O reconhecimento de parentesco foi documentado em várias espécies de animais, plantas e bactérias. Ele é fundamental nas interações altruísticas, nas quais o agente altruísta sacrifica algo de sua aptidão individual para beneficiar o receptor e indiretamente aumentar a sua aptidão inclusiva, desde que o receptor seja um parente biológico. Reconhecimento de parentesco foi observado em Heliconius erato phyllis (Lepidoptera; Nymphalidae), cujas lagartas recém-eclodidas podem canibalizar ovos, sendo a frequência de canibalismo de ovos irmãos significativamente inferior a de ovos não-relacionados. Os objetivos desse trabalho foram: elucidar a herança do reconhecimento de parentesco (não-canibalismo), e estimar sua herdabilidade; avaliar a natureza molecular da informação coriônica, ou o perfil químico do córion, bem como o perfil de lagartas recém-eclodidas; associar marcadores moleculares com fenótipos comportamentais relacionados ao reconhecimento de parentesco e, finalmente, avaliar efeitos do endocruzamento, buscando compreender possíveis efeitos que o reconhecimento de parentesco pode ter nas populações. Observou-se que o reconhecimento de parentesco, avaliado pelo não-canibalismo de ovos irmãos, parece ter um componente herdável. Sugere-se que a herança do reconhecimento de parentesco seja quantitativa, com limiar de manifestação, dependendo assim de muitos genes, além de fatores ambientais. O perfil químico de lagartas recém-eclodidas e de ovos difere quantitativamente para vários compostos, embora qualitativamente seja bastante semelhante. Além disso, observaram-se diferenças estatisticamente significativas entre famílias para vários compostos, tanto em córions como em lagartas recém-eclodidas. Alguns compostos diferiram entre famílias apenas nas amostras de córion, outros apenas nas amostras de lagartas, e outros compostos diferiram para ambos os materiais. Foram encontradas algumas associações entre marcadores moleculares AFLP e SSR e os fenótipos comportamentais relacionados ao reconhecimento de parentesco, nos dois delineamentos experimentais adotados. Além disso, observou-se depressão endogâmica apenas para algumas características relacionadas à história de vida. Os resultados obtidos ajudam a compreender o processo de reconhecimento de parentesco e altruísmo em uma espécie que não é social, e que também é um modelo para vários estudos evolutivos. / Kin recognition has been documented in various species of animals, plants, and bacteria. It is essential in altruistic interactions, in which an altruistic agent sacrifices some of its individual fitness to benefit the receiver, and indirectly increases its inclusive fitness, given that the receiver be a biological relative. Kin recognition is observed in Heliconius erato phyllis (Lepidoptera, Nymphalidae), whose newly hatched larvae can cannibalize eggs, and the cannibalism frequency of sibling eggs is significantly lower than that of non-related eggs. The objectives of this study were to elucidate the inheritance of kin recognition (non-cannibalism), and estimate its heritability; to evaluate the molecular nature of chorionic information, or chemical profile of the chorion, and of the newly hatched larvae profile; to associate molecular markers with behavioral phenotypes related to kin recognition; and, finally, to evaluate the effects of inbreeding, seeking to understand the possible effects of kin recognition on populations. It was observed that the recognition of relatedness, as revealed by non-cannibalism of sibling eggs, seems to have a heritable component. It is suggested that the inheritance of kin recognition is quantitative, with threshold manifestation, depending on many genes, as well as environmental factors. The chemical profile of newly hatched larvae and eggs differs quantitatively for various compounds, although qualitatively it is quite similar. In addition, there were statistically significant differences between families for various compounds, including both chorions and newly hatched larvae. Some compounds differ among families only with respect to the chorion samples, others only to larval samples, and other compounds differ for both materials. We have found some associations between the molecular markers AFLP and SSR and behavioral phenotypes related to kin recognition, in both experimental designs adopted. Moreover, inbreeding depression was observed only for some features related to life history. These results help to understand the kin recognition process and altruism in a species that is not social, and which also serve as a model for many evolutionary studies.

