As populações de Heliconius ethilla narcaea Godart (Lepidoptera, Nymphalidae, Heliconiinae) diferem quanto ao uso das plantas hospedeiras (passifloráceas) no estado do Rio Grande do Sul (RS), utilizando preferencialmente Passiflora alata Dryander, na Depressão Central. Tal aspecto pode ter conseqüências para a performance de suas larvas, bem como resultar em mudanças ecológicocomportamentais. Por exemplo, inexistem estudos correspondentes para a região dos Campos de Cima da Serra, RS, cuja flora de passifloráceas é distinta. Neste estudo, foi quantificada uma população de adultos de H. ethilla narcaea na Floresta Nacional (Flona) de São Francisco de Paula, região de Floresta Ombrófila Mista, no período de março 2006 a maio 2007. Em condições de laboratório, testou-se a influência de sete espécies de Passiflora existentes no RS (P. alata, P. actinia, P. caerulea, P. capsularis, P. edulis, P. misera e P. suberosa) sobre a sobrevivência e tempo de desenvolvimento das larvas, e tamanho dos adultos. A preferência alimentar das larvas de primeiro e quinto ínstares também foi avaliada, utilizando-se discos foliares em testes de dupla escolha, quando criadas individualmente nas diferentes passifloráceas e, múltipla, quando criadas em P. alata. A indução correspondente foi determinada testando-se a preferência daquela espécie de maracujá utilizada na criação, comparada às demais, nos testes de escolha dupla. A sobrevivência foi maior em P. alata, P. caerulea, P. actinia, P. edulis e P. misera. O tempo de desenvolvimento larval foi menor na última e, o tamanho dos adultos, foi maior em P. edulis. Nos testes de dupla escolha, as larvas preferiram as plantas nas quais foram criadas, na maioria dos casos. Nos testes de múltipla escolha, houve preferência por P. edulis, P. misera, P. actinia, as quais conferiram um menor tempo no desenvolvimento das larvas. Assim, os dados sugerem que H. ethilla narcaea desenvolve-se satisfatoriamente em diversas espécies de passifloráceas, para as quais pode apresentar indução na preferência alimentar (aprendizado no estágio de larva). Dependendo da associação da variação quanti- e qualitativa destas hospedeiras ao comportamento de escolha das larvas (alimentação) por parte dos adultos (oviposição), o qual precisa ser testado, poderá haver especializações locais. Ou seja, a existência de indução na preferência alimentar no estágio de larva, efeito de Hopkins (influência da experiência da larva na escolha do adulto) e/ou aprendizado associativo das fêmeas quanto à espécie de hospedeira poderiam levar a uma diferenciação geográfica na evolução do uso das plantas hospedeiras por este heliconíneo. / In Rio Grande do Sul State (RS), Brazil, Heliconius ethilla narcaea Godart (Lepidoptera, Nymphalidae, Heliconiinae) populations varies in host plants use (Passifloraceae), using preferential Passiflora alata Dryander, in Central Depression. This would have consequences for larval performance, as well as resulting in ecological and behavioral changes. Corresponding studies in the Campos de Cima da Serra region, inexist. This region has a distinct of Passifloraceae flora. In this study, it was quantified a population of adults of H. ethilla narcaea in Floresta Nacional de São Francisco de Paula, RS, region of Araucaria Forest, in March 2006 to May 2007. In laboratory conditions, it was tested the influence of seven species of Passiflora (P. alata, P. actinia, P. caerulea, P. capsularis, P. edulis, P. suberosa and P. misera) on larval performance and size of adults. Larval feeding preferences were evaluated through leaf disk, for first and fifth instars, using double choice tests, when created individually in different passion vines and, multiple, when created in P. alata. The corresponding induction was determined testing it preference of that passion vine species used in creation, compared with excessively, in double choice tests. Larval survivorship was greatest on P. alata, P. caerulea, P. actinia, P. edulis and P. misera. Development time was fewer in P. misera and, the size of adults, was better in P. edulis. In double choice tests, larvae preferred plants which they had been servants, in majority of cases. Larvae chose P. edulis, P. misera, P. actinia, on multiple choice tests, which conferred less development time. Thus, our data suggest that H. ethilla narcaea is developed satisfactorily in many species of Passifloraceae, for which can present induction of feeding preference (learning in the larval stage). Depending on association in qualitative and quantitative variation of these host plants to behavior of larval choice (feeding) on part of adults (oviposition), which need to be tested, will be able to have local specializations. The existence of induction in feeding preference in larval stage, Hopkins’ effect (influence of larval experience in the choice of adult) and/or associative learning of females in relation to host species could take a geographic differentiation in evolution of host plants use by this butterfly.

