La chasse – comme la prédation naturelle - induit des réponses comportementales par les individus chassés qui cherchent ainsi à éviter ou à reduire le risque. Il est en particulier fréquent d'observer un changement dans leur utilisation de l'espace, mais l'articulation et les déterminants des réponses aux différentes échelles spatiales restent mal compris. De même, s'il a été suggéré que ces modifications comportementales pouvaient affecter en cascade la végétation, cela reste à tester. Pour combler ces lacunes, j'ai, (1) étudié, dans un paysage agricole du sud de la France, une population chassée de chevreuils et leur utilisation des milieux ouverts risqués et des couverts boisés, au cours de périodes de risque contrasté ; (2) testé, sur une population canadienne de cerfs à queue noire dépourvue de prédateurs et exempte de chasse, l'influence d'une chasse expérimentale sur le comportement des animaux et sur la végétation. J'ai montré que les chevreuils répondaient à une augmentation du risque à plusieurs échelles spatiales. Ils réduisaient leur utilisation des habitats risqués, et dans certains cas se rapprochaient des couverts, de jour ces deux réponses étant couplées au niveau individuel. Le gradient paysager d'ouverture du milieu contraignait cependant les niveaux de réponses observées et les stratégies individuelles. Au Canada, j'ai observé un évitement de la zone chassée par les cerfs les plus sensibles à la présence humaine, corrélé à une diminution de l'abroutissement pour deux des quatre espèces de plantes étudiées. J'ai intégré ces résultats dans une discussion sur l'utilisation de la chasse pour gérer les populations d'herbivores et leurs impacts sur la végétation. / Hunting – similarly to natural predation – induces behavioural responses of hunted individuals which aims at avoiding or reducing risk. Particularly, changes in space use are frequently observed, but the articulation and determinants of these changes at multiple spatial scales are still poorly understood. Also, although it has been suggested that these changes might cascade on the vegetation, this remains to be tested. To fill these gaps, I (1) studied a hunted roe deer population living in an agricultural landscape in southern France where roe deer can find open risky habitats and woody covers; and (2) tested black-tailed deer behavioural response to an experimental hunt in a predator- and hunting-free population in the Haïda-Gwaii archipelago (BC, Canada). I also investigated the possible cascading effects on the vegetation. I showed that roe deer responded to increased hunting pressure at multiple scales, reducing their use of the risky habitats and, in specific situations, their distance to the nearest cover. At day-time those two responses were coupled at the individual level. Generally, landscape openness constrained individual responses and strategies. In the hunting-for-fear experiment conducted on Haida Gwaii, I found that only the deer less-tolerant to human disturbance avoided the hunting area. A simultaneous reduction in browsing pressure on two out of the four plant species monitored was found however. I integrated these results in a general discussion on the possible role of hunting as a tool to manage abundant deer populations and their impacts on the vegetation.

L'augmentation de populations de cerfs pose d'importants problèmes écologiques et socio-économiques à l'échelle locale et mondiale. Des signes de densité-dépendance sont souvent observés, mais les cerfs restent abondants malgré l'importante dégradation du milieu qu'ils provoquent. Ceci soulève la question de l'ajustement des cerfs aux changements de milieu qu'ils créent ? Nous avons abordé cette question en recherchant comment les cerfs gèrent leur ressource alimentaire en fonction du risque de prédation. La prédation, en plus de son effet consommateur (élimination de proie), peut moduler le comportement et la physiologie des proies (effet non consommateur) qui doivent balancer le fait de se nourrir et le risque de prédation. Cette étude contribue à mieux comprendre comment les cerfs maintiennent d'abondantes populations dans des milieux qu'ils ont eux-mêmes appauvris.Notre projet s'est intéressé au cerf-à-queue-noire Sitka (Odocoileus hemionus sitkensis) sur trois îles de l'archipel d'Haïda Gwaii (B.C., Canada). Ces îles sont dépourvues des principaux prédateurs naturels du cerf (loup et puma) et ont été colonisées par les cerfs il y a plus de 60 ans. Lors de notre étude, ces îles présentaient des niveaux contrastés de nourriture et de