Neste estudo, avaliamos a distribuição espacial de recursos florais de Eriotheca gracilipes e suas conseqüências para a atividade de abelhas e florívoros no sucesso reprodutivo desta espécie de Cerrado. A distribuição de flores de Eriotheca gracilipes revelou que a disponibilidade destes recursos variou espacial e temporalmente. No ano em que a floração foi mais expressiva no cerrado, estas variações afetaram de modo distinto as abelhas grandes que visitam as flores de E. gracilipes à procura de néctar e pólen, quando estas abelhas responderam positivamente ao aumento na disponibilidade de flores, tanto na escala do indivíduo, como na escala da vizinhança. Independente da fase sexual das flores de E. gracilipes, a maior parte da variação na produção de energia do néctar é determinada pela variação entre flores e esta variação é determinada pela variação na produção de energia das flores na fase masculina. A maior produção de néctar na fase masculina das flores de Eriotheca gracilipes pode ser resultado de pressões seletivas distintas entre as funções sexuais. A incidência de florivoria em E. gracilipes diferiu entre os agentes e as fisionomias. As maiores taxas de sobrevivência das estruturas reprodutivas no cerrado e a correlação positiva entre o número de botões produzidos e o número de frutos formados nesta fisionomia reforçam a hipótese de que variações espaciais nas interações entre species, sejam elas mutualistas ou antagonistas, poderiam afetar diferentemente a reprodução sexuada de E. gracilipes, de acordo com as espécies antagonistas envolvidas. / In this study we evaluated the spatial distribution of Eriotheca gracilipes floral resources and its consequences for the bee foraging behavior, florivores and the reproductive output of this Cerrado species. Spatial and temporal variations were detected for Eriotheca gracilipes flower availability. At the cerrado physiognomy in 2005, this variation affected differently the large bees that visit E. gracilipes flowers, looking for pollen and nectar. Under this situation, we detected positive pollinator responses to the floral display of focal plants and also to its neighborhood. The greatest variation in energy production was explained by variation among flowers in male phase. The higher nectar production in male flowers indicated that distinct selective pressures might be occurring at each sexual function. The incidence of florivores reduced E. gracilipes flower availability and their action were different between agents and physionomies. Trigona spinipes had a major impact on buds and flowers of E. gracilipes at the campo cerrado. Our data indicate that spatial and temporal variation between plant-pollinator and plant-florivores occured even under low and almost homogeneous flower availability, affecting differently E. gracilipes reproductive success.

Borboletas neotropicais, como os licenídeos, são conhecidas pela notável diversidade, entretanto aspectos ecológicos fundamentais desse grupo taxonômico, particularmente dos imaturos, como informações sobre suas plantas hospedeiras e interações mirmecófilas são praticamente desconhecidos para a maioria das comunidades neotropicais. Além do que, o conhecimento limitado da história natural desses insetos, impede uma melhor compreensão do seu papel ecológico-evolutivo. Com isso, a presente tese teve como objetivo inicial caracterizar a comunidade de imaturos de licenídeos florívoros em uma área de cerrado descrevendo o padrão de sazonalidade, identificando as plantas hospedeiras, a amplitude de dieta e interações com formigas e inimigos naturais. A partir dessa base de informações, o objetivo seguinte foi avaliar a ocorrência de licenídeos florívoros no cerrado de acordo com fatores ligados à disponibilidade de alimento nas plantas e à presença de formigas. Adicionalmente, foram estudados diferentes sistemas de interação licenídeos-plantas-formigas com o intuito de inferir o papel da formiga sobre a seleção de plantas hospedeiras. Em suma, nosso estudo mostrou uma comunidade composta por 31 espécies de Lycaenidae registradas em 41 espécies (17 famílias) de plantas hospedeiras e caracterizada pela marcante sazonalidade, cuja ocorrência de imaturos foi maior durante a estação seca. De forma geral, a comunidade de licenídeos apresentou variação de acordo com a oferta temporal de alimento, acompanhando a fenologia de suas plantas hospedeiras disponíveis no campo. Contudo, a comunidade estudada aqui, formada por licenídeos oligófagos e polífagos teve uma tendência em utilizar plantas com menor quantidade de botões e também selecionar plantas que possuem nectários extraflorais e plantas ocupadas por formigas. Particularmente, nosso estudo revelou que a seleção de plantas hospedeiras mediadas por formigas pode variar de acordo com o sistema estudo. Licenídeos como Allosmaitia strophius e Rekoa marius utilizaram a xi presença de formigas como pista durante a seleção de plantas Heteropterys byrsonimifolia, porém os ovos presentes em ramos com formigas sofreram maior ação de parasitóides. Enquanto que Leptotes cassius mostrou selecionar inflorescências de Bionia coriacea independente da presença de Camponotus, formigas as quais mantém associações facultativas. / The Lycaenidae butterflies are known for their remarkable diversity in the Neotropics; however basic ecological features of this group, especially of the immature stages, such as information about host plants and ant-interactions (myrmecophily) are barely known for most species. Therefore the limited knowledge of lycaenids natural history restrains a better understanding of important ecological-evolutionary aspects. In this thesis we initially characterized the community of florivorous lycaenids in a Brazilian Savanna area, describing the seasonal occurrence of immatures, identifying host plants, the diet breadth and interactions with ants and natural enemies. Then, we evaluated the