Neste trabalho procurou-se analisar a coloração das pupas em Heliconius erato phyllis em relação aos componentes genético e ambiental. Um total de 25 proles foi utilizado neste estudo, sendo 17 a partir de cruzamentos feitos em insetário e 8 provenientes de fêmeas já fecundadas trazidas da natureza. A coloração das pupas seguiu um sistema de escores discretos sendo a cor mais clara categorizada como 2 e a mais escura como 5. Para testar o efeito ambiental (na realidade, apenas um componente ambiental, particularmente a sensibilidade da lagarta à um ambiente claro ou à um ambiente escuro), cada prole foi dividida em três tratamentos: controle, preto, e branco, com as lagartas sendo transferidas para estes tratamentos no início do 5º instar. O tratamento controle consistia na criação das larvas em potes translúcidos, com o fundo coberto por papel de cor bege e à temperatura de 25o C + 1o C com iluminação permanente. Os dois outros tratamentos diferiam do anterior por terem todo o revestimento interno dos potes, ora com papel branco, ora com papel preto; nos demais itens, os tratamentos eram idênticos. As lagartas, individualizadas, eram alimentadas diariamente. As pupas desenvolvidas no tratamento preto obtiveram escore 5 ou 4 e as desenvolvidas no tratamento branco não diferiram estatisticamente daquelas do controle. Este caso pode ser visto com um exemplo de modulação fenotípica na qual o grau de melanização da pupa é influenciado por um ambiente preto. Para obter-se maiores informações em relação ao tempo de sensitividade das lagartas ao ambiente preto, elas foram testadas em diferentes tempos de desenvolvimento. Quando elas foram submetidas ao tratamento preto na fase de pré-pupa, estas não mostraram diferenças em relação ao tratamento controle, mas sim quando colocadas sob este tratamento no instar anterior, indicando que o período crítico na indução da melanização ocorre de forma breve no 5º instar. O componente genético foi estudado através dos cruzamentos onde levouse em conta o grau de parentesco (coeficientes de endocruzamento de irmãos inteiros de 0,0; 0,125; 0,25 e 0,375) e a estimativa da herdabilidade (h2) pelos métodos da regressão e da análise da variância. Quatro proles dos cruzamentos foram endocruzadas e assim descartadas das estimativas de herdabilidade. Todavia, elas mostraram uma variância decrescente nos escores das colorações das pupas quando o coeficiente de endocruzamento aumentava, sugerindo uma base genética para a coloração. As estimativas da herdabilidade situaram-se ao redor de 0,30 na regressão da média dos escores da prole sobre a média dos genitores. A regressão da média da prole sobre o escore dos pais (masculinos) forneceu valores de h2 maiores, variando de 0.40 a 0.73. Esta foi negativa e extremamente baixa quando os escores maternos estavam envolvidos. As estimativas pela análise da variância resultaram em um intervalo de 0.48 a 0.55. Um resultado adicional que reforça a idéia de um componente genético, foi obtido a partir do tratamento preto: mesmo quando larvas de 5º instar foram sujeitas ao ambiente preto, com as pupas resultantes sendo escuras, a análise da variância mostrou diferenças significantes entre as proles, o que sugere uma diferença genética entre estas. Assim, mesmo havendo uma forte influência do ambiente preto na indução de pupas pretas, a resposta das proles mostrou variação que deve ser devida à diferenças genéticas. Os resultados encontrados no presente trabalho indicam que o componente genético na melanização da pupa é compatível com o modelo de controle poligênico. / This work analysed the genetic and the environmental influence on the pupal colouration in the butterfly Heliconius erato phyllis. A total of 25 offspring were used in the study, 17 from crosses made in insectary, and 8 from females brought from nature, already inseminated. Pupal colour followed a system of discrete scores, from 2 for the light pupae to 5 for the darkest ones. To test the effect of environmental alteration (actually only one environmental component, namely the caterpillar sensitivity to a light or to a dark environment), each offspring was subjected to three treatments: control, darkness and whiteness, with caterpillars being transferred to these treatments in the beginnings of their 5th instar. The control treatment consisted in rearing caterpillars in translucent pots, with the bottom covered with beige paper and at a temperature of 25o C + 1o C and with permanent illumination. The two other treatments differed from the previous one by having their pots covered internally with white or with black paper; the remaining procedures being similar. Caterpillars, growing individually, received daily abundant food. Pupae from the dark environment originated pupae that scored 5 or sometimes 4; for those in the white environment, there were no differences with the controls. The case can be viewed as an example of phenotypic modulation, in which the degree of melanization of the pupa is influenced by a dark environment. To get more details on the time the caterpillars were sensible to the darkening of environment, they were tested at different age of development. When they were subjected to the dark treatment at the prepupal stage, the score for the pupae did not differ statistically from those of the control treatment. However, when subjected to the dark environment at the 5th instar, the resulting pupae had scores statistically different from the control treatment. This indicates that the critical period for inducing melanization is shortly around the 5th instar. The genetic component was studied through crosses where the degree of relatedness were taken into account (inbreeding coefficients of the sibship being 0.0 for the unrelated, and 0.125, 0.25, and 0.375). Heritability estimates (h2) were done by the methods of regression and analysis of variance. Four offspring from the crosses were inbred and were discarded in the estimates of heritability. However, they showed a decreasing variance in the scores for pupal colour as the inbreeding coefficient increased, suggesting a genetic background for colour. Estimates of heritability were around 0.30 when the score of the offspring were regressed on the midparental value. When regressed on the male parent, h2 was larger, varying from 0.40 to 0.73 and was generally negative and very low when female parent was the regressor. Estimates by the analysis of variance resulted in the interval 0.48 - 0.55. One additional fact comes from the black treatment. Even when fifth instar larvae were subjected to a dark environment, with the resulting pupae being dark, the analysis of variance showed a significant difference among offspring, which suggests genetic differences among the offspring not totally inhibited by the dark treatment. Our results dealing with the genetic component of pupal melanization are compatible with a polygenic control.