risque de prédation : sur deux îles, les cerfs vivaient sans prédateur mais avaient fortement appauvri leur milieu (îles sans risque/pauvre). Sur la troisième île, les cerfs étaient chassés et bénéficiaient d'un sous-bois forestier partiellement restauré comme nourriture (île risquée/riche).Dans ce cadre, nous avons étudié : 1) sur quelles ressources les cerfs pouvaient maintenir de denses populations dans des milieux très abroutis ?; 2) comment le stress alimentaire ou le risque de prédation influençaient la réponse physiologique au stress des cerfs?; 3) les cerfs naïfs à la prédation ont-ils maintenu des niveaux de vigilance dans des milieux très abroutis et comment répondaient-ils à des stimuli olfactifs de prédateurs ?; et 4) comment, dans des milieux très abroutis, les cerfs naïfs à la prédation répondaient-ils à une chasse expérimentale pour faire peur et comment cela affectait la végétation ?Notre étude a montré que : 1) les chutes de feuilles de la canopée et la pousse annuelle de plantes rhizomateuses offraient une grande quantité d'énergie pour les cerfs et contribuaient au maintien de denses populations de cerfs dans des milieux appauvris ; 2) La présence de stress alimentaire ou de risque de prédation n'affectaient pas la réponse physiologique au stress des cerfs, suggérant l'existence d' ajustements comportementaux et/ou physiologiques permettant de réduire l'exposition des cerfs à ces deux stresseurs ; 3) sur les îles sans risque/pauvre, les cerfs ont maintenu la vigilance malgré 60 ans d'isolation à la prédation. En outre, les cerfs naïfs à la prédation évitaient de manger en présence d'urine de loup (dangereux) mais pas en présence d'urine d'ours (moins dangereux), suggérant que les cerfs présentaient une stratégie innée de nourrissage sensible au risque. Les cerfs restaient aussi moins longtemps aux stations d'appâtage en présence d'urine de loup mais n'augmentaient pas leur niveau de vigilance, suggérant qu'ils géraient le risque spatialement plutôt que par la vigilance ; 4) En réponse à une chasse expérimentale pour faire peur réalisée sur une des îles sans risque/pauvre, seuls les cerfs les moins tolérant à la perturbation humaines évitaient la zone chassée. Ceci souligna l'importance de la sélection des traits comportementaux induis par l'homme dans la gestion de la faune et de la flore. Nous avons aussi suivi la croissance de quatre espèces de plantes côtières à croissance rapide et avons montré que notre chasse expérimentale favorisait la croissance de la moitié d'entre elles, soulignant l'interaction complexe entre le comportement de nourrissage et les caractéristiques des plantes, ainsi que l'importance des objectifs dans le choix des outils de gestion. / In many temperate environments deer populations have been increasing, raising serious ecological and socio-economic concerns both locally and globally. Signs of density dependence are often observed in such populations, but deer abundance often remains high with regard to the dramatic degradation of the environment they have induced. This raises the question: How do deer do to adjust to the environmental changes they created? The present study addressed aspects of this question focusing on how deer manage their food resource in relation to predation risk. In addition to its consumptive effect (prey removal), predation is increasingly recognized for its non-consumptive effect on prey behavior and physiology, the importance of which is linked to the strength of the trade-off between foraging and predation risk. A better understanding on how deer manage food resource and predation risk in heavily browsed environment may thus help to better understand how deer maintain abundant populations in self-induced depleted environment.We tackled this question by studying Sitka black tailed deer (Odocoileus hemionus sitkensis) on three islands of the Haida Gwaii archipelago (B.C., Canada). These islands are devoid of the main natural predators of deer (wolves and cougars) and were colonized by deer over 60 years ago. At the time of the study, these islands presented contrasted levels of food and predation risk: on two islands, deer were predator-free but had strongly depleted their environment (safe/poor islands). On the third island, deer were culled by means of regular hunts and had access to a partially recovered forest understory in terms of food supply (risky/rich island).We considered four questions: 1) on what resources do abundant deer populations rely in heavily browsed environment?; 2) how do deer physiological stress