (0.04) in the regenerating clones. Two post-project hypotheses are postulated in an attempt to explain the differences of forest floor carbon in terms of factors that may be influencing ungulate herbivory.

Este trabalho focou nos aspectos evolutivos e ecológicos dos tricomas em espécies da tribo Bignonieae (Bignoniaceae), e no potencial papel defensivo dessas estruturas no aumento da resistência das plantas frente aos herbívoros. Esta tese caracterizou quatro morfotipos de tricomas encontrados nas partes vegetativas das plantas da tribo Bignonieae morfologicamente, estudou os padrões macro-evolutivos destes tricomas e o papel funcional dos tricomas pateliformes secretores de néctar em diferentes escalas de tempo e espaço. O primeiro capítulo descreveu os quatro tipos de tricomas micro e macro-morfologicamente, e sua relação com a história filogenética das espécies da tribo Bignonieae. Quatro tipos de tricomas distintos foram reconhecidos: tricomas não glandulares (ng), tricomas glandulares peltados (gp), tricomas glandulares estipitados (ge), e tricomas glandulares pateliformes/cupulares (P/C). Três destes tricomas provavelmente já estavam presentes no ancestral da tribo Bignonieae (i.e., não glandulares, glandulares peltados e glandulares pateliformes/cupulares) enquanto os tricomas glandulares estipitados surgiram mais recentemente e múltiplas vezes dentro da tribo. Além disso, realizamos uma revisão das terminologias aplicadas a esses tricomas bem como sugerimos uma padronização dos tipos de tricomas para o grupo de forma a diminuir a divergência entre os trabalhos já publicados. O segundo capítulo testou a eficiência dos tricomas pateliformes secretores de néctar (nectários extraflorais) em duas espécies de Anemopaegma das savanas brasileiras. Essas duas espécies atraíram mais formigas que plantas vizinhas, com os indivíduos de Anemopaegma com maiores quantidades de nectários sendo visitados por um número maior de formigas que as plantas com um número menor de nectários (variação intra-populacional). No entanto, não foi possível observar um efeito dos nectários e formigas sobre a herbivoria e o desempenho das plantas como esperado pela hipótese de defesa mediada por essas estruturas. Hipóteses alternativas foram utilizadas para discutir os resultados, incluindo uma discussão sobre o possível custo/benefício de tais estruturas em diferentes ambientes (florestas e savanas) relacionados com a história filogenética do grupo, além da variação das interações esperada entre populações segundo a hipótese de mosaico geográfico. O terceiro capítulo testou o papel defensivo do sistema planta-formiga mediado pelos nectários extraflorais no contexto filogenético da tribo Bignonieae. Espécies de plantas com um número maior de nectários foram visitadas por um número maior de formigas (teste controlado pelas relações de parentesco entre as espécies). Além disso, espécies mais proximamente relacionadas apresentaram uma diferença na abundância de nectários extraflorais maior do que o esperado pelo modelo neutro de evolução, gerando um padrão de convergência dessas estruturas na tribo Bignonieae. Esse desvio no padrão evolutivo esperado pode ter sido causado por forças direcionais de seleção e momentos de contra-seleção, dado o balanço entre custo-benefício dos nectários extraflorais para as plantas. Neste contexto, dois fatores foram testados para explicar o desvio na evolução da abundância de nectários na tribo Bignonieae: (1) mudança de habitat das florestas para as savannas (fatores extrínsecos); (2) surgimento de novos caracteres morfológicos como outros tipos de tricomas na superfície das plantas (fatores intrínsecos). Ambos fatores podem ter interferido nas interações formiga-planta e no padrão de evolução dos nectários. Dessa forma, a ocupação das savanas levou a uma diminuição do número de nectários (provável contra-seleção dessas estruturas), enquanto o surgimento de tricomas glandulares adesivos teve o mesmo efeito sobre os nectários. Ambos resultados são discutidos considerando a condicionalidade das interações em função da variação biótica (formigas e herbívoros) entre habitats, e também do \"trade-off\" entre os caracteres de defesa. O quarto capítulo testou a teoria de coevolução em mosaico geográfico no sistema planta-formiga-herbívoro em 10 populações da espécie de savana Anemopaegma álbum. Não foram encontradas correlações entre os nectários (e variáveis descritoras do néctar), a abundância de formigas visitantes, a herbivoria ou as variáveis de performance das plantas entre as populações. Esse padrão esteve associado principalmente a variação na assembléia de formigas, a qual foi dominada por formigas do gênero Crematogaster em uma das populações, mas dominadas por formigas do gênero Camponotus na grande maioria das outras populações. No entanto, 3 das 10 populações estudadas apresentaram um alto número de plantas sem formigas, diminuindo muito as chances dessas populações serem defendidas frente aos herbívoros pelos nectários. A abundância de formigas esteve