Os padrões de desenvolvimento são fundamentais para compreender a origem da diversidade fenotípica. Aqui, descrevemos pela primeira vez, a embriogênese de uma espécie de Heliconius. A análise do padrão embrionário de Heliconius erato phyllis, a partir da formação da blastoderme ao período pré-eclosão, revelou um padrão consistente com embriões de banda germinal longa, o que está filogeneticamente de acordo com a tendência evolutiva de Lepidoptera. O segundo objetivo desta tese consistiu em analisar o desenvolvimento do padrão de coloração das asas de H. erato phyllis. Descrevemos a ontogenia da pigmentação, a microestrutura, a morfogênese e as taxas de maturação das escamas pretas, amarelas, vermelhas, prateadas e marrons - ênfase foi dada às escamas prateadas e marrons, que até então não haviam sido consideradas na literatura. Enquanto as escamas de cor preta, amarela e vermelha apresentaram, cada uma, um único tipo de microestrutura, as escamas prateadas e marrons apresentaram diferentes tipos microestruturais. Isso é inconsistente com o modelo genético para o desenvolvimento da coloração em Heliconius, o qual assume uma correlação restrita entre microestrutura e pigmentação. Possivelmente, diferentes genes estão envolvidos em combinações alternativas entre microestrutura e pigmentação. Nosso terceiro objetivo consistiu em analisar, através de microscopia eletrônica de transmissão, a ultraestrutura dos discos imaginais das asas em lagartas de quinto instar. Verificamos que a formação da bicamada epitelial das asas, bem como a diferenciação das células precursoras das escamas, são pré-estabelecidas no estágio larval. Além disso, revelamos que a membrana peripodial, a qual reveste o disco larval da asa, desempenha um importante papel funcional no desenvolvimento das asas, o que muda a ideia de que o epitélio peripodial atua apenas como um simples revestimento. A análise ultraestrutural das asas de H. erato phyllis revelou importantes aspectos envolvidos na arquitetura desenvolvimental dos padrões de coloração em Heliconius. / The patterns of development are key to understanding the origin of phenotypic diversity. Here, we described, for the first time, the embryogenesis of a Heliconius species. In Heliconius erato phyllis, the analysis of the embryonic pattern, from the blastoderm formation to the pre-hatching larva, was consistent with the long germ band embryos; which agrees with the phylogenetic trend of Lepidoptera. The second purpose of this thesis was to analyze the development of the color pattern in H. erato phyllis wings. We described the ontogeny of pigmentation, the microstructure, morphogenesis and maturation rates of the black, yellow, red, silvery and brownish scales - emphasis was given to the silvery and brownish scales, which were never taken into account in the literature. As for the black, yellow and red scales, they showed each a unique type of microstructure, while the silvery and brownish scales showed different microstructural types. This is inconsistent with the genetic model for the development of color patterns in Heliconius, which assumes a correlation between microstructure and pigmentation. Possibly, different genes are involved in alternative combinations between microstructure and pigmentation. Our third goal was to examine, by transmission electron microscopy, the ultrastructure of the fifth-instar larval wing discs. We showed that the formation of the epithelial bilayer of the wings, as well as the differentiation of the scale precursor cells occur already in the larval stage. Further, we reveal that the peripodial membrane plays an important functional role in the wing development, which challenges the traditional view of the peripodial epithelium as a simple surrounding membrane. The ultrastructural analysis of H. erato phyllis wings revealed important aspects involved in the developmental architecture of color patterns in Heliconius.

