Cette thèse a été réalisée dans le cadre du projet de recherche ANR FORCLIM. L'objectif fondamental de ce travail était d'effectuer une étude poussée de l'écologie des foraminifères planctoniques dans les écosystèmes actuels du Golfe de Gascogne, à partir des filets à plancton et des données hydrologiques recueillies au cours de 5 missions océanographiques. Les résultats montrent des variations saisonnières importantes de leurs densités, mais aussi de leurs assemblages spécifiques. Des assemblages se succèdent au cours des saisons, avec de grandes concentrations de N. pachyderma dextre, G. inflata, G. scitula et G. glutinata en fin d'hiver-début printemps, T. quinqueloba, G. uvula, G. bulloides et G. glutinata se manifestent en grandes densités au cours du bloom phytoplanctonique printanier. Ces espèces sont progressivement remplacées par des espèces, comme O. universa et G. trilobus en surface et G. scitula en profondeur en été. De Mars à Juin, le long d'un transect bathymétrique, on remarque une décroissance des concentrations des foraminifères planctoniques vers la côte. Mais les apports saisonniers de nutriments par les fleuves, ainsi que l'influence hydrologique d'un canyon sous marin peuvent contrarier ce gradient de décroissance large-côte. En Novembre, G. calida apparaît en très grande abondance dans les stations les plus côtières, pouvant marquer un évènement de bloom automnal côtier. Une analyse automatique des tailles des spécimens vivants et morts indique de plus grandes tailles dans les eaux estivales. Néanmoins, la température ne semble pas être un facteur majeur direct des variations de tailles des foraminifères. La disponibilité en nourriture serait un des facteurs majeurs, avec l'un des facteurs covariant à la salinité, comme la turbidité. Les rapports isotopiques en oxygène des tests de foraminifères planctoniques vivants indiquent des populations de Juin manifestement plus faibles que ceux mesurés en Mars et Avril, suggérant qu'il s'agirait de générations différentes.

La recherche et l'étude des Globotruncanidae (foraminifères planctoniques) dans les formations du Crétacé supérieur de Haute Provence et des Alpes méridionales a permis la mise en évidence de dix biozones successives, caractéristiques des étages Cénomanien à Maastrichtien. Au point de vue stratigraphique, les limites et les subdivisions du Cénomanien et du Turonien ont, d'une façon générale, été précisées. Les dépôts coniaciens, santoniens, campaniens et maastrichtiens, peu riches en macrofaune et mal différenciés jusqu'ici, ont pu être datés dans toute la région étudiée. L'étude biostratigraphique et lithologique du Crétacé supérieur a permis en outre de suivre l'évolution de la sédimentation depuis la province nord-orientale, où sont développés des faciès de bassin, jusqu'au secteur méridional, caractérisé par des faciès de plateforme proximale. L'évolution géodynamique de ce domaine subalpin méridional, sous contrôle essentiellement tectonique et eustatique, conduira au cours du Crétacé supérieur, cette partie de la paléomarge alpine à l'émersion.

Une approche intégrant les données diagraphiques, lithologiques, micropaléontologiques, géochimiques organiques globales et statistiques a été menée sur les échantillons provenant de 6 forages pétroliers implantés en domaines de plate-forme, intermédiaire et de talus du Bassin côtier congolais. Elle a permis de redéfinir la stratigraphie du transect étudié, d'appréhender la distribution spatio-temporelle de la matière organique au cours du Crétacé supérieur, d'apporter les informations sur les préférences paléoécologiques de taxons de foraminifères benthiques et de décrypter des espèces indicatrices des paléoenvironnements eutrophiques et dysoxiques. Les microfaunes étudiées sont classées en quatre sous-ordres : Textulariina, Lagenina, Globigerinina et Rotaliina. L'analyse de la distribution verticale des principaux foraminifères planctoniques et benthiques a révélé les niveaux du Turonien supérieur, du Coniacien, du Santonien, du Campanien, du Maastrichtien, du Paléocène et de l'Eocène. L'application des concepts de la stratigraphie séquentielle à partir des diagraphies, a permis de préciser dans certains puits, les passages Turonien-Coniacien, Santonien- Campanien, Campanien-Maastrichtien et de résoudre les