Metabólitos secundários são produzidos por alguns grupos vegetais e são essenciais nas diferentes estratégias de adaptação às adversidades ambientais, atuando na proteção e comunicação das plantas, sendo responsivos a diversos fatores bióticos e abióticos. Entre as diversas categorias de metabólitos secundários, os alcalóides apresentam principal função relacionada à defesa contra herbívoros; atuam também na proteção contra patógenos e na interação química com outras plantas (alelopatia). Alcalóides monoterpenos indólicos (MIAs) são uma classe de alcalóides de origem biossintética mista, e apresentam propriedades farmacológicas conhecidas (e.g. MIAs de Catharanthus roseus e Rauwolfia serpentina). MIAs provenientes de algumas espécies de Psychotria do Sul do Brasil são descritos como agentes antioxidantes, antimutagênicos, ansiolíticos, antidepressivos, antipsicóticos e analgésicos, apresentando grande potencial farmacológico. N,β-D-glicopiranosil vincosamida (GPV) é o alcalóide majoritário de Psychotria leiocarpa (Rubiaceae – APG III), apresentando estrutura semelhante a alguns alcalóides bioativos de Psychotria da região, com a peculiaridade de ser N-glicosilado. No presente trabalho, foi avaliado o efeito de dano mecânico e aplicação de jasmonato sobre o acúmulo de GPV no contexto de um possível papel do alcalóide em respostas à herbivoria, além de propriedades antioxidantes do composto. O teor de GPV se manteve constante após a aplicação dos tratamentos, ao longo de todo o experimento. Portanto, a estratégia de acúmulo deste alcalóide segue o padrão de fitoanticipina. No ensaio de dano mecânico os teores de compostos fenólicos também foram monitorados e se mantiveram constantes. Ensaios de herbivoria utilizando dois modelos generalistas e um especialista, não constataram eficácia do GPV na proteção contra estes predadores. Ensaios de atividade contra oxigênio singleto, ânions superóxido, radicais hidroxil e peróxido de hidrogênio revelaram ampla atividade antioxidante, com alguns resultados similares ao controle positivo (Trolox, um análogo da vitamina E). Os resultados obtidos neste trabalho, juntamente com dados existentes da literatura para metabólitos correlatos, sugerem uma função fundamentalmente antioxidante de MIAs de Psychotria, atuando como um modulador de estresse oxidativo. / Some plants groups accumulate secondary metabolites, which may play a major role in different strategies to deal with environmental challenges, being responsive to several biotic and abiotic factors and functioning as protection and communication agents. Among secondary metabolites, alkaloids play a major role as anti-feedant agents and are also involved in pathogen protection and chemical interaction (allelopathy). Monoterpene indole alkaloids (MIAs) are derived from two distinct biosynthetic pathways and possess well known pharmacological properties (e.g. MIAs from Catharanthus roseus and Rauwolfia serpentina). MIAs from Southern Brazilian Psychotria have been characterized as antioxidant, antimutagenic, ansyolitic, antidepressive, antipsychotic and analgesic agents, therefore bearing relevant pharmacological potential. N,β-D-glucopyranosil vincosamide (GPV) is the major alkaloid from Psychotria leiocarpa (Rubiaceae - APG III) and its structure, besides being additionally glycosylated in the N indol ring, is similar to a few bioactive alkaloids from native Psychotria species. In the present work, the effects of wounding and jasmonate application on GPV accumulation, and also antioxidant properties, were evaluated in the context of a potential role of the alkaloid in herbivory responses. GPV content remained constant after treatments, at all times of exposure. Therefore, GPV seems to present a phytoanticipin-like accumulation pattern. In the mechanical wounding assay, phenolic compounds content was also monitored and remained constant. In two herbivory assay models, a generalist and a specialist, GPV was not efficient to prevent herbivore feeding. Singlet oxygen, superoxide anions, hydroxyl radicals and hydrogen peroxide assays showed GPV has broad antioxidant activity, in some cases with activity equivalent to the positive control (Trolox, a vitamin E analog). The results obtained in this work, together with published results from our research group, strongly suggest an antioxidant role for Psychotria MIA alkaloids, which may act as oxidative stress modulators.