No contexto da herbivoria, a interação inseto-planta é um sistema dinâmico. As plantas apresentam características que influenciam a preferência e o desempenho dos herbívoros, como por exemplo, a variação da dureza e espessura do limbo foliar, de forma dependente à espécie e à idade da estrutura considerada. Por sua vez, os insetos podem responder às barreiras das plantas por mecanismos fisiológicos e comportamentais. Há registro de nove espécies de passifloráceas utilizadas por Heliconius erato phyllis (Fabricius, 1775) para o Rio Grande do Sul. As larvas deste herbívoro, entretanto, alimentam-se preferencialmente de Passiflora misera Humbold, Bonplant & Kunth, que confere maior performance, apesar de apresentar menor quantidade de nutrientes que outras hospedeiras utilizadas (ex. Passiflora suberosa Linnaeus). Desta forma, o desempenho associado ao consumo de uma passiflorácea possivelmente relaciona-se, não só ao conteúdo nutricional desta, mas também aos mecanismos morfológicos e comportamentais envolvidos na alimentação. Neste trabalho, verificamos se a dificuldade em acessar o alimento, imposta pela dureza e espessura das folhas das hospedeiras e pelas limitações estruturais das mandíbulas de H. erato phyllis, reflete ou não alterações na utilização da planta, analisando os danos causados a estas e o comportamento das larvas deste herbívoro. Para tanto P. misera, P. suberosa, Passiflora caerulea Linnaeus, Passiflora edulis Sims e Passiflora alata Dryander foram cultivadas, sendo folhas jovens e velhas dessas passifloráceas caracterizadas quanto à dureza e espessura, tanto do limbo como da nervura central. A freqüência dos danos causados à P. misera, P. suberosa, P. caerulea e P. edulis foi avaliada, em relação à idade da folha e ao longo da ontogênese larval. Quantificou-se, também, o índice de microdureza de Vickers das mandíbulas para larvas criadas em P. misera e P. suberosa. Adicionalmente, o tempo relativo aos comportamentos (repousando, alimentando, deslocando, provando e cortando nervura) foi quantificado nas cinco passifloráceas, tanto em folhas jovens quanto nas velhas. Os dados obtidos evidenciaram a existência de variação expressiva em relação à idade da folha, quanto à dureza e espessura para as espécies de passifloráceas utilizadas pelas larvas de H. erato phyllis. O tipo e a freqüência do dano (corte do limbo, raspagem e corte da nervura central) foram influenciados pela variação desses parâmetros físicos, sendo que a raspagem do limbo ocorreu quando larvas de primeiro ínstar foram criadas em folhas velhas. Houve influência ontogenética no incremento de dureza das mandíbulas, porém não foram detectados indícios de que a planta hospedeira influencie no aumento deste parâmetro nessas estruturas. As larvas empregaram grande parte do tempo em repouso, independente da espécie de hospedeira e, na maioria dos casos, dedicaram mais tempo à alimentação em P. misera. Larvas observadas em P. alata dedicaram mais tempo ao repouso e menos tempo à alimentação realizando de uma a duas refeições com pequena duração, a cada seis horas. Esta discrepância no tempo destinado a todos os comportamentos das larvas em P. alata se deve, provavelmente, a fatores químicos inerentes a esta passiflorácea. Lagartas de primeiro ínstar em folhas velhas de P. suberosa e P. caerulea despenderam maior tempo no deslocamento, demonstrando que a procura por um sítio de alimentação favorável é de fundamental importância para esta fase do desenvolvimento, evidenciando assim que a dureza foliar constitui fator limitante para ínstares iniciais, neste heliconíneo. / The plant-insect interaction is a dynamic system. Variation in plant morphological traits such as hardness and thickness of the leaves can influence preference and performance of herbivores, depending upon the species and age of the plant structure taking into. On the other hand, insects can respond to these barriers through physiological and behavioral mechanisms. Nine species of passion vine are used by Heliconius erato phyllis (Fabricius, 1775) in Rio Grande do Sul State. However, their larvae feed preferentially on Passiflora misera Humbold, Bonplant & Kunth, which provide greater performance, despite having a lower amount of nutrients when compared to other host plants (e.g. Passiflora suberosa Linnaeus). Thus, the performance related to consumption of a particular passion vine possibly relates not only to their nutritional value, but also to morphological and behavioral mechanisms involved on feeding by these butterfly larvae. In this study, we investigate whether the difficulty in accessing food, imposed by the hardness and thickness of host leaves when in association to structural limitations on the mandibles of H. erato phyllis larvae, lead in turn to changes in host plant use. We examined the plant hosts damages and also larval behavior of this herbivore on five cultivated passion vine: P. misera, P. suberosa, Passiflora caerulea Linnaeus, Passiflora edulis Sims and Passiflora alata Dryander. Young and old leaves of these passion vine species were characterized in terms of hardness and thickness for the blade and the midrib. The frequency of differences on damage caused to P. misera, P. suberosa, P. caerulea and P. edulis was evaluated in relation to leaf age throughout larval ontogeny. Vickers hardness index was quantified for mandibles dissected from larvae reared on P. misera and P. suberosa. Additionally, the time spent in different behaviors (resting, feeding, walking, tasting and vein cutting) was quantified for the five passion vine, while feeding on both young and old leaves. The data showed the existence of expressive variation in hardness and thickness according to leaf age for the passion vine species used by H. erato phyllis larvae. The type (cutting blade, scraping and vein cutting) and frequency of damages were influenced by the variation of such leaf parameters. Scraping occurred when first instar were reared on old leaves. There was an ontogenetic influence on mandibular hardness, which increases with larval age. However, there was no evidence that the host plant influences the hardness in these structures throughout ontogeny. Independently of the host tanken into account, larvae employed most of the time resting. In several cases, they devoted more time feeding in P. misera. In P. alata, they spent more time resting and less time feeding, having up to only two meals of short duration each, at every six hours. This discrepancy in time is probably due to the presence of deterrent chemicals present in this passion vine. In old leaves of P. suberosa and P. caerulea, first instar larvae spent more time moving, thus showing that the search for an suitable food site is extremely important for this stage of development. Thus, we demonstrate that leaf hardness is a limiting factor for the early larval instars in this heliconian butterfly.