problèmes de datations rencontrées dans les zones bathyales pauvres ou dépourvues de foraminifères planctoniques. Les résultats du découpage séquentiel de la Formation des Marnes de Madingo inférieures, d'âge Coniacien-Maastrichtien, peuvent être ajustés, avec aisance à la charte actuellement en vigueur à l'échelle de l'Europe du Nord Ouest (Hardenbol et al., 1998). La caractérisation de la matière organique par pyrolyse Rock-Eval dans les 6 sondages a indiqué son origine marine, ses bonnes à excellentes qualités pétroligènes, et son immaturité. Du Turonien supérieur au Maastrichtien, les valeurs les plus élevées du carbone organique total et des composés hydrocarbonés ont été localisées sur la plate-forme et le talus supérieur, dans les faciès marneux. Corrélativement les faibles diversités et les très fortes dominances fauniques y sont distinguées. Ces données suggèrent l'existence des phénomènes ''d'upwelling'' avec des conditions dysoxiques-anoxiques sur le fond marin. Pour analyser la distribution spatiale des espèces à partir des données d'abondances relatives des foraminifères benthiques identifiés, la méthode statistique d'analyse détendancée de correspondances (ADC) a été utilisée. La méthode d'analyse canonique de correspondances (ACC) a permis d'évaluer les relations entre la distribution des espèces et les variables environnementales quantitatives et nominales considérées. L'analyse montre que, dans la dynamique des peuplements benthiques, le long d'un gradient bathymétrique, du Coniacien au Maastrichtien inférieur, le paramètre limitant, serait la teneur en oxygène dissous. L'ACC identifie: d'une part Gabonita elongata, Gabonita parva, G. multituberculata, Gavelinella gr. dakotensis, Gavelinella sp. G, Gabonita sp. aff. distorta irregularis, G. distorta, G. spinosa comme espèces d'environnement "peu profond", eutrophique et de dysoxie sévère, d'autre part Praebulimina prolixa longa, et Neobulimina subregularis, comme espèces d'environnnement "intermédiaire", eutrophique à mésotrophique et de dysoxie modérée. Et enfin Gyroidinoides gr. nitidus, Gyroidinoides subangulatus, Conorotalites michelinianus, Buliminella quadrilobata, Buliminella gabonica altispira, comme espèces d'environnement "profond", mésotrophique à oligotrophique, et oxique. Les Gabonita elongata, G. multituberculata, G. spinosa, G. distorta, G. lata et Gavelinella gr. dakotensis, en raison de leur préférence des milieux à MO riche en IH, ainsi à potentiel pétrolier (S2) très élevé, apparaissent comme des taxons indicateurs des environnements potentiels de roches mères d'excellente qualité pétroligène.

Quatre coupes ont été étudiées dans les séries marno-calcaires de talus et de bassin profond de la "fosse vocontienne" au Cénomanien. Le travail effectué à partir de plus de 800 échantillons dans lesquels les associations de foraminifères planctoniques et benthiques ont été étudiées a montré des particularités biostratigraphiques, et paléogéographiques. En effet, il existe un diachronisme dans l'extension verticale de Thalmanninella reicheli et dans l'apparition du marqueur de la base du Cénomanien supérieur (Rotalipora cushmani). T. reicheli a une extension verticale courte, mais située dans le Cénomanien inférieur peu élevé d'après les faunes d' ammonites associées; R. cushmaniapparait avant les ammonites marquant le Cénomanien moyen (Acanthoceras). Les chutes du niveau marin relatif enregistrées par des discontinuités lithologiques dans la coupe de la marge du talus au Cénomanien basal, dans la partie moyenne du Cénomanien, et au passage Cénomanien-Turonien sont également repérées par la dominance des assemblages de foraminifères benthiques opportunistes, d'abord dans les coupes de marge et de plate-forme méridionale, ensuite dans les coupes de bassin profond. Ces passages correspondent aussi à des évènements dysoxiques, liés à l'anomalie du δ13C. L'évolution des foraminifères benthiques s'avère très sensible à profondeur de l'eau et à la dysoxie,leur réponse étant plus rapide que la variation du δ13C. La régression forcée au passage Cénomanien-Turonien correspond à des dépôts de black shales dans la coupe du bassin le plus profond, traduisant l'événement anoxique OAE2. La fin de l' extension de Rotalipora cushmani, définit le sommet de l'étage dans les 4 coupes.