Managed forest landscapes in Sweden are dominated by boreal coniferous forest and are deficient in broad-leaved trees. Both beavers (Castor fiber) and ungulate browsers prefer broad-leaved trees to conifers, and the interaction between multiple herbivores may have a considerable impact on the recruitment of deciduous trees in riparian areas. To evaluate the relative importance of beavers and browsers on tree recruitment, I conducted an inventory of broad-leaved tree species at five beaver sites in Färnebofjärden National Park, Sweden. At each site, five transects were established perpendicular to the shoreline in the riparian zone, resulting in a grid of 35 sample plots at each beaver site. Foraging activity of both beavers and browsers (e.g. ungulates) was concentrated to a narrow band in the riparian zone and there was a decrease in the proportion of beaver-cut and browsed trees further away from the shoreline. Beavers preferred birch (Betula spp.) and grey willow (Salix cinerea) while browsers preferred oak (Quercus robur). Beavers targeted larger trees while browsers targeted seedlings <1 cm in diameter. Old-growth trees of high conservation value, such as aspen (Populus tremula) and birch, are at risk to be cut by beaver, yet long-term protection of broad-leaved stands requires a shift in focus towards strategies that enhance tree recruitment by considering and mitigating pressure from multiple herbivores. / Svenska skogslandskap domineras av boreal barrskog med en brist på lövträd. Både bäver (Castor fiber) och betande klövvilt föredrar lövträd framför barrträd, och interaktionen mellan dessa herbivorer kan ha en betydande påverkan på föryngring av lövträd i strandnära skogar. För att utvärdera den relativa betydelsen av bävrar och betare på trädföryngring så genomförde jag en inventering av lövträdsarter och betestryck vid fem bäverlokaler i Färnebofjärden Nationalpark, Sverige. Vid varje bäverlokal lades fem transekter i rät vinkel mot strandkanten i den strandnära zonen, med provrutor var femte meter längs varje transekt, vilket resulterade i ett nätverk av 35 provrutor vid varje lokal. Både bävrars och betares (dvs. klövvilts) födosökande var begränsat till ett smalt band längs strandkanten, och andelen bävergnagda och betade trädstammar minskade med ökat avstånd från strandkanten. Bäver föredrog björk och gråvide medan betare föredrog ek. Bäver föredrog större träd medan betare föredrog groddplantor <1 cm i diameter. Gamla lövträd som är viktiga att bevara, såsom asp och björk, hotas av bäveraktivitet, men långsiktigt bevarande av lövträdsbestånd kräver ett fokus på strategier som främjar trädföryngring, bland annat genom att beakta och begränsa den sammantagna påverkan av olika herbivorers betning.

Une étude des facteurs influençant la composition et la répartition spatiale des abondances algales dans les communautés récifales des Antilles françaises et plus spécifiquement de Guadeloupe a été réalisée. Le rôle joué par les oursins diadème est plus particulièrement étudié. Les principaux compartiments des communautés récifales et les facteurs d'influence susceptibles de jouer un rôle dans la régulation du compartiment algal ont été dimensionnés sur 22 stations des Antilles françaises. Pour cela plusieurs indicateurs ont été testés. Après une description de chaque compartiment biotique (algues, herbivores, prédateurs), une recherche des facteurs influençant les caractéristiques du compartiment algal a été menée à trois échelles spatiales, à l'aide d'analyses statistiques non paramétriques, notamment des analyses canoniques des redondances et des correspondances. Puis, une recherche des facteurs influençant la répartition des oursins diadème a été également menée. Si les deux guildes d'herbivores étudiées (poissons et oursins diadème) ont un impact significatif sur l'abondance de gazon algal, seuls les poissons herbivores ont la capacité d'exercer cette influence à l'échelle des récifs de Guadeloupe et cette influence ne s'étend pas aux autres catégories algales. Notamment les phéophycées. A l'échelle de l'ensemble des îles étudiées, les analyses effectuées n'ont pas permis de mettre en évidence l'influence des herbivores sur la régulation des abondances algales. Les oursins diadèmes sont en faible densité dans les iles antillaises étudiées. Plusieurs facteurs susceptibles de participer à leur répartition en taille et en abondance sont identifiés. / A study of factors influencing the composition and spatial distribution of algal abundance in the French Caribbean reef communities and more specifically in Guadeloupe was conducted. The role of diadema sea urchins was particularly studied. For that, 22 stations in the French Antilles were selected and several indicators tested. After a description of each biotic compartment (algae, herbivore, predators), a search for factors influencing the characteristics of the algal compartment was conducted at three spatial scale, using non-parametric statistical analyses, including canonical correspondence analyses (cca) and redundancy analyses (rda). Then a search for the factors influencing the distribution of diadema sea urchins was also conducted. If the two guilds of herbivores (diadema sea urchin and fish) have a significant impact on the abundance of algal turf, only herbivorous fish was found to have an influence in the reefs of Guadeloupe and that influence was not observed on other algal groups, including phaeophyceae. At the scale of all the islands, the analyses did not enable to show the influence of herbivores in the regulation of algal abundance. The density of sea urchins was found to be low in the studied sites. Several factors likely to influence their distribution in size and their abundance were identified.