occurrence of the lycaenids according to factors related to resource availability (host plants) and the presence/absence of ants. In summary, we sampled 31 species of Lycaenidae in 41 plant species (17 families). Immatures were more abundant in the dry season indicating a seasonal pattern of occurrence; in addition lycaenids were related to the temporal availability of food resource, following the phenology of the host plants in the field. The oligophagous and polyphagous species were found predominately in plants which produce few flowers buds. The presence of immatures in extrafloral nectaried plants was commonplace, which was expected given that larvae can benefit from living with ants. A further detailed experimental study revealed that ant presence is a cue for female oviposition in two facultative myrmecophilous lycaenid species Allosmaitia strophius and Rekoa marius, but contrary to our predictions, ants failed to protect lycaenid eggs from parasitoids. In other study system, Leptotes cassius did not discriminate between plants with or without ants, despite the fact that larvae had stable association with ants. Our study indicates that there can be striking differences among lycaenid species with regard to association with ants and the benefits granted from these associations. So generalizations about lycaenid ant associations should be avoided and every study system must be examined with detail.

Borboletas neotropicais, como os licenídeos, são conhecidas pela notável diversidade, entretanto aspectos ecológicos fundamentais desse grupo taxonômico, particularmente dos imaturos, como informações sobre suas plantas hospedeiras e interações mirmecófilas são praticamente desconhecidos para a maioria das comunidades neotropicais. Além do que, o conhecimento limitado da história natural desses insetos, impede uma melhor compreensão do seu papel ecológico-evolutivo. Com isso, a presente tese teve como objetivo inicial caracterizar a comunidade de imaturos de licenídeos florívoros em uma área de cerrado descrevendo o padrão de sazonalidade, identificando as plantas hospedeiras, a amplitude de dieta e interações com formigas e inimigos naturais. A partir dessa base de informações, o objetivo seguinte foi avaliar a ocorrência de licenídeos florívoros no cerrado de acordo com fatores ligados à disponibilidade de alimento nas plantas e à presença de formigas. Adicionalmente, foram estudados diferentes sistemas de interação licenídeos-plantas-formigas com o intuito de inferir o papel da formiga sobre a seleção de plantas hospedeiras. Em suma, nosso estudo mostrou uma comunidade composta por 31 espécies de Lycaenidae registradas em 41 espécies (17 famílias) de plantas hospedeiras e caracterizada pela marcante sazonalidade, cuja ocorrência de imaturos foi maior durante a estação seca. De forma geral, a comunidade de licenídeos apresentou variação de acordo com a oferta temporal de alimento, acompanhando a fenologia de suas plantas hospedeiras disponíveis no campo. Contudo, a comunidade estudada aqui, formada por licenídeos oligófagos e polífagos teve uma tendência em utilizar plantas com menor quantidade de botões e também selecionar plantas que possuem nectários extraflorais e plantas ocupadas por formigas. Particularmente, nosso estudo revelou que a seleção de plantas hospedeiras mediadas por formigas pode variar de acordo com o sistema estudo. Licenídeos como Allosmaitia strophius e Rekoa marius utilizaram a xi presença de formigas como pista durante a seleção de plantas Heteropterys byrsonimifolia, porém os ovos presentes em ramos com formigas sofreram maior ação de parasitóides. Enquanto que Leptotes cassius mostrou selecionar inflorescências de Bionia coriacea independente da presença de Camponotus, formigas as quais mantém associações facultativas. / The Lycaenidae butterflies are known for their remarkable diversity in the Neotropics; however basic ecological features of this group, especially of the immature stages, such as information about host plants and ant-interactions (myrmecophily) are barely known for most species. Therefore the limited knowledge of lycaenids natural history restrains a better understanding of important ecological-evolutionary aspects. In this thesis we initially characterized the community of florivorous lycaenids in a Brazilian Savanna area, describing the seasonal occurrence of immatures, identifying host plants, the diet breadth and interactions with ants and natural enemies. Then, we evaluated the occurrence of the lycaenids according to factors related to resource availability (host plants) and the presence/absence of ants. In summary, we sampled 31 species of Lycaenidae in 41 plant species (17 families). Immatures were more abundant in the dry season indicating a seasonal pattern of occurrence; in addition lycaenids were related to the temporal availability of food resource, following the phenology of the host plants in the field. The oligophagous and polyphagous species were found predominately in plants which produce few flowers buds. The presence of immatures in extrafloral nectaried plants was commonplace, which was expected given that larvae can benefit from living with ants. A further detailed experimental study revealed that ant presence is a cue for female oviposition in two facultative myrmecophilous lycaenid species Allosmaitia strophius and Rekoa marius, but contrary to our predictions, ants failed to protect lycaenid eggs from parasitoids. In other study system, Leptotes cassius did not discriminate between plants with or without ants, despite the fact that larvae had stable association with ants. Our study indicates that there can be striking differences among lycaenid species with regard to association with ants and the benefits granted from these associations. So generalizations about lycaenid ant associations should be avoided and every study system must be examined with detail.

