La industria de producción de ganado vacuno en las tres cuartas partes del territorio continental de Argentina, caracterizado por la presencia de zonas áridas y semiáridas, está basada en el pastoreo de la vegetación nativa. Esta vegetación puede ser defoliada repetidamente a varias intensidades, influyendo sobre el crecimiento, la productividad y la supervivencia de las plantas. Cualquier disturbio, como la defoliación, que reduzca los componentes del crecimiento áereo y subterráneo, podría limitar la capacidad de rebrote en las plantas de gramíneas. En los pastizales naturales del sur de la Provincia Fitogeográfica del Monte, Pappophorum vaginatum es la gramínea perenne nativa, palatable, primavero-estival más abundante. Otras especies de gramíneas perennes nativas primavero-estivales menos abundantes son Aristida subulata, A. spegazzinii, y Sporobolus cryptandrus, de diferente grado de palatabilidad. Otra especie de gramínea perenne naturalizada, primavero-estival, muy exitosa en la región semiárida pampeana con respecto a su performance productiva es Eragrostis curvula. Debido a la escasez de genotipos primavero-estivales en los pastizales del sur de la Provincia Fitogeográfica del Monte, se introdujeron varios genotipos de gramíneas perennes primavero-estivales provenientes de zonas áridas de los Estados Unidos a fin de evaluar su performance productiva y persistencia bajo las características edáficas y climáticas de dichos pastizales. Los genotipos de gramíneas perennes, primavero-estivales, palatables al ganado doméstico introducidos en este estudio fueron: Leymus cinereus, cultivares ‘Magnar’ y ‘Trailhead’, y Achnatherum hymenoides, cultivares ‘Paloma’, ‘Rimrock’ y ‘Nezpar’. El estudio se llevó a cabo en dos clausuras ubicadas en la Chacra Experimental de Patagones (Buenos Aires), en plantas creciendo bajo condiciones de campo. Los objetivos fueron: 1) determinar en plantas de los diez genotipos mencionados los componentes que contribuyen a determinar (a) la producción total de forraje anual (número total de macollas/planta y altura, número de hojas totales, longitud total de láminas más vainas, y producción de nuevas macollas), y (b) algunos componentes que contribuyen a determinar la capacidad competitiva (densidad de longitud y proliferación de raíces y porcentaje de formación de micorrizas arbusculares) y la tolerancia a la defoliación (producción de nuevas macollas y tasas relativas de crecimiento); 2) cuantificar el efecto de cortes tempranos y a mediados de la estación de crecimiento versus controles sin defoliar sobre los parámetros de producción de forraje; y 3) cuantificar la partición de materia seca aérea en los distintos órganos que la componen en los genotipos nativos y en ambos cultivares de L. cinereus. Los resultados obtenidos, tanto a nivel aéreo como subterráneo, sugieren que los genotipos evaluados en esta tesis presentan cierta tolerancia a la defoliación. Sin embargo, las respuestas observadas se vieron afectadas por un evento de sequía extrema. Los cultivares introducidos mostraron una performance y producción forrajera similar o superior a los genotipos nativo y naturalizado. Además, los cultivares introducidos, en particular los de L. cinereus, presentaron características deseables que fomentarían su eventual introducción como especies forrajeras. Sin embargo, el bajo porcentaje de supervivencia de las plantas, especialmente en los genotipos introducidos y naturalizado, sugiere la necesidad de nuevas investigaciones que conduzcan a incrementar sustancialmente su establecimiento desde semilla en los pastizales semiáridos del centro de Argentina. / The cattle production industry in 75% of continental Argentina, that is characterized by arid and semiarid territories, is based on native vegetation grazing. This vegetation can be repeatedly defoliated to various intensities, influencing plant growth, productivity and survival. Any disturbance, like defoliation, that reduces components of aerial and root growth could limit regrowth capacity on grass plants. The most abundant perennial, native, palatable, warm-season grass in rangelands at the south of the Phytogeographical Province of the Monte is Pappohorum vaginatum. Other native, warm-season, less abundant, perennial grass genotypes of different palatability degree in that region are Aristida subulata, A. spegazzinii and Sporobolus cryptandrus. Another naturalized, warm-season perennial grass that is very successful in the semiarid Pampas regarding its productive performance is Eragrostis curvula. Several warm-season, perennial grass genotypes coming from the Unites States were introduced in rangelands of the above mentioned Province as a result of the scarcity of food for livestock during the warm season; their productive performance and survival was evaluated under the local edaphic and climatic characteristics in such rangelands. The introduced, warmseason, and palatable perennial grass genotypes were Leymus cinereus, cultivars ‘Magnar’ and ‘Trailhead’, and Achnatherum hymenoides, cultivars ‘Paloma’, ‘Rimrock’ and ‘Nezpar’. The study was conduced in two exclosures to domestic livestock located in the Chacra Experimental de Patagones (Buenos Aires) on field-growing plants. Objectives were (1) to determine in plants of the 10 mentioned genotypes various components that contribute to determine (a) the total annual forage production (total number of tillers/plant; and height, total leaf number, total length of blade + sheaths, and production of new tillers to a tiller scale), and (b) some