Orientador: Felipe Wanderley Amorim / Resumo: As plantas oferecem recurso alimentar a muitas espécies animais através de diferentes estruturas. Dentre tais estruturas estão os nectários, que são glândulas multicelulares especializadas na produção e secreção de néctar. Estes nectários podem ocorrer tanto em partes reprodutivas como vegetativas, e podem ser florais ou extraflorais. Entretanto, também podem ser classificados quanto a sua função em relação com a polinização, sendo do tipo nupcial (quando sua função está relacionada à polinização) ou extranupcial (quando sua função está relacionada à defesa). Tocoyena formosa (Rubiaceae) é uma espécie comum do Cerrado, cujos nectários extraflorais são visitados por formigas. Entretanto, T. formosa tem um único nectário que desempenha funções multivalentes, podendo ser tanto nupcial, quanto extranupcial. Adicionalmente, a espécie também atrai formigas aos botões no início da fase de desenvolvimento cujas corolas são abortadas. Neste contexto, para melhor compreender a interação entre T. formosa e formigas, este trabalho teve como objetivos: a) caracterizar as estruturas das distintas fases do nectário da espécie e a composição química de seus açúcares; b) determinar se existe mudança estrutural e/ou química que seja correspondente com o papel ecológico de cada estágio; c) analisar a dinâmica de secreção do néctar em cada um dos estágios de atividade do nectário; e d) quantificar o investimento da planta no recurso para a atração de formigas e o efeito destas no êxito reproduti... (Resumo completo, clicar acesso eletrônico abaixo) / Abstract: Plants offer food resources to many animal species through different structures. Among such structures are the nectaries, which are multicellular glands specialized in nectar production and secretion. Nectaries can occur in both reproductive and vegetative parts, and depending on the location can be regarded as floral or extra-floral. However, they can also be classified according to their function in relation to pollination, being nuptial (when their function is related to pollination) or extranupcial (when their function is related to the defense). Tocoyena formosa (Rubiaceae) is a common species of the Cerrado vegetation, whose extrafloral nectaries are visited by ants. However, T. formosa has a single nectary that performs multivalent functions, which can be both nuptial and extranuptial. In addition, the species also attracts ants to the flower buds at the beginning of the development, whose corollas are prematurely aborted. In this context, to better understand the interaction between T. formosa and ants, the main goals of this study were: a) to characterize the nectary structure as well as the sugar chemical composition during the distinct stages of the organ; b) assess whether nectary structure and nectar sugar composition present changes which correspond to the ecological function of each stage of the nectary; c) analyze nectar secretion dynamics of each phase of the nectary; and d) quantify plant investment in the attraction of ants and the effectivity of ants in pl... (Complete abstract click electronic access below) / Mestre

Orientador: Tatiane Maria Rodrigues / Resumo: Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand é uma espécie arbórea de Burseraceae importante na produção de resina com elevado valor econômico e ecológico bastante utilizada na produção de fármacos, cosméticos, repelentes, inseticidas e incensos. Apresenta grande plasticidade no que se refere aos ambientes de ocorrência, sendo encontrada em áreas com solos inundáveis, argilosos ou arenosos, secos ou úmidos, o que justifica sua ampla utilização em projetos de restauração em áreas inundáveis ou não. No litoral do Maranhão, populações de P. heptaphyllum ocorrem em áreas naturalmente alagáveis pelo pulso das marés e em áreas não-alagáveis. Sabe-se que o alagamento e a salinidade do solo podem influenciar o desenvolvimento das plantas promovendo alterações morfológicas que pode refletir na herbivoria. Entretanto, estudos sobre os aspectos estruturais de seus órgãos vegetativos estão faltando, principalmente no que se refere aos sítios secretores de substâncias bioativas. Diante disso, este trabalho teve como objetivo investigar as características anatômicas em caules e folhas de indivíduos de P. heptaphyllum em ambiente alagável pelas marés e não alagável na restinga maranhense; verificar se a tolerância ao alagamento influencia na herbivoria foliar, analisar e descrever a morfologia, distribuição, as principais classes de compostos produzidos, assim como os estágios iniciais de desenvolvimento dos espaços secretores. Amostras de folhas e caule em estrutura