Neste estudo, avaliamos a distribuição espacial de recursos florais de Eriotheca gracilipes e suas conseqüências para a atividade de abelhas e florívoros no sucesso reprodutivo desta espécie de Cerrado. A distribuição de flores de Eriotheca gracilipes revelou que a disponibilidade destes recursos variou espacial e temporalmente. No ano em que a floração foi mais expressiva no cerrado, estas variações afetaram de modo distinto as abelhas grandes que visitam as flores de E. gracilipes à procura de néctar e pólen, quando estas abelhas responderam positivamente ao aumento na disponibilidade de flores, tanto na escala do indivíduo, como na escala da vizinhança. Independente da fase sexual das flores de E. gracilipes, a maior parte da variação na produção de energia do néctar é determinada pela variação entre flores e esta variação é determinada pela variação na produção de energia das flores na fase masculina. A maior produção de néctar na fase masculina das flores de Eriotheca gracilipes pode ser resultado de pressões seletivas distintas entre as funções sexuais. A incidência de florivoria em E. gracilipes diferiu entre os agentes e as fisionomias. As maiores taxas de sobrevivência das estruturas reprodutivas no cerrado e a correlação positiva entre o número de botões produzidos e o número de frutos formados nesta fisionomia reforçam a hipótese de que variações espaciais nas interações entre species, sejam elas mutualistas ou antagonistas, poderiam afetar diferentemente a reprodução sexuada de E. gracilipes, de acordo com as espécies antagonistas envolvidas. / In this study we evaluated the spatial distribution of Eriotheca gracilipes floral resources and its consequences for the bee foraging behavior, florivores and the reproductive output of this Cerrado species. Spatial and temporal variations were detected for Eriotheca gracilipes flower availability. At the cerrado physiognomy in 2005, this variation affected differently the large bees that visit E. gracilipes flowers, looking for pollen and nectar. Under this situation, we detected positive pollinator responses to the floral display of focal plants and also to its neighborhood. The greatest variation in energy production was explained by variation among flowers in male phase. The higher nectar production in male flowers indicated that distinct selective pressures might be occurring at each sexual function. The incidence of florivores reduced E. gracilipes flower availability and their action were different between agents and physionomies. Trigona spinipes had a major impact on buds and flowers of E. gracilipes at the campo cerrado. Our data indicate that spatial and temporal variation between plant-pollinator and plant-florivores occured even under low and almost homogeneous flower availability, affecting differently E. gracilipes reproductive success.