Submitted by Automa??o e Estat?stica (sst@bczm.ufrn.br) on 2016-02-05T23:17:18Z No. of bitstreams: 1 AnandaDeOliveiraDaSilva_DISSERT.pdf: 1578925 bytes, checksum: 840e8c1817fa995f6d7d5b7b234c79c0 (MD5) / Approved for entry into archive by Arlan Eloi Leite Silva (eloihistoriador@yahoo.com.br) on 2016-02-16T23:34:10Z (GMT) No. of bitstreams: 1 AnandaDeOliveiraDaSilva_DISSERT.pdf: 1578925 bytes, checksum: 840e8c1817fa995f6d7d5b7b234c79c0 (MD5) / Made available in DSpace on 2016-02-16T23:34:10Z (GMT). No. of bitstreams: 1 AnandaDeOliveiraDaSilva_DISSERT.pdf: 1578925 bytes, checksum: 840e8c1817fa995f6d7d5b7b234c79c0 (MD5) Previous issue date: 2015-03-13 / Duas esp?cies de borboletas mim?ticas Heliconius erato e Heliconius melpomene apresentam colora??o similar. Tal similaridade pode atuar confundindo o reconhecimento de seus co-espec?ficos no momento da escolha de parceiros sexuais. As duas esp?cies possuem um conjunto de varia??es sutis na cor de suas asas que s?o compartilhadas por ambas esp?cies, como os pontos vermelhos encontrados acima da faixa amarela. Em H. erato varia??es na cor de suas asas s?o exclusivas da esp?cie como os red raylets e pontos amarelos na regi?o distal da asa posterior. Acredita-se que tais varia??es fenot?picas auxiliem no reconhecimento de seus co-espec?ficos, para tanto, o presente estudo tem por intuito verificar se as duas esp?cies envolvidas na an?lise reconhecem seus co-espec?ficos. Experimentos com modelos que contemplaram varia??es sutis foram montados e apresentados aos machos de H. erato e H. melpomene. Em cada experimento foi verificado a probabilidade relativa de aproxima??o do macho ao modelo. O teste de likelihood indicou que as diferen?as sutis encontradas nos padr?es de asas de H. erato e H. melpomene podem atuar como pistas de reconhecimento de indiv?duos da mesma esp?cie. Sendo que a esp?cie H. erato pode ser considerada um discriminador mais refinado no reconhecimento, e ambas as esp?cies selecionaram modelos que possuem varia??es m?dias, indicando sele??o normalizadora para a escolha do padr?o de asa. Podemos concluir, que a cor e, principalmente, os padr?es sutis na varia??o da cor s?o utilizados como um sinal usado por borboletas no reconhecimento de seus co-espec?ficos.