Heliconius erato phyllis (Lepidoptera, Nymphalidae) faz parte do grupo de borboletas Neotropicais aposemáticas impalatáveis do gênero Heliconius. Essa espécie apresenta assincronia no amadurecimento sexual entre machos e fêmeas. Enquanto as fêmeas já estão aptas a copular após emergirem, os machos não apresentam habilidade para copular antes de 6 a 7 dias. O objetivo do estudo foi investigar as causas dessa assincronia no amadurecimento sexual entre machos e fêmeas utilizando uma abordagem fisiológica. Foram analisadas as diferenças sexuais, por métodos de espectrofotometria, as variáveis metabólicas glicogênio, lipídios totais, triglicerídeos, proteínas totais, ácido úrico, lactato, lipo peroxidação e a atividade enzimática da catalase e glutationa s-transferase durante a metamorfose e na vida adulta antes e depois da reprodução. Durante a metamorfose o glicogênio parece ser o principal substrato utilizado no desenvolvimento. As enzimas antioxidantes se mantiveram mais altas nas pupas do que nos adultos indicando que possuem um papel importante durante a metamorfose. Encontrou-se diferenças sexuais, principalmente nos adultos, quanto a mobilização dos recursos energéticos. Machos mantem os níveis de lipidios mais altos do que as em fêmeas durante a vida adulta e de glicogênio nos primeiros dias. Esses resultados sugerem que talvez a assincronia sexual em termos do início de reprodução, em H. erato phyllis, seja uma questão de necessidade energética para os machos. / The buttefly Heliconius erato phyllis is part of the group of Neotropical butterflies which are unpalatable and aposematic. This species has an asynchrony in sexual maturity between males and females. While females are already able to copulate after emerging, males have no ability to copulate before 6 to 7 days. The objective of this study was to investigate the causes of this asynchrony in sexual maturity between males and females using a physiological approach. We analyzed, by spectrophotometry methods, the metabolic variables glycogen, total lipids, triglycerides, total proteins, uric acid, lactate, lipo peroxidation and enzymatic activity of catalase and glutathione s-transferase in both sexes during metamorphosis and adult life before and after copulation. During metamorphosis glycogen appears to be the main substrate used in the development. Antioxidant enzymes remained higher in pupae than in adults indicating that they play an important role during metamorphosis. We found sexual differences, especially in adults, on the mobilization of energy resources. Males maintain lipid levels higher than in females during adulthood and glycogen in the early days. These results suggest that perhaps the sexual asynchrony H. erato phyllis is a matter of energetic capacity for males.

Heliconius erato phyllis (Lepidoptera, Nymphalidae) faz parte do grupo de borboletas Neotropicais aposemáticas impalatáveis do gênero Heliconius. Essa espécie apresenta assincronia no amadurecimento sexual entre machos e fêmeas. Enquanto as fêmeas já estão aptas a copular após emergirem, os machos não apresentam habilidade para copular antes de 6 a 7 dias. O objetivo do estudo foi investigar as causas dessa assincronia no amadurecimento sexual entre machos e fêmeas utilizando uma abordagem fisiológica. Foram analisadas as diferenças sexuais, por métodos de espectrofotometria, as variáveis metabólicas glicogênio, lipídios totais, triglicerídeos, proteínas totais, ácido úrico, lactato, lipo peroxidação e a atividade enzimática da catalase e glutationa s-transferase durante a metamorfose e na vida adulta antes e depois da reprodução. Durante a metamorfose o glicogênio parece ser o principal substrato utilizado no desenvolvimento. As enzimas antioxidantes se mantiveram mais altas nas pupas do que nos adultos indicando que possuem um papel importante durante a metamorfose. Encontrou-se diferenças sexuais, principalmente nos adultos, quanto a mobilização dos recursos energéticos. Machos mantem os níveis de lipidios mais altos do que as em fêmeas durante a vida adulta e de glicogênio nos primeiros dias. Esses resultados sugerem que talvez a assincronia sexual em termos do início de reprodução, em H. erato phyllis, seja uma questão de necessidade energética para os machos. / The buttefly Heliconius erato phyllis is part of the group of Neotropical butterflies which are unpalatable and aposematic. This species has an asynchrony in sexual maturity between males and females. While females are already able to copulate after emerging, males have no ability to copulate before 6 to 7 days. The objective of this study was to investigate the causes of this asynchrony in sexual maturity between males and females using a physiological approach. We analyzed, by spectrophotometry methods, the metabolic variables glycogen, total lipids, triglycerides, total proteins, uric acid, lactate, lipo peroxidation and enzymatic activity of catalase and glutathione s-transferase in both sexes during metamorphosis and adult life before and after copulation. During metamorphosis glycogen appears to be the main substrate used in the development. Antioxidant enzymes remained higher in pupae than in adults indicating that they play an important role during metamorphosis. We found sexual differences, especially in adults, on the mobilization of energy resources. Males maintain lipid levels higher than in females during adulthood and glycogen in the early days. These results suggest that perhaps the sexual asynchrony H. erato phyllis is a matter of energetic capacity for males.