Les faunes de foraminifères vivants (colorés au Rose Bengale) ont été analyses à 8 stations le long d'un transect bathymétrique (282-4987 m) sur la marge portugaise. Du plateau externe vers la plaine abyssale, une succession d'assemblages est trouvée en relation avec la diminuation du niveau trophique. La densité des faunes, la richesse spécifique et la diversité diminuent plus rapidement avec la profondeur pour les foraminifères carbonatés que pour les foraminifères agglutinés. Aux sites mésotrophes et oligotrophes les espèces carbonatées sont généralement limitées au centimètre supérieur. Les espèces agglutinées sont peu diversifies à la station la moins profonde, à cause d'une competition avec les espèces carbonatées et la pénétration d'oxygène très faible. Aux stations plus profondes, leurs diversité et ALD10 augmentent en réponse à la penetration d'oxygène et la bioturbation plus importantes. Aux stations les plus profondes, les foraminifères agglutinés montrent une faible diversité, et sont de nouveau limités à la surface du sediment. Un transect latitudinal regroupe 7 autres stations, de pente ouverte et de canyon ouvert, à une profondeur d'environ 1000 m. Dans les canyons sousmarins, les densités des faunes, dominées par des espèces endopéliques intermédiares et profondes, sont largement supérieures, en accord avec des teneurs en CPE plus élévées. Dans le canyon de Nazaré, des faibles teneurs en oxygène causent une diversité minimale. La variabilité temporelle apparait ètre beaucoup plus importante dans les canyons sous-marins, où des perturbations sédimentaires et les apports organiques sont maximaux.

Ce travail de doctorat a pour objectif de comprendre les mécanismes et les réponses régionales de la variabilité climatique Holocène en ciblant plus spécifiquement la Rade de Brest et la Baie de Douarnenez. Dans les environnements côtiers, la vulnérabilité des sociétés humaines face aux aléas climatiques est particulièrement élevée et les pressions anthropiques s’exerçant sur les écosystèmes sont de plus en plus fortes. Ainsi, il s’agit de discuter la part respective des forçages naturels de ceux liés aux activités humaines dans les différents signaux paléoenvironnementaux holocènes reconstruits. Pour cela, plusieurs séquences sédimentaires nous ont permis de renseigner différentes périodes au cours des 10 000 dernières années. Des études multiproxies principalement basées sur des analyses palynologiques (pollen et kystes de dinoflagellés) ont été conduites permettant de discuter en parallèle des signaux continentaux et marins. Les études polliniques permettent de caractériser l’évolution des paysages terrestres tandis que les dinokystes, dénombrés à partir des mêmes lames palynologiques que les grains de pollen et spores, permettent de discuter les conditions paléohydrologiques de surface. De plus, dans le but d’affiner la compréhension de l’enregistrement des palynomorphes dans les sédiments marins de la Rade de Brest, des échantillons de surface délivrant un message palynologique actuel ont été analysés en préambule de l’étude paléoenvironnementale Holocène. Cette thèse a mis en évidence la robustesse des études palynologiques pour l’étude des variations paléoenvironnementales à l’échelle régionale en milieu côtier, et a démontré la pertinence de l’outil pour mettre en évidence l’imbrication des influences humaines et naturelles. Ce travail apporte ainsi une contribution régionale à l’étude de la variabilité environnementale Holocène en Bretagne, fournissant des enregistrements palynologiques haute résolution sur les derniers 150 ans (résolution de 1 à 4 ans) ainsi que sur les derniers milliers d’années caractérisés par l’influence grandissante des sociétés humaines en lien avec l’accroissement de la déforestation et des pratiques agro-pastorales sur les bassins versants (résolution moyenne de 30 ans). / This PhD study aims at understanding mechanisms and regional responses of the Holocene climatic variability, targeting the Bay of Brest and the Bay of Douarnenez. In coastal environments, the vulnerability of human societies to climate hazards is particularly high and anthropogenic pressures on ecosystems are increasing. In this context, the respective part of natural forcings from those related to human activities can be discussed thanks to paleoenvironmental Holocene reconstructions carried out on sediment archives.Several sedimentary sequences allowed us to focus on different key periods across the last 10,000 years BP.Multiproxy studies mainly based on palynological analyzes (pollen and dinoflagellate cysts) allowed discussing continental and marine signals in parallel, and thus to better understand forcing mechanisms.Pollen studies are used to characterize terrestrial landscape evolutions while dinocysts, counted from the same palynological slides as pollen grains and spores, make it possible to discuss surface palaeohydrological conditions. In addition, in order to complete the understanding of our Holocene palynomorph records conducted on Bay of Brest marine sediments, Bay of Brest surface sediments were investigated so as to deliver a current palynological message.This work has demonstrated the robustness of palynological studies conducted at a regional scale and in a macro-estuarian environment, and also the relevance of our tools to highlight the intertwining of human and natural influences. This work therefore represents a regional contribution to the study of Holocene environmental variability in Brittany, providing high resolution palynological records over the last 150 years (resolution of 1 to 4 years) as well as over the last 9,500 years BP (averaged resolution of 30 years) characterized by the growing influence of human societies in relation to increased deforestation and agropastoral practices on watersheds.