components that contribute to determine competitive ability (root length density and proliferation, and percentage formation of arbuscular mycorrhiza) and defoliation tolerance (production of new tillers and relative growth rates); (2) quantify the effects of early- and mid-season defoliation on forage production components, and (3) quantify aerial dry matter partitioning among plant organs in the native genotypes and both cultivars of L. cinereus. The obtained results in the aerial and belowground plant parts, suggest that the evaluated genotypes in this thesis show a certain degree of defoliation tolerance. However, obtained results were affected by an extreme-drought cycle. Introduced genotypes showed a similar or greater performance and forage production to the native and naturalized genotypes. In addition, introduced genotypes, particularly those of L. cinereus, showed desirable characteristics that would foster their potential introduction as forage species. However, the low plant survival percentage, especially of the introduced and naturalized genotypes, suggests the need of new research leading to substantially increasing their establishment from seed in the semiarid rangelands of central Argentina.

Los pastizales naturales, constituyen un recurso natural renovable importante para la producción ganadera. El pastoreo tiene efectos no solo en las especies consumidas, sino también en todas aquellas que forman parte de la comunidad vegetal. La descomposición de la broza es fundamental para mantener la productividad de los ecosistemas terrestres. La misma regula la disponibilidad de nutrientes necesarios para el crecimiento de las plantas. El proceso de descomposición, es producido por una combinación de factores bióticos y abióticos como la actividad de los microorganismos en el suelo, las características de la broza, la temperatura, la precipitación y la radiación ultravioleta. El impacto de un cambio florístico sobre el flujo de energía y el ciclo de nutrientes del ecosistema está relacionado con diferencias en rasgos funcionales importantes, como la calidad de los tejidos aéreos y de la broza, entre especies más competitivas que reemplazan a especies menos competitivas bajo condiciones apropiadas de manejo del pastoreo. Poa ligularis, Nassella tenuis y Amelichloa ambigua son gramíneas perennes otoño-invierno-primaverales de distintas etapas sucesionales, abundantes en los pastizales del sudoeste bonaerense. Las dos primeras especies son preferidas por el ganado doméstico y de etapas sucesionales tardías e intermedias, respectivamente; por su parte, A. ambigua es una especie indeseable y perteneciente a etapas sucesionales más tempranas. Las especies serales tardías, producen broza de buena calidad con altos contenidos de N, baja relación C:N y lignina, dando lugar a una rápida descomposición y mineralización de nutrientes. En este estudio se determinaron los efectos de (1) especies de gramíneas perennes nativas de distintas etapas sucesionales (P. ligularis, N. tenuis y A. ambigua) y (2) la defoliación de las mismas en: (1) la demografía y el crecimiento de macollas, (2) la producción y dinámica de descomposición de la broza, (3) las comunidades microbianas, (4) la mineralización de N, (5) la diversidad morfológica de los hongos formadores de micorrizas arbusculares (HFMA), (6) el porcentaje de colonización total y de estructuras (vesículas y arbúsculas) de micorrizas arbusculares, y (7) la producción de forraje anual. Los estudios se efectuaron en una clausura de 16 años al acceso de herbívoros domésticos en la Chacra Experimental de Patagones (Bs. As.). Diferentes plantas marcadas de las tres especies en cada uno de tres años consecutivos (2012-2014) fueron o no (control) defoliadas dos veces durante la estación de crecimiento, en los estadios morfológicos de desarrollo vegetativo e inmediatamente luego de la diferenciación de los ápices vegetativos en reproductivos. Las especies palatables (es decir, P. ligularis y N. tenuis) lograron recuperar la pérdida de material fotosintético en las macollas marcadas debido a la defoliación, y tuvieron una producción similar o mayor de forraje que la especie no palatable. Las tasas relativas de crecimiento de las plantas defoliadas de las tres especies fueron similares, y en ciertos períodos mayores a aquellas en las plantas control. Esto contribuye a explicar la sobrecompensación de biomasa aérea de las tres especies en 2012, y la compensación y sobrecompensación de A. ambigua y P. ligularis en 2013, respectivamente, respecto de los controles sin defoliar por unidad de área basal. En general, las plantas de P. ligularis mostraron un mayor aporte de broza aérea respecto de las demás especies. La broza aérea de P. ligularis y N. tenuis se descompuso más fácilmente que la broza de A. ambigua; en el caso de las raíces ocurrió lo contrario, y los efectos microclimáticos de las especies, podrían influir en estadios más avanzados del proceso de descomposición. La identidad de las especies vegetales más que los tratamientos de defoliación, modularon la estructura de las comunidades bacterianas y la actividad microbiana. La mineralización neta potencial de N fue mayor bajo A. ambigua en 2013. Sin embargo, en las incubaciones aeróbicas no se registraron diferencias significativas entre especies. Poa ligularis presentó mayor densidad de hongos formadores de micorrizas arbusculares, y junto con A. ambigua presentaron mayor riqueza de los mismos que los sitios sin vegetación. En general, los tratamientos de defoliación afectaron