primária e sec... (Resumo completo, clicar acesso eletrônico abaixo) / Abstract: Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand is a Burseraceae tree important in production of resin with high economic and ecological values, which is widely employed to produce drugs, cosmetics, repellent, insecticides and incenses. This species presents great plasticity concerning the growing environments and it is found in semideciduous forest, cerrado, restinga (“sandy coastal plains”) and riparian forests, in areas with flooding, clay or sandy, dry or wet soils, justifying its using in projects of degraded areas restoration. In Maranhão coast, populations of P. heptaphyllum occur in areas naturally flooded by the tide pulse and in non-flooded areas. It is known that the soil flooding and salinity can influence the plant development causing morphological alterations can reflect in the herbivory. However, studies on the structural features of its vegetative organs are lacking, mainly concerning the sites of production of the bioactive compounds. The objective of this study was to investigate the anatomical characteristics of P. heptaphyllum stems and leaves in tidal floodplain and not flooded in the Maranhão restinga, and if flood tolerance influences foliar herbivory, as well as describe the distribution, morphology, the main classes of compounds produced and the initial stages of development of secretory spaces. Stem and leaf samples were processed according to usual techniques in plant anatomy. Quantitative anatomical data were obtained under light microscope a... (Complete abstract click electronic access below) / Doutor

Os tricomas são estruturas de origem epidérmicas que podem ser classificados em dois tipos: glandulares e não glandulares (tectores) e estão relacionados, principalmente, com estratégias de defesas de plantas. Pouco se conhece sobre a via de desenvolvimento dos tricomas glandulares, já que a maior parte dos estudos é em Arabidopsis thaliana, modelo no qual os tricomas glandulares são ausentes. O gênero Solanum possui uma grande diversidade de tricomas, em especial glandulares (tipos I, IV, VI e VII). O estudo de tais estruturas vem ganhando cada vez mais destaque, já que são fontes de diversos metabólitos secundários de importância econômica e ecológica. Espécies selvagens são consideradas recursos genéticos para o tomateiro (S. lycopersicum), tais como S. galapagense, a qual possui variações genéticas naturais que lhe confere maior resistência ao ataque de herbívoros. Entre essas variações está a presença de tricomas glandulares do tipo IV, uma fonte do aleloquimico acilaçúcar. A ausência de tricomas glandulares do tipo IV é considerada uma das causas da suscetibilidade do tomateiro cultivado a insetos. No presente trabalho, foi demonstrado que o tomateiro cultivado na verdade forma tricomas do tipo IV, mas estas estruturas estão presentes somente até o primeiro par de folhas, além dos cotilédones. Desse modo, a presença de tricomas tipo IV em espécies selvagens seria considerada uma neotenia, ou seja, a manutenção de estruturas juvenis na fase adulta. Além de se determinar que mutantes de tomateiro afetando a juvenilidade (e.g. Mouse ears e fasciated) apresentam tricomas tipo IV na fase adulta, a formação dessas estruturas correlacionou se com a expressão de miR156, sendo também presentes em grandes quantidades em uma linhagem transgênica superexpressando esse micro RNA relacionado à juvenilidade. Quanto à base genética da presença de tricomas tipo IV nas espécies selvagens, no presente trabalho foi criada uma linhagem quase isogênica ao modelo genética Micro-Tom (MT) contendo a variação genética natural por nós denominada Galapagos enhanced trichomes (Get). Tal variação é derivada de S. galapagense e condiciona a presença de tricomas tipo IV em folhas adultas, quando introgredida em tomateiro cultivado (cv. Micro-Tom). O mapeamento preliminar de Get no cromossomo 2 de tomateiro também foi realizado através do mapa de \"single nucleotide polymorphism\" (SNPs) entre MT e a linhagem MT-Get. A eventual clonagem de GET irá contribuir não somente para se desvendar a base genética da formação de tricomas glandulares, como também contribuir para se criar variedades resistentes a insetos, reduzindo o uso de agrotóxicos. / Trichomes are epidermal structures that can be classified into two types: glandular or non-glandular, and they are mainly related to plant defense strategies. Little is known about the glandular trichome development pathway, since most of the studies are in Arabidopsis thaliana, a model in which this kind of trichome is absent. The Solanum genus has a wide variety of trichomes, especially