CAPES - Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / Em plantas dependentes da polinização biótica, traços florais podem incluir pistas táteis, olfativas e visuais e fatores como cor, formato, odor ou combinações dessas pistas podem ser utilizados para identificar as flores como fonte de recompensas.Um dos componentes que atraem os polinizadores é a simetria, utilizada para discriminação entre flores com diferentes quantidades de recursos e pode ser alterada pela atividade de herbívoros florais, capazes de interferir na quantidade de visitas do polinizador ou alterar a eficiência da polinização. As espécies de Malpighiaceae são conhecidas por ofertar pólen e óleo aos seus visitantes, além de ser uma família importante no Cerrado, um dos ecossistemas que mais sofre degradação no mundo. Diante disso, os objetivos desse estudo foram: a) observar a relação entre simetria floral natural e recursos ofertados aos polinizadores e se b) há discriminação pelos polinizadores entre flores simétricas e flores experimentalmente assimétricas, ou seja, artificialmente danificadas simulando herbivoria e seus efeitos sobre a polinização e consequente produção de frutos. A coleta de dados foi realizada em uma área de cerrado do Clube de Caça e Pesca Itororó de Uberlândia, de setembro de 2013 a julho de 2014. A taxa de simetria floral natural e os recursos florais foram observados nas flores de 24 indivíduos de Byrsonima intermedia (murici-pequeno), das quais 3 inflorescências foram ensacadas na pré-antese e três flores de cada inflorescência tiveram suas medidas tomadas. A partir do eixo longitudinal central da pétala estandarte foram medidas as larguras dos lados direito e esquerdo. Foram medidos os comprimentos das duas pétalas imediatamente ao lado da pétala estandarte (pétalas proximais) pelos seus eixos longitudinais centrais. Foram medidas, ainda, as distâncias do ápice da pétala estandarte até o ápice das duas pétalas mais distantes, ou pétalas distais. Cada flor medida foi também utilizada para a quantificação do volume de óleo de seus elaióforos com tubo capilar e quantificação dos grãos de pólen, retirados e corados com Carmin Acético. Nas mesmas plantas, foram escolhidas quatro flores que tiveram 10% das áreas das pétalas estandarte, proximais ou distais retiradas e quatro controles, que não receberam manipulação. Essas flores foram acompanhadas até a frutificação. Não foram encontradas diferenças significativas entre a quantidade de óleo ofertada aos polinizadores e a simetria floral (r= -0.1407, df= 22, p= 0.5118), bem como para quantidade de pólen (r= -0.0079, df= 22, p= 0.9707), o que indica que, para esse sistema de estudo, a simetria não pode ser utilizada como parâmetro dos recursos disponíveis. Foi encontrada diferença significativa na proporção de frutos formados entre o grupo controle e o grupo tratamento (X²=91,147, gl=3, p<0,01), mas não entre os tratamentos (X²=2,026, gl=2, p=0,363), o que sugere que as manipulações realizadas nas pétalas influenciaram a visitação e consequente polinização, mas o local onde essa manipulação foi realizada não é tão importante. / For plants which rely on biological pollination, floral traits related to pollination can include tactile, olfactory and visual cues and color, shape and odor or combinations of these cues can be used to identify flowers as source of rewards. One of the components that attract pollinators is symmetry, used to discriminate flowers with different levels of rewards. Symmetry can be altered by the activity of floral herbivores, capable of interfering on pollinator visitation rate or alter pollination efficacy. Malpighiaceae species are known to offer pollen and oil to their floral visitors and compose an important family on Brazilian savannah (Cerrado), one of the most degraded ecosystems in the world. The aim of this study was to: a) observe the relation between natural floral symmetry and floral rewards and b) assess pollinator discrimination of experimentally asymmetrical flowers, simulating floral herbivory, and its effects over pollination and fruit set. Data collection was performed in a Cerrado area inside Clube Caca e Pesca Itororo de Uberlandia, from September 2013 to July 2014. Natural floral symmetry and floral rewards were observed in flowers of 24 bushes of Byrsonima intermedia (Malpighiaceae), in which 3 inflorescences were bagged in pre-anthesis phase and three flowers from each inflorescence had their measures taken. The width of right and left sides of the standard petal was measured as well as the length of proximal petals from the central longitudinal axis . The distance of the apex of standard petal to the distal petals was also measured. Each measured flower was then used to the quantification of elaiophores oil volume with a capillary tube and pollen grain quantification, dyed with Acetic Carmin. On the same plants, we chose four plants that had 10% of petal area removed, on standard, proximal or distal petal and four control plants, which were not manipulated. These flowers were followed to fructification and the seeds were placed in gerbox boxes over germination paper. There were no statistical differences between oil quantity and floral symmetry (r= -0.1407, df= 22, p= 0.5118) as well as pollen quantity (r= -0.0079, df= 22, p= 0.9707), which indicates that, for this particular plant, symmetry is not a reliable sign of floral rewards. There was statistical differences in the proportion of fruits formed from control and treatment groups (X²=91,147, gl=3, p<0,01), but not among treatments (X²=2,026, gl=2, p=0,363), what suggests that petal manipulation have an effect on pollinator visitation, but the point of manipulation is not that significant. / Dissertação (Mestrado)