relacionada negativamente com a herbivoria, e positivamente com as variáveis de performance das plantas entre as populações. Das 10 populações amostradas, 5 delas tiveram os nectários acoplados (do inglês, \"matched\") com as formigas visitantes, embora o tipo de acoplamento tenha variado entre elas. Dessas 5 populações, somente 3 tiveram uma produção positiva de folhas e baixa herbivoria, no qual duas delas tiveram alta abundância de nectários nas folhas e foram dominadas por formigas do gênero Camponotus (maiores em tamanho, mas com baixa capacidade de recrutamento). Já a terceira população teve em média a menor abundância de nectários nas folhas, e a mesma apresentou o maior número de formigas por planta (e maior freqüência), em geral formigas do gênero Crematogaster (menores em tamanho mas com grande capacidade de recrutamento). Por serem menores em tamanho, tais formigas utilizaram a secreção dos nectários quase que individualmente. Nem a abundância de nectários, nem as formigas ou mesmo a herbivoria estiveram estruturados espacialmente, corroborando, a hipótese de mosaico geográfico para as interações formiga-planta-herbívoro em A.album. Neste contexto, as três populações com as interações formiga-planta \"mached\" foram consideradas \"hot-spots\" das interações, nas quais as populações atingiram os valores mais altos das variáveis de performance das plantas, enquanto as demais foram consideradas \"cold-spots\". A maioria das populações \"cold-spots\" foi explicada pela falta de formigas suficientes para que as interações com as plantas pudessem se tornar efetivas na defesa frente aos herbívoros, mas outros processos também foram considerados para discutir os resultados apresentados neste trabalho. / This thesis focused on the evolutionary-ecology of trichomes in the tribe Bignonieae (Bignoniaceae), and in the potential defensive role of these structures against herbivores. More specifically, we characterized four trichome morphotypes found in vegetative plant parts of representatives of the Bignonieae, as well as studied the macro-evolutionary patterns of these trichomes, and the functional role of patelliforme nectar secreting trichomes in different scales of time and space. The first chapter describes four different trichome types micro and macromorphologically, as well as investigates their evolutionary patterns during the history of Bignonieae. The four different trichome types recognized are: non-glandular trichomes (ng), glandular peltate trichomes (gp), glandular stipitate trichomes (gst), and glandular patteliform/cupular trichomes (P/Cgt). Our analyses indicated that three of these trichomes were likely already present in the most recent common ancestor of the tribe Bignonieae (i.e., non glandular, glandular peltate, and glandular patteliform/cupular), while the glandular stipitate trichomes evolved more recently and multiple times during the history of the tribe. Results from this study were combined with a literature review in order to revise the trichome terminology and propose standardized names for the various trichome types currently found in the group. The second chapter tested the efficiency of patelliform nectar-secreting trichomes (extrafloral nectaries, EFNs) in two species of Anemopaegma of the Brazilian savannas. These two species attracted more ants than neighboring plants, with individuals that presented higher amounts of EFNs being visited by a higher number of ants than plants with lower amounts of EFNs (intra-population variation). Nonetheless, no effect of EFNs and ants was observed on herbivory nor on the performance of the studied plants, contradicting the expectations of the mediated EFNs defense hypothesis. Alternative hypotheses were also considered including the cost/benefits model to understand the outcomes of ant-plant interaction: (1) phylogenetic inertia hypothesis that connect EFNs-ant interactions with the plant transitions between different environments (forests to savannas); and (2) geographic mosaic hypothesis that predict differences in the outcomes of ant-plant interactions across populations. The third chapter tested the defensive role of extrafloral nectaries in the context of the phylogenetic history of Bignonieae. Species of plants with a higher number of EFNs were visited by a higher number of ants (test controlled by phylogeny). In addition, closely related species presented a higher difference in the abundance of EFNs than expected under the neutral model of evolution. Such deviation may have resulted by directional forces of slection and moments of counter-selection, given the costs and benefits of the extrafloral nectaries for the plants. Two specific factors were considered as the major possible determinants of the evolutionary patterns of the EFNs: (1) change of habitat from forests to savannas (extrinsic factors); and (2) emergence of new morphological characters such as other trichome types over the plant\'s surface (intrinsic factors). Both factors might have altered the ant-plant interactions and the evolution