Submitted by Automa??o e Estat?stica (sst@bczm.ufrn.br) on 2016-05-10T23:18:29Z No. of bitstreams: 1 VanessaRodriguesDeMorais_DISSERT.pdf: 1105716 bytes, checksum: 7d6ea94fddc9d45e293b3ec2073b01f5 (MD5) / Approved for entry into archive by Arlan Eloi Leite Silva (eloihistoriador@yahoo.com.br) on 2016-05-18T20:27:12Z (GMT) No. of bitstreams: 1 VanessaRodriguesDeMorais_DISSERT.pdf: 1105716 bytes, checksum: 7d6ea94fddc9d45e293b3ec2073b01f5 (MD5) / Made available in DSpace on 2016-05-18T20:27:12Z (GMT). No. of bitstreams: 1 VanessaRodriguesDeMorais_DISSERT.pdf: 1105716 bytes, checksum: 7d6ea94fddc9d45e293b3ec2073b01f5 (MD5) Previous issue date: 2015-02-26 / Natural landscapes have been dramatically affected by habitat loss and fragmentation, which transform continuous forest in habitat patches imbedded in areas of non-habitat (matrices). This matrices, inhospitable or not, affect countless ecological process, like dispersal. One of the ways to understand this effect of matrix on dispersal is studying animal?s perceptual range. Which is a range at which an animal perceive landscape elements. This perception is directly connected to the success to reach a new habitat patch while animals navigate through matrix. To contribute to this knowledge we evaluate the habitat perception of Heliconius erato. However, we were also interest in evaluate the effect of butterflies age and matrix type on its perception. Consequently, we raised butterflies on laboratory and matched with butterflies from forest during a release experiment. To determinate perceptual range, we did releases in two different matrices at three distances from forest (0, 30 and 100 meters) and measured the final angle reached for butterflies. We found that: I) butterflies released in edge were strongly oriented to forest; II) than higher the release distance the lower perceptual ability and III) there is an interaction between age and matrix type. Na?ve butterflies oriented better on open field (perceptual range: 30-100 meters and experienced oriented better at coconut plantation (perceptual range: 30-100 meters). / Paisagens naturais tem sido afetadas dramaticamente pela perda de habitat e fragmenta??o, os quais transformam paisagens cont?nuas em manchas de habitat circundadas por ?reas de n?o-habitat (matrizes). Essas matrizes, in?spitas ou n?o, afetam incont?veis processos ecol?gicos, como a dispers?o. Uma das formas de compreender o efeito da matriz no processo de dispers?o ? estudando o alcance da percep??o do habitat dos animais, o qual ? definido como o alcance (dist?ncia) em que um animal pode perceber elementos da paisagem. Essa percep??o est? diretamente relacionada ao sucesso de chegada ? um novo habitat, enquanto o animal navega por uma matriz. N?s avaliamos a percep??o do habitat em Heliconius erato, uma borboleta tropical. Entretanto n?s tamb?m est?vamos interessados em avaliar o efeito da idade das borboletas e do tipo de matriz na percep??o do habitat. Consequentemente, n?s criamos borboletas em laborat?rio e pareamos com borboletas coletadas na floresta durante um experimento de soltura. Para determinar o alcance da percep??o, n?s realizamos solturas em duas diferentes matrizes (coqueiral e campo em regenera??o) ? tr?s dist?ncias da floresta (0,30 e 100 metros) e medimos o ?ngulo final alcan?ado pelas borboletas. N?s encontramos que (I) borboletas soltas na borda se orientaram fortemente para a floresta; (II) quanto maior a dist?ncia de soltura, menor a habilidade de perceber o habitat e (III) h? intera??o entre matriz e idade da borboleta. Borboletas inexperientes se orientaram melhor no campo aberto (alcance da percep??o: 30-100 metros) e experientes se orientaram melhor no coqueiral (alcance da percep??o entre 30-100 metros).

As populações de Heliconius ethilla narcaea Godart (Lepidoptera, Nymphalidae, Heliconiinae) diferem quanto ao uso das plantas hospedeiras (passifloráceas) no estado do Rio Grande do Sul (RS), utilizando preferencialmente Passiflora alata Dryander, na Depressão Central. Tal aspecto pode ter conseqüências para a performance de suas larvas, bem como resultar em mudanças ecológicocomportamentais. Por exemplo, inexistem estudos correspondentes para a região dos Campos de Cima da Serra, RS, cuja flora de passifloráceas é distinta. Neste estudo, foi quantificada uma população de adultos de H. ethilla narcaea na Floresta Nacional (Flona) de São Francisco de Paula, região de Floresta Ombrófila Mista, no período de março 2006 a maio 2007. Em condições de laboratório, testou-se a influência de sete espécies de Passiflora existentes no RS (P. alata, P. actinia, P. caerulea, P. capsularis, P. edulis, P. misera e P. suberosa) sobre a sobrevivência e tempo de desenvolvimento das larvas, e tamanho dos adultos. A preferência alimentar das larvas de primeiro e quinto ínstares também foi avaliada, utilizando-se discos foliares em testes de dupla escolha, quando criadas individualmente nas diferentes passifloráceas e, múltipla, quando criadas em P. alata. A indução correspondente foi determinada testando-se a preferência daquela espécie de maracujá utilizada na criação, comparada às demais, nos testes de escolha dupla. A sobrevivência foi maior em P. alata, P. caerulea, P. actinia, P. edulis e P. misera. O tempo de desenvolvimento larval foi menor na última e, o tamanho dos adultos, foi maior em P. edulis. Nos testes de dupla escolha, as larvas preferiram as plantas nas quais foram criadas, na maioria dos casos. Nos testes de múltipla escolha, houve preferência por P. edulis, P. misera, P. actinia, as quais conferiram um menor tempo no desenvolvimento das larvas. Assim, os dados sugerem que H. ethilla narcaea desenvolve-se satisfatoriamente em diversas espécies de passifloráceas, para as quais pode apresentar indução na preferência alimentar (aprendizado no estágio de larva). Dependendo da associação da variação quanti- e qualitativa destas hospedeiras ao comportamento de escolha das larvas (alimentação) por parte dos adultos (oviposição), o qual precisa ser testado, poderá haver especializações locais. Ou seja, a existência de indução na preferência alimentar no estágio de larva, efeito de Hopkins (influência da experiência da larva na escolha do adulto) e/ou aprendizado associativo das fêmeas quanto à