response vary with either food stress or predation risk?; 3) do predator-naïve deer maintain anti-predator behaviors, like vigilance, in heavily browsed environments and how do they respond to predator olfactory cues?; and 4) how do predator-naïve deer respond to an experimental hunting for fear in a heavily browsed environment and how does it affect the vegetation? We showed that: 1) the subsidies from canopy litterfall and the annual growth from rhizomatous plants offered a large energy supply for deer and contributed to maintain abundant deer population in forests with depleted understory; 2) deer did not mount a physiological stress response in presence of either starvation or predation risks, and we suggested that behavioral and/or physiological adjustments allowed deer to mitigate their exposure to either stressor; 3) on safe/poor islands, deer maintained vigilance despite 60 years of isolation from predation. Predator-naïve deer avoided eating bait in presence of urine of wolf (dangerous) but not of bear (less dangerous). This suggested an innate threat-sensitive foraging strategy in deer. Deer also remained less time at the bait stations in presence of wolf urine but did not increase their vigilance levels. This suggested that deer were likely to manage risk more by space use than by vigilance; 4) In response to an experimental hunting for fear conducted on one of the safe/poor island, we showed that the deer less-tolerant to humans avoided the hunting area; The deer more-tolerant to human disturbance did not. This stressed the importance to consider the human-induced selection of behavioral traits during wildlife management. We also monitored the growth of four fast-growing coastal plant species and showed that the hunting for fear promoted the growth of half of them. This highlighted the intricate interaction among deer foraging behavior and plant characteristics and emphasized the importance of management targets in the choice of management tools. We discussed the long-terms effect of hunting as management tool for deer.

L'augmentation de populations de cerfs pose d'importants problèmes écologiques et socio-économiques à l'échelle locale et mondiale. Des signes de densité-dépendance sont souvent observés, mais les cerfs restent abondants malgré l'importante dégradation du milieu qu'ils provoquent. Ceci soulève la question de l'ajustement des cerfs aux changements de milieu qu'ils créent ? Nous avons abordé cette question en recherchant comment les cerfs gèrent leur ressource alimentaire en fonction du risque de prédation. La prédation, en plus de son effet consommateur (élimination de proie), peut moduler le comportement et la physiologie des proies (effet non consommateur) qui doivent balancer le fait de se nourrir et le risque de prédation. Cette étude contribue à mieux comprendre comment les cerfs maintiennent d'abondantes populations dans des milieux qu'ils ont eux-mêmes appauvris.Notre projet s'est intéressé au cerf-à-queue-noire Sitka (Odocoileus hemionus sitkensis) sur trois îles de l'archipel d'Haïda Gwaii (B.C., Canada). Ces îles sont dépourvues des principaux prédateurs naturels du cerf (loup et puma) et ont été colonisées par les cerfs il y a plus de 60 ans. Lors de notre étude, ces îles présentaient des niveaux contrastés de nourriture et de risque de prédation : sur deux îles, les cerfs vivaient sans prédateur mais avaient fortement appauvri leur milieu (îles sans risque/pauvre). Sur la troisième île, les cerfs étaient chassés et bénéficiaient d'un sous-bois forestier partiellement restauré comme nourriture (île risquée/riche).Dans ce cadre, nous avons étudié : 1) sur quelles ressources les cerfs pouvaient maintenir de denses populations dans des milieux très abroutis ?; 2) comment le stress alimentaire ou le risque de prédation influençaient la réponse physiologique au stress des cerfs?; 3) les cerfs naïfs à la prédation ont-ils maintenu des niveaux de vigilance dans des milieux très abroutis et comment répondaient-ils à des stimuli olfactifs de prédateurs ?; et 4) comment, dans des milieux très abroutis, les cerfs naïfs à la prédation répondaient-ils à une chasse expérimentale pour faire peur et comment cela affectait la végétation ?Notre étude a montré que : 1) les chutes de feuilles de la canopée et la pousse annuelle de plantes rhizomateuses offraient une grande quantité d'énergie pour les cerfs et contribuaient au maintien de denses populations de cerfs dans des milieux appauvris ; 2) La présence de stress alimentaire ou de risque de prédation n'affectaient