of nectaries. The occupation of the savannas was associated with a decrease in the number of nectaries (likely due to counter-selection of these structures), while the evolution of adhesive glandular trichomes presenting the same effect on the nectaries. Both results are discussed in the light of the biotic variation (ants and herbivores) encountered between habitats, as well as in the light of the trade-off among defensive characters. The fourth chapter tested the geographic mosaic theory of coevolution in 10 populations of the savanna species Anemopaegma álbum. No correlations were found among extrafloral nectaries (and nectar variables), the abundance of visiting ants, herbivory, and plant performance among populations. This pattern was mainly associated with the variation in the assembly of ants encountered in the various populations. Most populations of A. álbum were dominated by assemblages of Camponotus ants, except for one that was dominated by Crematogaster ants. However, 3 of 10 populations studied presented a high number of plants without ants, decreasing the chances of defense against herbivores by EFNs. The abundance of ants was negatively associated with herbivory, and positively associated with plant performance variables among populations. Out of the 10 populations sampled, five presented an abundance of EFNs that matched the functional traits of ants. Out of these five populations, only three presented positive leaf production and low herbivory. From these three populations, two presented high abundances of EFNs on the leaves and were dominated by Camponotus ants (i.e., bigger in size, but with a low recruiting capacity). The third population presented on average the smallest abundance of EFNs on the leaves; it also presented the highest number of ants per plant (and the highest frequency), which generally were Crematogaster ants (smaller in size but with greater recruiting capacity). Because these ants are smaller in size, they used nearly all isolated EFNs encountered over the plant\'s surface. Neither the abundance of EFNs, the abundance of ants, and the assemblage of herbivores were structured spatially, corroborating the geographic mosaic hypothesis for the ant-plant-herbivore interactions in A. album. In this context, the three populations with \"matched\" ant-plant interactions were considered \'hot-spots\' of interactions, in which the populations reached the highest values of plant performance, while the others were considered \'cold-spots\'. The majority of \'cold spot\' populations were explained by a lack of sufficient ants to protect the plants effectively

Este trabalho focou nos aspectos evolutivos e ecológicos dos tricomas em espécies da tribo Bignonieae (Bignoniaceae), e no potencial papel defensivo dessas estruturas no aumento da resistência das plantas frente aos herbívoros. Esta tese caracterizou quatro morfotipos de tricomas encontrados nas partes vegetativas das plantas da tribo Bignonieae morfologicamente, estudou os padrões macro-evolutivos destes tricomas e o papel funcional dos tricomas pateliformes secretores de néctar em diferentes escalas de tempo e espaço. O primeiro capítulo descreveu os quatro tipos de tricomas micro e macro-morfologicamente, e sua relação com a história filogenética das espécies da tribo Bignonieae. Quatro tipos de tricomas distintos foram reconhecidos: tricomas não glandulares (ng), tricomas glandulares peltados (gp), tricomas glandulares estipitados (ge), e tricomas glandulares pateliformes/cupulares (P/C). Três destes tricomas provavelmente já estavam presentes no ancestral da tribo Bignonieae (i.e., não glandulares, glandulares peltados e glandulares pateliformes/cupulares) enquanto os tricomas glandulares estipitados surgiram mais recentemente e múltiplas vezes dentro da tribo. Além disso, realizamos uma revisão das terminologias aplicadas a esses tricomas bem como sugerimos uma padronização dos tipos de tricomas para o grupo de forma a diminuir a divergência entre os trabalhos já publicados. O segundo capítulo testou a eficiência dos tricomas pateliformes secretores de néctar (nectários extraflorais) em duas espécies de Anemopaegma das savanas brasileiras. Essas duas espécies atraíram mais formigas que plantas vizinhas, com os indivíduos de Anemopaegma com maiores quantidades de nectários sendo visitados por um número maior de formigas que as plantas com um número menor de nectários (variação intra-populacional). No entanto, não foi possível observar um efeito dos nectários e formigas sobre a herbivoria e o desempenho das plantas como esperado pela hipótese de defesa mediada por essas estruturas. Hipóteses alternativas foram utilizadas para discutir os resultados, incluindo uma discussão sobre o possível custo/benefício de tais estruturas em diferentes ambientes (florestas e savanas) relacionados com a história filogenética do grupo, além da variação das interações esperada entre populações segundo a hipótese de mosaico geográfico. O terceiro capítulo testou o papel defensivo do sistema planta-formiga