espécie de hospedeira poderiam levar a uma diferenciação geográfica na evolução do uso das plantas hospedeiras por este heliconíneo. / In Rio Grande do Sul State (RS), Brazil, Heliconius ethilla narcaea Godart (Lepidoptera, Nymphalidae, Heliconiinae) populations varies in host plants use (Passifloraceae), using preferential Passiflora alata Dryander, in Central Depression. This would have consequences for larval performance, as well as resulting in ecological and behavioral changes. Corresponding studies in the Campos de Cima da Serra region, inexist. This region has a distinct of Passifloraceae flora. In this study, it was quantified a population of adults of H. ethilla narcaea in Floresta Nacional de São Francisco de Paula, RS, region of Araucaria Forest, in March 2006 to May 2007. In laboratory conditions, it was tested the influence of seven species of Passiflora (P. alata, P. actinia, P. caerulea, P. capsularis, P. edulis, P. suberosa and P. misera) on larval performance and size of adults. Larval feeding preferences were evaluated through leaf disk, for first and fifth instars, using double choice tests, when created individually in different passion vines and, multiple, when created in P. alata. The corresponding induction was determined testing it preference of that passion vine species used in creation, compared with excessively, in double choice tests. Larval survivorship was greatest on P. alata, P. caerulea, P. actinia, P. edulis and P. misera. Development time was fewer in P. misera and, the size of adults, was better in P. edulis. In double choice tests, larvae preferred plants which they had been servants, in majority of cases. Larvae chose P. edulis, P. misera, P. actinia, on multiple choice tests, which conferred less development time. Thus, our data suggest that H. ethilla narcaea is developed satisfactorily in many species of Passifloraceae, for which can present induction of feeding preference (learning in the larval stage). Depending on association in qualitative and quantitative variation of these host plants to behavior of larval choice (feeding) on part of adults (oviposition), which need to be tested, will be able to have local specializations. The existence of induction in feeding preference in larval stage, Hopkins’ effect (influence of larval experience in the choice of adult) and/or associative learning of females in relation to host species could take a geographic differentiation in evolution of host plants use by this butterfly.

Neste trabalho procurou-se analisar a coloração das pupas em Heliconius erato phyllis em relação aos componentes genético e ambiental. Um total de 25 proles foi utilizado neste estudo, sendo 17 a partir de cruzamentos feitos em insetário e 8 provenientes de fêmeas já fecundadas trazidas da natureza. A coloração das pupas seguiu um sistema de escores discretos sendo a cor mais clara categorizada como 2 e a mais escura como 5. Para testar o efeito ambiental (na realidade, apenas um componente ambiental, particularmente a sensibilidade da lagarta à um ambiente claro ou à um ambiente escuro), cada prole foi dividida em três tratamentos: controle, preto, e branco, com as lagartas sendo transferidas para estes tratamentos no início do 5º instar. O tratamento controle consistia na criação das larvas em potes translúcidos, com o fundo coberto por papel de cor bege e à temperatura de 25o C + 1o C com iluminação permanente. Os dois outros tratamentos diferiam do anterior por terem todo o revestimento interno dos potes, ora com papel branco, ora com papel preto; nos demais itens, os tratamentos eram idênticos. As lagartas, individualizadas, eram alimentadas diariamente. As pupas desenvolvidas no tratamento preto obtiveram escore 5 ou 4 e as desenvolvidas no tratamento branco não diferiram estatisticamente daquelas do controle. Este caso pode ser visto com um exemplo de modulação fenotípica na qual o grau de melanização da pupa é influenciado por um ambiente preto. Para obter-se maiores informações em relação ao tempo de sensitividade das lagartas ao ambiente preto, elas foram testadas em diferentes tempos de desenvolvimento. Quando elas foram submetidas ao tratamento preto na fase de pré-pupa, estas não mostraram diferenças em relação ao tratamento controle, mas sim quando colocadas sob este tratamento no instar anterior, indicando que o período crítico na indução da melanização ocorre de forma breve no 5º instar. O componente genético foi estudado através dos cruzamentos onde levouse em conta o grau de parentesco (coeficientes de endocruzamento de irmãos inteiros de 0,0; 0,125; 0,25 e 0,375) e a estimativa da herdabilidade (h2) pelos métodos da regressão e da análise da variância. Quatro proles dos cruzamentos foram endocruzadas e assim descartadas das estimativas de herdabilidade. Todavia, elas mostraram uma variância decrescente nos escores das colorações das pupas quando o coeficiente de endocruzamento aumentava, sugerindo uma base genética para a coloração. As estimativas da herdabilidade situaram-se ao redor de 0,30 na regressão da média dos escores da prole sobre a média dos genitores. A regressão da média da prole sobre o escore dos pais (masculinos) forneceu valores de h2 maiores, variando de 0.40 a 0.73. Esta foi negativa e extremamente baixa quando os escores maternos estavam envolvidos. As estimativas pela análise da variância resultaram em um intervalo de 0.48 a 0.55. Um resultado adicional que reforça a idéia de um componente genético, foi obtido a partir do tratamento preto: mesmo quando larvas de 5º instar foram sujeitas ao ambiente preto, com as pupas resultantes sendo escuras, a análise da variância mostrou diferenças significantes entre as proles, o que sugere uma diferença genética entre estas. Assim, mesmo havendo uma forte influência do ambiente preto na indução de pupas pretas, a resposta das proles mostrou variação que deve ser devida à diferenças genéticas. Os resultados encontrados no presente trabalho indicam que o componente genético na melanização da pupa é compatível com o modelo de controle poligênico. / This work analysed the genetic and the environmental influence on the pupal colouration in the butterfly Heliconius erato phyllis. A total of 25 offspring were used in the study, 17 from crosses made in