Heliconius erato phyllis (Lepidoptera, Nymphalidae) faz parte do grupo de borboletas Neotropicais aposemáticas impalatáveis do gênero Heliconius. Essa espécie apresenta assincronia no amadurecimento sexual entre machos e fêmeas. Enquanto as fêmeas já estão aptas a copular após emergirem, os machos não apresentam habilidade para copular antes de 6 a 7 dias. O objetivo do estudo foi investigar as causas dessa assincronia no amadurecimento sexual entre machos e fêmeas utilizando uma abordagem fisiológica. Foram analisadas as diferenças sexuais, por métodos de espectrofotometria, as variáveis metabólicas glicogênio, lipídios totais, triglicerídeos, proteínas totais, ácido úrico, lactato, lipo peroxidação e a atividade enzimática da catalase e glutationa s-transferase durante a metamorfose e na vida adulta antes e depois da reprodução. Durante a metamorfose o glicogênio parece ser o principal substrato utilizado no desenvolvimento. As enzimas antioxidantes se mantiveram mais altas nas pupas do que nos adultos indicando que possuem um papel importante durante a metamorfose. Encontrou-se diferenças sexuais, principalmente nos adultos, quanto a mobilização dos recursos energéticos. Machos mantem os níveis de lipidios mais altos do que as em fêmeas durante a vida adulta e de glicogênio nos primeiros dias. Esses resultados sugerem que talvez a assincronia sexual em termos do início de reprodução, em H. erato phyllis, seja uma questão de necessidade energética para os machos. / The buttefly Heliconius erato phyllis is part of the group of Neotropical butterflies which are unpalatable and aposematic. This species has an asynchrony in sexual maturity between males and females. While females are already able to copulate after emerging, males have no ability to copulate before 6 to 7 days. The objective of this study was to investigate the causes of this asynchrony in sexual maturity between males and females using a physiological approach. We analyzed, by spectrophotometry methods, the metabolic variables glycogen, total lipids, triglycerides, total proteins, uric acid, lactate, lipo peroxidation and enzymatic activity of catalase and glutathione s-transferase in both sexes during metamorphosis and adult life before and after copulation. During metamorphosis glycogen appears to be the main substrate used in the development. Antioxidant enzymes remained higher in pupae than in adults indicating that they play an important role during metamorphosis. We found sexual differences, especially in adults, on the mobilization of energy resources. Males maintain lipid levels higher than in females during adulthood and glycogen in the early days. These results suggest that perhaps the sexual asynchrony H. erato phyllis is a matter of energetic capacity for males.

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The X and Z chromosomes have unique characteristics that lead to unique evolutionary consequences. Lepidopterans have a well-known, disproportionately large-Z effect for behavioral and morphological traits that distinguish closely related species. A potential explanation for the Large-X effect is the faster evolution of the sex chromosome (Faster-X evolution). We use whole genome re-sequencing of Heliconius erato races and of the incipient species H. himera to test for faster-Z evolution between hybridizing populations at different reproductive isolation levels, by calculating divergence and nucleotide diversity. We show evidence for Faster-Z evolution in Heliconius butterflies at the early stages of speciation and along the speciation continuum. Evidence of higher divergence and lower nucleotide diversity suggests not only selection but also nonaptive process, like demographic changes, may be driving faster-Z evolution, especially in the incipient species.

Balancing selection refers to the maintenance of multiple phenotypic variants within a population. There are a number of proposed mechanisms explaining the origin and persistence of the evolution and genetics of polymorphisms, but they largely remain unresolved in the specific instances in which they occur. This study aims to identify the genetic basis of a polymorphism in the butterfly, Heliconius doris, which displays four distinct color patterns on the dorsal hindwings of individuals. While Mullerian mimetic theory proposes that phenotypes will converge on a common, aposematic phenotype, this is not the case in Heliconius doris. We identify an interval perfectly associated with the presence/absence of the red ray phenotype, and propose potential mechanisms and genetic architecture through which this polymorphism has been allowed to persist.