L'étude de la plate-forme carbonatée du BerriasienValanglnlen de Chartreuse a permis d'effectuer une analyse séquentielle détaillée des séries, et de dater les différentes étapes de l'installation puis de la disparition de la plate-forme. Micropaléontolooie : 65 espèces de foraminifères benthiques sont déterminées et décrites. Une analyse statistique détaillée est effectuée pour les genres Trocholina, Neolrocholina et le groupe GaudrvinaDorothia. Sédimentologie : cinq types de séquences d'ordre différent sont mises en évidence. Elles traduisent des modifications des milieux de dépôt dues principalement à l'eustatisme, mais également à la tectonique et à des variations de la subsidence et de la productivité primaire en carbonates. Stratigraphie : la détermination des calpionelles et les corrélations établies avec le stratotype du Berriasien permettent de situer à une sous-zone d'ammonites près les évènements que traduisent les discontinuités sédimentaires. Du point de vue paléogéographique, la progradation de la plate-forme s'effectue au cours du Berriasien supérieur en trois étapes successives : la submersion n'est pas synchrone à l'échelle de la région étudiée, mais se déroule en quatre phases pendant le Berriasien terminal et le Valanginien. L'étude des séries alternantes de bassin se base sur l'analyse des variations d'épaisseur des bancs marneux et la disposition de l'ammonitofaune. Elle montre l'existence de cinq cyclicités d'ordre différent, quatre d'entre elles étant reliées aux variations des paramètres de rotation de la Terre. La Magnétostratigraphie effectuée sur les hypostratotypes du Valanginien d'Angles et de Barret permet, d'une part, d'établir une échelle des polarités détaillée, d'autre part d'envisager l'existence de liaisons entre les renouvellements de faune et les inversions magnétiques. Corrélations plate-forme-bassin : une équivalence entre séquences décrites sur les plates-formes et les cyclicités observées dans les bassins est envisagée à trois échelles différentes, montrant ainsi l'existence de liaisons entre la rotation de la Terre, les inversions magnétiques, et les principaux paramètres influant sur l'environnement sédimentaire (eustatisme, climat, productivité primaire en carbonates).