insectary, and 8 from females brought from nature, already inseminated. Pupal colour followed a system of discrete scores, from 2 for the light pupae to 5 for the darkest ones. To test the effect of environmental alteration (actually only one environmental component, namely the caterpillar sensitivity to a light or to a dark environment), each offspring was subjected to three treatments: control, darkness and whiteness, with caterpillars being transferred to these treatments in the beginnings of their 5th instar. The control treatment consisted in rearing caterpillars in translucent pots, with the bottom covered with beige paper and at a temperature of 25o C + 1o C and with permanent illumination. The two other treatments differed from the previous one by having their pots covered internally with white or with black paper; the remaining procedures being similar. Caterpillars, growing individually, received daily abundant food. Pupae from the dark environment originated pupae that scored 5 or sometimes 4; for those in the white environment, there were no differences with the controls. The case can be viewed as an example of phenotypic modulation, in which the degree of melanization of the pupa is influenced by a dark environment. To get more details on the time the caterpillars were sensible to the darkening of environment, they were tested at different age of development. When they were subjected to the dark treatment at the prepupal stage, the score for the pupae did not differ statistically from those of the control treatment. However, when subjected to the dark environment at the 5th instar, the resulting pupae had scores statistically different from the control treatment. This indicates that the critical period for inducing melanization is shortly around the 5th instar. The genetic component was studied through crosses where the degree of relatedness were taken into account (inbreeding coefficients of the sibship being 0.0 for the unrelated, and 0.125, 0.25, and 0.375). Heritability estimates (h2) were done by the methods of regression and analysis of variance. Four offspring from the crosses were inbred and were discarded in the estimates of heritability. However, they showed a decreasing variance in the scores for pupal colour as the inbreeding coefficient increased, suggesting a genetic background for colour. Estimates of heritability were around 0.30 when the score of the offspring were regressed on the midparental value. When regressed on the male parent, h2 was larger, varying from 0.40 to 0.73 and was generally negative and very low when female parent was the regressor. Estimates by the analysis of variance resulted in the interval 0.48 - 0.55. One additional fact comes from the black treatment. Even when fifth instar larvae were subjected to a dark environment, with the resulting pupae being dark, the analysis of variance showed a significant difference among offspring, which suggests genetic differences among the offspring not totally inhibited by the dark treatment. Our results dealing with the genetic component of pupal melanization are compatible with a polygenic control.

As populações de Heliconius ethilla narcaea Godart (Lepidoptera, Nymphalidae, Heliconiinae) diferem quanto ao uso das plantas hospedeiras (passifloráceas) no estado do Rio Grande do Sul (RS), utilizando preferencialmente Passiflora alata Dryander, na Depressão Central. Tal aspecto pode ter conseqüências para a performance de suas larvas, bem como resultar em mudanças ecológicocomportamentais. Por exemplo, inexistem estudos correspondentes para a região dos Campos de Cima da Serra, RS, cuja flora de passifloráceas é distinta. Neste estudo, foi quantificada uma população de adultos de H. ethilla narcaea na Floresta Nacional (Flona) de São Francisco de Paula, região de Floresta Ombrófila Mista, no período de março 2006 a maio 2007. Em condições de laboratório, testou-se a influência de sete espécies de Passiflora existentes no RS (P. alata, P. actinia, P. caerulea, P. capsularis, P. edulis, P. misera e P. suberosa) sobre a sobrevivência e tempo de desenvolvimento das larvas, e tamanho dos adultos. A preferência alimentar das larvas de primeiro e quinto ínstares também foi avaliada, utilizando-se discos foliares em testes de dupla escolha, quando criadas individualmente nas diferentes passifloráceas e, múltipla, quando criadas em P. alata. A indução correspondente foi determinada testando-se a preferência daquela espécie de maracujá utilizada na criação, comparada às demais, nos testes de escolha dupla. A sobrevivência foi maior em P. alata, P. caerulea, P. actinia, P. edulis e P. misera. O tempo de desenvolvimento larval foi menor na última e, o tamanho dos adultos, foi maior em P. edulis. Nos testes de dupla escolha, as larvas preferiram as plantas nas quais foram criadas, na maioria dos casos. Nos testes de múltipla escolha, houve preferência por P. edulis, P. misera, P. actinia, as quais conferiram um menor tempo no desenvolvimento das larvas. Assim, os dados sugerem que H. ethilla narcaea desenvolve-se satisfatoriamente em diversas espécies de passifloráceas, para as quais pode apresentar indução na preferência alimentar (aprendizado no estágio de larva). Dependendo da associação da variação quanti- e qualitativa destas hospedeiras ao comportamento de escolha das larvas (alimentação) por parte dos adultos (oviposição), o qual precisa ser testado, poderá haver especializações locais. Ou seja, a existência de indução na preferência alimentar no estágio de larva, efeito de Hopkins (influência da experiência da larva na escolha do adulto) e/ou aprendizado associativo das fêmeas quanto à espécie de hospedeira poderiam levar a uma diferenciação geográfica na evolução do uso das plantas hospedeiras por este heliconíneo. / In Rio Grande do Sul State (RS), Brazil, Heliconius ethilla narcaea Godart (Lepidoptera, Nymphalidae, Heliconiinae) populations varies in host plants use (Passifloraceae), using preferential Passiflora alata Dryander, in Central Depression. This would have consequences for larval performance, as well as resulting in ecological and behavioral changes. Corresponding studies in the Campos de Cima da Serra region, inexist. This region has a distinct of Passifloraceae flora. In this study, it was