pas la réponse physiologique au stress des cerfs, suggérant l'existence d' ajustements comportementaux et/ou physiologiques permettant de réduire l'exposition des cerfs à ces deux stresseurs ; 3) sur les îles sans risque/pauvre, les cerfs ont maintenu la vigilance malgré 60 ans d'isolation à la prédation. En outre, les cerfs naïfs à la prédation évitaient de manger en présence d'urine de loup (dangereux) mais pas en présence d'urine d'ours (moins dangereux), suggérant que les cerfs présentaient une stratégie innée de nourrissage sensible au risque. Les cerfs restaient aussi moins longtemps aux stations d'appâtage en présence d'urine de loup mais n'augmentaient pas leur niveau de vigilance, suggérant qu'ils géraient le risque spatialement plutôt que par la vigilance ; 4) En réponse à une chasse expérimentale pour faire peur réalisée sur une des îles sans risque/pauvre, seuls les cerfs les moins tolérant à la perturbation humaines évitaient la zone chassée. Ceci souligna l'importance de la sélection des traits comportementaux induis par l'homme dans la gestion de la faune et de la flore. Nous avons aussi suivi la croissance de quatre espèces de plantes côtières à croissance rapide et avons montré que notre chasse expérimentale favorisait la croissance de la moitié d'entre elles, soulignant l'interaction complexe entre le comportement de nourrissage et les caractéristiques des plantes, ainsi que l'importance des objectifs dans le choix des outils de gestion.

Pendant les transitions glaciaire-interglaciaires,on observe une augmentation en partie abrupte de près de 100 ppm du CO2atmosphérique, indiquant une redistribution majeure entre les réservoirs de carbone des continents, de l'océan et de l'atmosphère.Expliquer les flux de carbone associés à ces transitions est un défi scientifique, qui nécessite une meilleure compréhension du stock de carbone ‘initial’ dans la biosphère terrestre au cours de la période glaciaire. L’objectif de cette thèse est d’améliorer la compréhension du fonctionnement des écosystèmes terrestres et des stocks de carbone au cours du dernier maximum glaciaire (LGM, il y a environ21.000 ans), à travers plusieurs nouveaux développements dans le modèle global de végétation ORCHIDEE-MICT, pour améliorer la représentation de la dynamique de la végétation, la dynamique du carbone dans le sol du pergélisol et les interactions entre les grands herbivores et la végétation dans le modèle de la surface terrestre.Pour la première partie, la représentation de la dynamique de la végétation dans ORCHIDEEMICT pour les régions des moyennes et hautes latitudes, a été calibrée et évaluée avec un ensemble de données spatiales de classes de végétation, production primaire brute, et de biomasse forestière pour la période actuelle.Des améliorations sont obtenues avec la nouvelle version du modèle dans la distribution des groupes fonctionnels de végétation. Ce modèle a ensuite été appliqué pour simuler la distribution de la végétation au cours de laLGM, montrant un accord général avec les reconstructions ponctuelles basées sur des données de pollen et de macro-fossiles de plantes.Une partie du pergélisol (sols gelés en permanence) contient des sédiments épais,riches en glace et en matières organiques appelés Yedoma, qui contiennent de grandes quantités de carbone organique, et sont des reliques des stocks de carbone du Pléistocène.Ces sédiments ont été accumulés sous des climats glaciaires. Afin de simuler l'accumulation du carbone dans les dépôts de Yedoma, j’ai proposé une nouvelle paramétrisation de la sédimentation verticale dans le module de carbone dans le sol de ORCHIDEE-MICT. L'inclusion de ce processus a permis de reproduire la distribution verticale de carbone observée sur des sites de Yedoma. Une première estimation du stock de carbone dans le pergélisol au cours du LGM est obtenue, de l’ordre de ~ 1550 PgC, dont 390 ~446 PgC sous forme de Yedoma encore intacts aujourd’hui (1,3 millions de km2).Potentiellement, une plus grande surface de Yedoma pourrait être présente pendant leLGM, qui a disparue lors de la déglaciation.Pour la troisième partie, à la lumière des impacts écologiques des grands animaux, et le rôle potentiel des méga-herbivores comme une force qui a maintenu les écosystèmes steppiques pendant les périodes glaciaires, j'ai incorporé un modèle de d’herbivores dans ORCHIDEE-MICT, basé sur des équations physiologiques pour l'apport énergétique et les dépenses, le taux de natalité, et le taux de mortalité pour les grands herbivores sauvages.Le modèle a montré des résultats