la colonización total sólo en ciertos momentos de muestreo. Las plantas de Poa ligularis presentaron mayor porcentaje de vesículas durante 2012 y 2013, y A. ambigua de arbúsculas en el último muestreo. Esto último demuestra la mayor dependencia de esta especie a la asociación micorrízica. Este estudio determinó (1) un mayor aporte de broza aérea, que se descompone más fácilmente, (2) comunidades de micoorganismos más heterogéneas (es decir, más diversas), y (3) una mayor actividad microbiana, densidad total de esporas y presencia de vesículas en P. ligularis que en A. ambigua. Estos resultados sugieren un mejor funcionamiento en el ecosistema estudiado (vía un mayor ciclo de nutrientes) en pastizales naturales dominados por P. ligularis que en aquellos dominados por A. ambigua. / Rangelands are an important renewable natural resource for livestock production. Grazing has effects not only on the grazed plants but also on all those which are part of the plant community. Litter decomposition is critical to maintain the productivity of terrestrial ecosystems. It regulates the availability of nutrients which are necessary for plant growth. The process of decomposition is produced by a combination of biotic and abiotic factors such as the activity of the microorganisms in the soil, litter characteristics, temperature, precipitation and ultraviolet radiation. The impact of a change in the plant species composition on the energy flow and nutrient cycling in the ecosystem is related with differences in important functional traits. These include, for example, the quality of the shoot tissues and litter between more competitive species which replace less competitive ones under appropriate livestock grazing. Poa ligularis, Nassella tenuis and Amelichloa ambigua are cool season perennial grasses of different successional stages, which are abundant on rangelands of southwestern Buenos Aires. Poa ligularis and N. tenuis are preferred by domestic livestock, and of late and intermediate successional stages, respectively. Amelichloa ambigua is a not preferred plant species, and of earlier successional stages than P. ligularis and N. tenuis. Late-seral perennial grasses produce good quality litter with high N content and low C/N and lignin ratios, which leads to a fast decomposition and nutrient mineralization. In this study, the effects of (1) native perennial grasses of different successional stages (i.e., P. ligularis, N. tenuis and A. ambigua), and (2) defoliation of these grasses were determined on (1) tiller demography and growth, (2) litter production and decomposition dynamics, (3) microbial communities, (4) N mineralization, (5) morphological diversity of fungi forming mycorrhizal associations (FFMA), (6) the total percentage of mycorrhiza colonization and of those of mycorrhiza structures (vesicles and arbuscules), and (7) annual forage production. Studies were conducted within a 16-year-old exclosure to domestic livestock in the Chacra Experimental de Patagones, Provincia de Buenos Aires. Different marked plants of the three species on each of three consecutive years were either defoliated or not (i.e., control plants) twice in the growing season in the vegetative and immediately after the differentiation of the shoot apex from vegetative to reproductive developmental morphology stages. Preferred species (i.e., P. ligularis and N. tenuis) achieved to recover photosynthetic material lost to defoliation in the marked tillers, and showed an either similar or greater forage production than undefoliated plants. Relative growth rates of the three species were either similar or greater than those on control plants. This contributes to explain the overcompensation of aboveground biomass in the three species in 2012, and the either exact or overcompensation of that biomass on A. ambigua and P. ligularis in 2013, respectively, on a per unit basal area scale. In general, plants of P. ligularis showed a greater aboveground litter production in comparison to the other species. Aboveground litter of P. ligularis and N. tenuis decomposed easier than that of A. ambigua. The reverse was true for belowground litter, and the microclimatic effects of the plant species could influence on more advanced stages of the decomposition process. Species identity more than the defoliation treatments modulated the structure of the bacterial communities and the microbial activity. Potential N mineralization was greater underneath A. ambigua in 2013. However, there were not significant differences among species in the aerobic incubations. Poa ligularis showed a greater density of FFMA, and together with A. ambigua showed greater FFMA richness than uncovered, nude sites. In general, defoliation treatments affect total colonization by mycorrhizal fungi only at certain times of sampling. Plants of P. ligularis had a greater percentage of vesicles during two consecutive years, and those of A. ambigua of arbuscules at the last sampling date. This demonstrates the greater dependency of A. ambigua of the symbiosis with fungi in comparison to the other two plant species. This study determined (1) a greater contribution of aboveground litter, which decomposes easily, (2) more heterogeneous microorganism communities (i.e., more diverse), and (3) a greater microbial activity, total spore density and presence of vesicles, in P. ligularis than in A. ambigua. These results suggest a better functioning in the study ecosystem (via a greater nutrient cycling) if rangelands are dominated by P. ligularis than by A. ambigua.