quantified a population of adults of H. ethilla narcaea in Floresta Nacional de São Francisco de Paula, RS, region of Araucaria Forest, in March 2006 to May 2007. In laboratory conditions, it was tested the influence of seven species of Passiflora (P. alata, P. actinia, P. caerulea, P. capsularis, P. edulis, P. suberosa and P. misera) on larval performance and size of adults. Larval feeding preferences were evaluated through leaf disk, for first and fifth instars, using double choice tests, when created individually in different passion vines and, multiple, when created in P. alata. The corresponding induction was determined testing it preference of that passion vine species used in creation, compared with excessively, in double choice tests. Larval survivorship was greatest on P. alata, P. caerulea, P. actinia, P. edulis and P. misera. Development time was fewer in P. misera and, the size of adults, was better in P. edulis. In double choice tests, larvae preferred plants which they had been servants, in majority of cases. Larvae chose P. edulis, P. misera, P. actinia, on multiple choice tests, which conferred less development time. Thus, our data suggest that H. ethilla narcaea is developed satisfactorily in many species of Passifloraceae, for which can present induction of feeding preference (learning in the larval stage). Depending on association in qualitative and quantitative variation of these host plants to behavior of larval choice (feeding) on part of adults (oviposition), which need to be tested, will be able to have local specializations. The existence of induction in feeding preference in larval stage, Hopkins’ effect (influence of larval experience in the choice of adult) and/or associative learning of females in relation to host species could take a geographic differentiation in evolution of host plants use by this butterfly.

Heliconius butterflies exhibit Müllerian mimicry, in which two or more unpalatable species share a mutual advantage from having a common conspicuous colour pattern. These tropical butterflies have impressive visual signals, which are under conflicting selection pressures, as they are used in choosing potential mates and defending against visual predators through aposematic coloration. As both selection pressures are likely to be strong, different elements of the signal might be adapted for different receivers. Here, I combine sensory ecology with behavioural ecology to explain Heliconius colours signals of different co-mimic pairs. I explore how mimicry in Heliconius is perceived both from the perspective of predators and conspecifics, using visual abilities of both butterflies and birds. The different visual sensitivities of avian predators, H. erato females and males make them to perceive Heliconius coloration in different ways. My work suggests that having the ability to see in the ultra-violet light range enables higher discrimination between co-mimics both for birds and butterflies. Heliconius warning colours transmit a consistent signal across time of the day and habitat in a tropical forest for avian vision. In contrast through Heliconius vision there is evidence that patterns are more conspicuous in their own habitats. All these traits could facilitate communication between co-mimics and reduce the cost of confusion in courtship while still maintaining the advantages of Müllerian mimicry against predation. I conducted a field experiment to show that attack rates on a novel distasteful butterfly reduced over time, suggesting that Heliconius wing colouration can enhance aversion among predators. Finally, I have shown that Heliconius butterflies use leaf shape as a cue to approach their host plants, demonstrating the potential for Heliconius to drive negative frequency dependent selection on the leaf shape of their Passiflora host plants. Overall these results highlight ecological interactions between Heliconius butterflies, their predators and host plants.

There is repeated evidence that hybridization is a major contributor to the production of adaptive diversity; however, the evolutionary fate of hybrids in natural populations remains poorly understood. In Heliconius butterflies, hybridization is common and responsible for generating a variety of warning color patterns across the genus. Predator avoidance of warning colorations appears to largely be learned, which drives strong positive frequency-dependent selection. This creates a paradox for hybrid lineages: how do novel hybrid forms manage to establish and persist under such strong selection? In this dissertation, I present a series of studies centered on the selection dynamics of Heliconius hybrid zones, to elucidate how novel adaptive traits establish in nature. Clines across hybrid zones have often been analyzed to estimate selection on ecologically important loci. Here, warning color clines were characterized and compared across multiple transects along a Heliconius hybrid zone in the Guiana Shield. Furthermore, a mark-resight experiment and communal roost observations were completed near the center of this hybrid zone to determine the survival and likelihood of establishment of native and foreign forms. These studies reveal similar survivorship of hybrid and pure color patterns, and specifically demonstrate that a rare putative hybrid form can survive and establish within a hybrid zone. Both hybrids and pure color patterns showed comparable life expectancies in the mark-resight experiment and similar patterns of presence at nocturnal roosts. These results suggest that selection on warning color pattern is relatively weak within the hybrid zone. Analyses of color pattern clines uncovered strong selection bounding the hybrid zone in bi-race areas, while weaker selection was estimated for a tri-race area. In fact, the tri-race area was three times wider than the bi-race areas. Collectively, these studies suggest that the selection dynamics across hybrid zones may play an integral role in the establishment of new adaptive traits, and offers a route by which a reputed hybrid race may have arisen. The investigations within this dissertation also provide a new view of hybrid zone dynamics, and improve our understanding of how hybridization and selection shapes the evolution of biodiversity.