mediado pelos nectários extraflorais no contexto filogenético da tribo Bignonieae. Espécies de plantas com um número maior de nectários foram visitadas por um número maior de formigas (teste controlado pelas relações de parentesco entre as espécies). Além disso, espécies mais proximamente relacionadas apresentaram uma diferença na abundância de nectários extraflorais maior do que o esperado pelo modelo neutro de evolução, gerando um padrão de convergência dessas estruturas na tribo Bignonieae. Esse desvio no padrão evolutivo esperado pode ter sido causado por forças direcionais de seleção e momentos de contra-seleção, dado o balanço entre custo-benefício dos nectários extraflorais para as plantas. Neste contexto, dois fatores foram testados para explicar o desvio na evolução da abundância de nectários na tribo Bignonieae: (1) mudança de habitat das florestas para as savannas (fatores extrínsecos); (2) surgimento de novos caracteres morfológicos como outros tipos de tricomas na superfície das plantas (fatores intrínsecos). Ambos fatores podem ter interferido nas interações formiga-planta e no padrão de evolução dos nectários. Dessa forma, a ocupação das savanas levou a uma diminuição do número de nectários (provável contra-seleção dessas estruturas), enquanto o surgimento de tricomas glandulares adesivos teve o mesmo efeito sobre os nectários. Ambos resultados são discutidos considerando a condicionalidade das interações em função da variação biótica (formigas e herbívoros) entre habitats, e também do \"trade-off\" entre os caracteres de defesa. O quarto capítulo testou a teoria de coevolução em mosaico geográfico no sistema planta-formiga-herbívoro em 10 populações da espécie de savana Anemopaegma álbum. Não foram encontradas correlações entre os nectários (e variáveis descritoras do néctar), a abundância de formigas visitantes, a herbivoria ou as variáveis de performance das plantas entre as populações. Esse padrão esteve associado principalmente a variação na assembléia de formigas, a qual foi dominada por formigas do gênero Crematogaster em uma das populações, mas dominadas por formigas do gênero Camponotus na grande maioria das outras populações. No entanto, 3 das 10 populações estudadas apresentaram um alto número de plantas sem formigas, diminuindo muito as chances dessas populações serem defendidas frente aos herbívoros pelos nectários. A abundância de formigas esteve relacionada negativamente com a herbivoria, e positivamente com as variáveis de performance das plantas entre as populações. Das 10 populações amostradas, 5 delas tiveram os nectários acoplados (do inglês, \"matched\") com as formigas visitantes, embora o tipo de acoplamento tenha variado entre elas. Dessas 5 populações, somente 3 tiveram uma produção positiva de folhas e baixa herbivoria, no qual duas delas tiveram alta abundância de nectários nas folhas e foram dominadas por formigas do gênero Camponotus (maiores em tamanho, mas com baixa capacidade de recrutamento). Já a terceira população teve em média a menor abundância de nectários nas folhas, e a mesma apresentou o maior número de formigas por planta (e maior freqüência), em geral formigas do gênero Crematogaster (menores em tamanho mas com grande capacidade de recrutamento). Por serem menores em tamanho, tais formigas utilizaram a secreção dos nectários quase que individualmente. Nem a abundância de nectários, nem as formigas ou mesmo a herbivoria estiveram estruturados espacialmente, corroborando, a hipótese de mosaico geográfico para as interações formiga-planta-herbívoro em A.album. Neste contexto, as três populações com as interações formiga-planta \"mached\" foram consideradas \"hot-spots\" das interações, nas quais as populações atingiram os valores mais altos das variáveis de performance das plantas, enquanto as demais foram consideradas \"cold-spots\". A maioria das populações \"cold-spots\" foi explicada pela falta de formigas suficientes para que as interações com as plantas pudessem se tornar efetivas na defesa frente aos herbívoros, mas outros processos também foram considerados para discutir os resultados apresentados neste trabalho. / This thesis focused on the evolutionary-ecology of trichomes in the tribe Bignonieae (Bignoniaceae), and in the potential defensive role of these structures against herbivores. More specifically, we characterized four trichome morphotypes found in vegetative plant parts of representatives of the Bignonieae, as well as studied the macro-evolutionary patterns of these trichomes, and the functional role of patelliforme nectar secreting trichomes in different scales of time and space. The first chapter describes four different trichome types micro and macromorphologically, as well as investigates their evolutionary patterns during the history of Bignonieae. The four different trichome types recognized are: non-glandular trichomes (ng), glandular peltate trichomes (gp), glandular stipitate trichomes (gst), and glandular patteliform/cupular trichomes (P/Cgt). Our analyses indicated that three of