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Desde el comienzo de la actividad agropecuaria en el ecotono austral de la Región Pampeana y el Caldenal, los cambios de uso de la tierra han provocado la degradación del pastizal prístino. En términos de composición florística, la situación queda reflejada en la escasa representatividad o ausencia de las gramíneas perennes preferidas (GPP). La importancia de restaurar el pastizal al menos en partes de estas tierras radica en su conservación, y al rol que podría tener en la alimentación del ganado doméstico. La hipótesis de trabajo de mi tesis establece que la baja riqueza de especies y abundancia relativa de GPP en pastizales del ecotono austral de la Región Pampeana y el Caldenal, se debe a la escasa disponibilidad de semillas para el establecimiento de nuevos individuos y al sobrepastoreo de las plantas establecidas. Para la prueba de hipótesis, en un sitio representativo del pastizal en estudio se cuantificó el banco de semillas del suelo, se determinó el establecimiento de GPP a lo largo de dos ciclos anuales de crecimiento luego de un evento de adición de semillas de cinco especies del grupo, y se comparó la respuesta productiva de Nassella neesiana sin defoliar y defoliada a intensidad alta o baja. La disponibilidad de semillas germinables de GPP en el banco del suelo fue similar a las del grupo de gramíneas perennes no preferidas, y en ambos casos menor a las del resto de las especies (gramíneas anuales y dicotiledoneas), aunque la mayor parte (83%) de las semillas germinables del primer grupo (GPP) estuvo concentrada en dos especies. El agregado de semillas de GPP resultó en el establecimiento exitoso de una especie (Poa ligularis) únicamente. La intensidad de defoliación alta afectó en forma negativa la producción de biomasa aérea y subterránea y la producción de semilla de N. neesiana. En general los resultados obtenidos fueron consistentes con la hipótesis que la baja representación de las GPP en pastizales del ecotono austral de la Región Pampeana y del Caldenal se debe a la baja disponibilidad de semillas en el banco del suelo y al sobrepastoreo de las plantas establecidas. Palabras clave: pastizales, defoliación, gramíneas perennes preferidas, banco de semillas del suelo, degradación, mejoramiento. / Since the beginning of agricultural activities in the austral ecotone of the Región Pampeana and the Caldenal, land use change has caused rangeland degradation. In floristic terms, degradation is reflected in the scarcity or even absence of preferred perennial grasses (PPG). The importance of rangeland restoration at least in part of the land is because conservation purposes, and also for domestic livestock feeding. The hypothesis of my thesis is that low species richness and relative abundance of PPG in the austral ecotone of the Región Pampeana and the Caldenal, is due to low seed availability for seedling recruitment and overgrazing of established plants. To test the hypothesis, in a representative site of the studied rangeland I quantified soil seed bank, determined PPG establishment along two annual growing cycles after seed addition of five PPG, and compared the productive responses of Nassella neesiana without defoliation and defoliated at high or low intensity. Germinable seed availability of PPG in the soil bank was similar to that of non-preferred perennial grasses, and lower than the rest of species (annual grasses and dicotyledonous species), although most (83%) of the germinable seeds of PPG were accounted by two species. Seed addition of PPG resulted in successful establishment of one species (Poa ligularis) only. High defoliation intensity was detrimental for above-belowground biomass and seed production of N. neesiana. In general the results were in agreement with the hypothesis that low species richness and relative abundance of PPG in the studied rangeland, is due to low seed availability for seedling recruitment and overgrazing of established plants.