raisonnables de biomasse des grands herbivores en comparaison avec des observations disponibles aujourd’hui sur des réserves naturelles. Nous avons simulé un biome de prairies très étendu pendant le LGM avec une densité importante de grands herbivores. Les effets des grands herbivores sur la végétation et le cycle du carbone du LGM ont été discutés, y compris la réduction de la couverture forestière, et la plus grande productivité des prairies.Enfin, j’ai réalisé une estimation préliminaire du stock total de carbone dans le permafrost pendant le LGM, après avoir tenu compte des effets des grands herbivores et en faisant une extrapolation de l'étendue spatiale des sédiments de type Yedoma basée sur des analogues climatiques et topographiques qui sont similaires à la région de Yedoma actuelle. / During the repeated glacialinterglacialtransitions, there has been aconsistent and partly abrupt increase of nearly100 ppm in atmospheric CO2, indicating majorredistributions among the carbon reservoirs ofland, ocean and atmosphere. A comprehensiveexplanation of the carbon fluxes associatedwith the transitions is still missing, requiring abetter understanding of the potential carbonstock in terrestrial biosphere during the glacialperiod. In this thesis, I aimed to improve theunderstanding of terrestrial carbon stocks andcarbon cycle during the Last Glacial Maximum(LGM, about 21,000 years ago), through aseries of model developments to improve therepresentation of vegetation dynamics,permafrost soil carbon dynamics, andinteractions between large herbivores andvegetation in the ORCHIDEE-MICT landsurface model.For the first part, I improved theparameterization of vegetation dynamics inORCHIDEE-MICT for the northern mid- tohigh-latitude regions, which was evaluatedagainst present-day observation-based datasetsof land cover, gross primary production, andforest biomass. Significant improvements wereshown for the new model version in thedistribution of plant functional types (PFTs),including a more realistic simulation of thenorthern tree limit and of the distribution ofevergreen and deciduous conifers in the borealzone. The revised model was then applied tosimulate vegetation distribution during theLGM, showing a general agreement with thepoint-scale reconstructions based on pollen andplant macrofossil data.Among permafrost (perennially frozen) soils,the thick, ice-rich and organic-rich siltysediments called yedoma deposits hold largequantities of organic carbon, which areremnants of late-Pleistocene carbonaccumulated under glacial climates. In order tosimulate the buildup of the thick frozen carbonin yedoma deposits, I implemented asedimentation parameterization in the soilcarbon module of ORCHIDEE-MICT. Theinclusion of sedimentation allowed the modelto reproduce the vertical distribution of carbonobserved at the yedoma sites, leading toseveral-fold increase in total carbon. Simulatedpermafrost soil carbon stock during the LGMwas ~1550 PgC, among which 390~446 PgCwithin today’s known yedoma region (1.3million km2). This result was still anunderestimation since the potentially largerarea of yedoma during the LGM than todaywas not yet taken into account.For the third part, in light of the growingevidence on the ecological impacts of largeanimals, and the potential role of megaherbivoresas a driving force that maintainedthe steppe ecosystems during the glacialperiods, I incorporated a dynamic grazingmodel in ORCHIDEE-MICT, based onphysiological equations for energy intake andexpenditure, reproduction rate, and mortalityrate for wild large grazers. The model showedreasonable results of today’s grazer biomasscompared to empirical data in protected areas,and was able to produce an extensive biomewith a dominant vegetation of grass and asubstantial distribution of large grazers duringthe LGM. The effects of large grazers onvegetation and carbon cycle were discussed,including reducing tree cover, enhancinggrassland productivity, and increasing theturnover rate of vegetation living biomass.Lastly, I presented a preliminary estimation ofpotential LGM permafrost carbon stock, afteraccounting for the effects of large grazers, aswell as extrapolations for the spatial extent ofyedoma-like thick sediments based on climaticand topographic features that are similar to theknown yedoma region. Since these results werederived under LGM climate and constantsedimentation rate, a more realistic simulationwould need to consider transient climate duringthe last glacial period and sedimentation ratevariations in the next step.