La synthèse des connaissances sur la sédimentation au Berriasien supérieur et au Valanginien inférieur dans les domaines jurassien et nord-vocontien et l'homogénéisation des interprétations séquentielles ont abouti à une reconstruction de l'agencement des corps sédimentaires le long d'un transect plate-forme-bassin. Une interprétation phylogénétique de l'évolution des faunes de calpionelles en domaine de bassin autorise un nouveau découpage zonal à très haute résolution (précision de l'ordre de +/- 250 000 ans) notamment pour l'intervalle Berriasien supérieur-Valanginien inférieur. Dans ce cadre chronostratigraphique, les répartitions de quelques foraminifères benthiques ont également pu être calées et utilisées pour les corrélations à longue distance. Une trentaine de coupes en domaine de bassin, de talus et de plate-forme a fait l'objet d'une étude sédimentologique et biostratigraphique fine qui a permis d'enrichir le découpage séquentiel. La nature et l'importance des transferts de sédiments dans les corps sédimentaires en fonction des variations du niveau marin relatif ont pu être ainsi estimés. Il ressort de cette étude que la plupart des particules sédimentaires dans les dépôts carbonatés peuvent être, contrairement à l'idée classiquement admise, allochtones, comme dans le cas des dépôts silicoclastiques. Depuis la plate-forme jurassienne jusqu'au Bassin Vocontien, les corrélations biochronologiques, séquentielles et géométriques aboutissent à un schéma correspondant à une morphologie de rampe carbonatée complexe pour la période étudiée. Dans cet intervalle, le long du transect, les accumulations sédimentaires sont particulièrement disproportionnées: - Sur la plate-forme, notamment dans les parties les plus internes (Jura neuchâtelois), l'ensemble Berriasien-Valanginien n'excède pas 25 mètres: les séquences Be0, Be1, Be2, Be3, Va0 et Va3 ne sont représentées que très partiellement, les autres séquences Be4, Be5 et Val ont été érodées (karstifiées) ou n'ont pas été déposées (Be6). Certaines séquences (Be5 ou Va3) sont préservés de façon très variable d'une coupe à l'autre en domaine de plate-forme, l'importance des matériaux remaniés et l'irrégularité de la surface qui les caractérise semble liée à des géométries de vallées incisées. - Dans la partie médiane de la rampe (bordure de plate-forme et talus), le même intervalle stratigraphique peut être représenté par plus de 500 mètres de dépôt ; les séquences de dépôt qui constituent la série deviennent de plus en plus complètes et de nouveaux corps sédimentaires apparaissent (cortèges de bas niveau progradant et agradant). - Dans le bassin, la sédimentation est aussi lacunaire (limite de séquence Va0 par exemple) à cause de la présence de surfaces de discontinuité (liées ou non à des remaniements gravitaires). Les séquences de dépôt qui constituent la série deviennent de plus en plus complètes en direction du talus et de nouveaux corps sédimentaires apparaissent (cortèges de bas niveau). La synthèse des coupes de terrain a abouti à un transect à haute résolution chonostratigraphique qui permet par encadrement des corrélations fines à l'échelle de la séquence de dépôt. Ces datations montrent qu'en domaine de plate-forme, les intervalles de temps documentés par des sédiments sont beaucoup plus réduits que les intervalles de temps correspondant aux périodes de non-dépôt ou de non préservation des dépôts.

L'étude des dépôts de l'Hauterivien-Aptien du Jura a permis de mettre en évidence le caractère discontinu de la sédimentation carbonatée en domaine de plate-forme. Dans cette région en effet, les niveaux de l'Urgonien se composent de plusieurs séquences de dépôt superposées, fréquemment limitées par des surfaces émersives et érosives. L'étude sédimentologique et microfaciologique de détail a conduit à l'élaboration d'un modèle d'agencement de microfaciès et a permis également de mieux comprendre l'évolution verticale des milieux de dépôt de chaque coupe. L'analyse d'un grand nombre de coupes dans cet intervalle permet enfin de connaître précisément l'importance des variations latérales de faciès. L'étude minéralogique fait ressortir que les intervalles riches en kaolinite coïncident plutôt avec les faciès de transgression (FT) et les faciès de plate-forme. La présence de pyrophyllite dans toutes les séquences de dépôt rencontrées et de la paragonite dans les niveaux de la séquence de dépôt Ju6 n'avaient jusqu'alors jamais été mises en évidence dans les séries du Jura neuchâtelois et vaudois. Un inventaire micropaléontologique systématique de toutes les faunes de cet intervalle a été entrepris ainsi qu'une analyse critique permettant de rejeter la lignée phylétique proposée par Schroeder [1994]. Les données micropaléontologiques et sédimentologiques ont permis de caractériser précisément sept séquences de dépôt. La comparaison des répartitions des faunes jurassiennes avec celles du Vercors, chronostratigraphiquement calées par ammonites, permet d'attribuer les deux premières séquences à l' Hauterivien (Ju1, Ju2) ; les séquences Ju5, Ju6 sont attribuées au Barrémien supérieur et Ju7 à l'Aptien inférieur. La présence de niveaux du Barrémien supérieur dans le Jura est maintenant prouvée. En revanche, l'âge des séquences Ju3 et Ju4 n'est pas précisément connu, en raison de leur pauvreté en éléments de valeur chronostratigraphique. La séquence Ju4, qui peut manquer totalement par érosion dans la plupart des coupes étudiées, pourrait être placée soit dans la partie élevée de l'Hauterivien, soit dans la partie inférieure du Barrémien. L'analyse séquentielle a permis de plus de démontrer que les corrélations lithostratigraphiques antérieurement proposées sont, dans la plupart des cas, erronées sur le plan chronologique. Le découpage en séquences de dépôt permet de reconnaître quatre épisodes paléoenvironnementaux dans cet intervalle stratigraphique : - le premier se compose de niveaux calcaréo-mameux d'environnements circalittoraux ouverts d'âge clairement Hauterivien (séquences Jul-2), fréquemment marqués par des surfaces d'érosion majeures; - le second se compose de niveaux essentiellement carbonatés, d'environnements de lagon d'âge inconnu (séquences Ju3-Ju4) ; - le troisième épisode, situé au-dessus d'une surface d'érosion d'extension verticale pluridécamétrique, se compose de faciès calcaires de lagon ouvert et de lagon à rudistes fréquemment émergés, d'âge Barrémien supérieur (séquences Ju5 et Ju6), qui forment l' Urgonien jurassien; - le quatrième épisode, qui marque l'interruption brutale de la sédimentation carbonatée et la fin des dépôts urgoniens dans cette région (séquence de dépôt Ju7) est d'âge Aptien inférieur. Les sédiments de l'Urgonien jurassien, de puissance réduite, ne représentent en réalité que des séquences partielles de l'Hauterivien et du Barrémien supérieur pro parte, documentées par l'interprétation des données sédimentologiques, diagénétiques, et micropaléontologiques.

Les morpho-espèces de foraminifères planctoniques sont composées d'éco-génotypes parfois différentiables sur la base de la morphologie de leur coquille. Cette découverte récente d'une diversité ainsi qualifiée de « pseudo-cryptique » ouvre des perspectives d'amélioration de la précision des reconstructions paléocéanographiques. Malheureusement, ces génotypes ont été définis de façon subjective et ne sont pas homogènes quant à leur rang taxonomique, ce qui est pourtant un pré-requis pour leur intégration dans les modèles de reconstruction. Grâce à l'application de méthodes quantitatives de délimitation d'unités taxinomiques sur les séquences partielles de la petite sous-unité ribosomale (SSU) disponibles chez l'ensemble des morpho-espèces de foraminifères planctoniques, nous montrons que 49 de ces génotypes sont suffisamment divergents pour constituer d'authentiques espèces. Deux morpho-espèces clefs de la paléocéanographie sont étudiées plus en détail. Chez Neogloboquadrina pachyderma, l'obtention des premières séquences complètes de la SSU et la comparaison morphogénétique de spécimens (sub)polaires permettent de proposer un nouveau scénario évolutif et de montrer que les variations morphologiques sont ici d'origine éco-phénotypique, et donc indépendantes de la diversité génétique. Chez Globigerinoides sacculifer, caractérisé par une forte diversité morphologique, il existe au contraire une seule et unique espèce cosmopolite dans les eaux (sub)tropicales de l'Océan mondial. Ces deux cas particuliers montrent que, contrairement à ce que suggéraient les études précédentes, la spéciation pseudo-cryptique n'a pas valeur de règle chez les foraminifères planctoniques / Morphospecies of planktonic foraminifera are clusters of eco-genotypes that show small but significant shell morphological differences (pseudo-cryptic species).This discovery opens a new perspective for improving the accuracy and resolving power of paleoceanographic reconstructions. Unfortunately, current genetic type delimitations suffer subjectivity, inducing non-homogenous taxonomic status while homogenous taxonomic status is a prerequisite for including genetic types in reconstruction models. By applying quantitative and complementary methods for taxonomic units delimitation to the available dataset of partial sequences of SSU (ribosomal small sub-unit), we delimited 49 genuine (pseudo)cryptic species of planktonic foraminifera. We studied two paleoceanographic key-species. Complete sequencing of the SSU and morpho-genetic comparison within austral (sub)polar genetic types of Neogloboquadrina pachyderma lead to a new phylogeographic hypothesis and showed that morphological variations are the result of ecophenotypic effects and are not related with genetic types. The morphologically diverse Globigerinoides sacculifer is the first case of a planktonic foraminifera morphospecies corresponding to a single genetic type distributed world-wide in (sub) tropical waters. These two cases show that, contrary to previous studies conclusions, pseudo-cryptic speciation is not a rule within planktonicForaminifera