these trichomes were likely already present in the most recent common ancestor of the tribe Bignonieae (i.e., non glandular, glandular peltate, and glandular patteliform/cupular), while the glandular stipitate trichomes evolved more recently and multiple times during the history of the tribe. Results from this study were combined with a literature review in order to revise the trichome terminology and propose standardized names for the various trichome types currently found in the group. The second chapter tested the efficiency of patelliform nectar-secreting trichomes (extrafloral nectaries, EFNs) in two species of Anemopaegma of the Brazilian savannas. These two species attracted more ants than neighboring plants, with individuals that presented higher amounts of EFNs being visited by a higher number of ants than plants with lower amounts of EFNs (intra-population variation). Nonetheless, no effect of EFNs and ants was observed on herbivory nor on the performance of the studied plants, contradicting the expectations of the mediated EFNs defense hypothesis. Alternative hypotheses were also considered including the cost/benefits model to understand the outcomes of ant-plant interaction: (1) phylogenetic inertia hypothesis that connect EFNs-ant interactions with the plant transitions between different environments (forests to savannas); and (2) geographic mosaic hypothesis that predict differences in the outcomes of ant-plant interactions across populations. The third chapter tested the defensive role of extrafloral nectaries in the context of the phylogenetic history of Bignonieae. Species of plants with a higher number of EFNs were visited by a higher number of ants (test controlled by phylogeny). In addition, closely related species presented a higher difference in the abundance of EFNs than expected under the neutral model of evolution. Such deviation may have resulted by directional forces of slection and moments of counter-selection, given the costs and benefits of the extrafloral nectaries for the plants. Two specific factors were considered as the major possible determinants of the evolutionary patterns of the EFNs: (1) change of habitat from forests to savannas (extrinsic factors); and (2) emergence of new morphological characters such as other trichome types over the plant\'s surface (intrinsic factors). Both factors might have altered the ant-plant interactions and the evolution of nectaries. The occupation of the savannas was associated with a decrease in the number of nectaries (likely due to counter-selection of these structures), while the evolution of adhesive glandular trichomes presenting the same effect on the nectaries. Both results are discussed in the light of the biotic variation (ants and herbivores) encountered between habitats, as well as in the light of the trade-off among defensive characters. The fourth chapter tested the geographic mosaic theory of coevolution in 10 populations of the savanna species Anemopaegma álbum. No correlations were found among extrafloral nectaries (and nectar variables), the abundance of visiting ants, herbivory, and plant performance among populations. This pattern was mainly associated with the variation in the assembly of ants encountered in the various populations. Most populations of A. álbum were dominated by assemblages of Camponotus ants, except for one that was dominated by Crematogaster ants. However, 3 of 10 populations studied presented a high number of plants without ants, decreasing the chances of defense against herbivores by EFNs. The abundance of ants was negatively associated with herbivory, and positively associated with plant performance variables among populations. Out of the 10 populations sampled, five presented an abundance of EFNs that matched the functional traits of ants. Out of these five populations, only three presented positive leaf production and low herbivory. From these three populations, two presented high abundances of EFNs on the leaves and were dominated by Camponotus ants (i.e., bigger in size, but with a low recruiting capacity). The third population presented on average the smallest abundance of EFNs on the leaves; it also presented the highest number of ants per plant (and the highest frequency), which generally were Crematogaster ants (smaller in size but with greater recruiting capacity). Because these ants are smaller in size, they used nearly all isolated EFNs encountered over the plant\'s surface. Neither the abundance of EFNs, the abundance of ants, and the assemblage of herbivores were structured spatially, corroborating the geographic mosaic hypothesis for the ant-plant-herbivore interactions in A. album. In this context, the three populations with \"matched\" ant-plant interactions were considered \'hot-spots\' of interactions, in which the populations reached the highest values of plant performance, while the others were considered \'cold-spots\'. The majority of \'cold spot\' populations were explained by a lack of sufficient ants to protect the plants effectively