glandular ones (Types I, IV, VI and VII). The study of these structures are gaining more prominence, since they are sources of several secondary metabolites of economic and ecological importance. Wild species are considered genetic resources for tomato (S. lycopersicum), such as S. galapagense which has natural genetic variations that gives resistance to herbivores attack. Among these variations is the presence of type IV glandular trichomes, a source of the acyl sugar allelochemical. The absence of type IV glandular trichomes is considered to be one of the causes of tomato susceptibility to insects. In this study, it was determined that tomato actually has type IV trichomes, but these structures are present only in the cotyledons and the first pair of leaves. Thus, the presence of type IV trichomes in wild species would be considered a neotenic feature, i.e. the maintenance of juvenile structures in adulthood. In addition, it was determined that tomato mutants affecting youthfulness (e.g. Mouse ears and fasciated) have type IV trichomes in adulthood. Moreover, the presence of these structures was correlated with the expression of miR156, besides the increased formation of type IV trichomes in a transgenic line overexpressing this micro RNA related to youthfulness. On the genetic basis of type IV trichomes presence in wild species, in this work it was created a near isogenic line (NIL) containing the natural genetic variation here named Galapagos enhanced trichomes (Get). This variation is derived from S. galapagense and harbors type IV trichomes in adult leaves, when introgressed in cultivated tomato (cv. Micro-Tom). The preliminary genetic map of Get in the tomato chromosome 2 was conducted through the analysis of \"single nucleotide polymorphism\" (SNPs) between MT and MT-Get. The eventual cloning of GET will contribute not only to unravel the genetic basis of glandular trichomes formation, but will also contribute to create varieties resistant to insects, reducing the pesticides use.

No contexto da herbivoria, a interação inseto-planta é um sistema dinâmico. As plantas apresentam características que influenciam a preferência e o desempenho dos herbívoros, como por exemplo, a variação da dureza e espessura do limbo foliar, de forma dependente à espécie e à idade da estrutura considerada. Por sua vez, os insetos podem responder às barreiras das plantas por mecanismos fisiológicos e comportamentais. Há registro de nove espécies de passifloráceas utilizadas por Heliconius erato phyllis (Fabricius, 1775) para o Rio Grande do Sul. As larvas deste herbívoro, entretanto, alimentam-se preferencialmente de Passiflora misera Humbold, Bonplant & Kunth, que confere maior performance, apesar de apresentar menor quantidade de nutrientes que outras hospedeiras utilizadas (ex. Passiflora suberosa Linnaeus). Desta forma, o desempenho associado ao consumo de uma passiflorácea possivelmente relaciona-se, não só ao conteúdo nutricional desta, mas também aos mecanismos morfológicos e comportamentais envolvidos na alimentação. Neste trabalho, verificamos se a dificuldade em acessar o alimento, imposta pela dureza e espessura das folhas das hospedeiras e pelas limitações estruturais das mandíbulas de H. erato phyllis, reflete ou não alterações na utilização da planta, analisando os danos causados a estas e o comportamento das larvas deste herbívoro. Para tanto P. misera, P. suberosa, Passiflora caerulea Linnaeus, Passiflora edulis Sims e Passiflora alata Dryander foram cultivadas, sendo folhas jovens e velhas dessas passifloráceas caracterizadas quanto à dureza e espessura, tanto do limbo como da nervura central. A freqüência dos danos causados à P. misera, P. suberosa, P. caerulea e P. edulis foi avaliada, em relação à idade da folha e ao longo da ontogênese larval. Quantificou-se, também, o índice de microdureza de Vickers das mandíbulas para larvas criadas em P. misera e P. suberosa. Adicionalmente, o tempo relativo aos comportamentos (repousando, alimentando, deslocando, provando e cortando nervura) foi quantificado nas cinco passifloráceas, tanto em folhas jovens quanto nas velhas. Os dados obtidos evidenciaram a existência de variação expressiva em relação à idade da folha, quanto à dureza e espessura para as espécies de passifloráceas utilizadas pelas larvas de H. erato phyllis. O tipo e a freqüência do dano (corte do limbo, raspagem e corte da nervura central) foram influenciados pela variação desses parâmetros físicos, sendo que a raspagem do limbo ocorreu quando larvas de primeiro ínstar foram criadas em folhas velhas. Houve influência ontogenética no incremento de dureza das mandíbulas, porém não foram detectados indícios de que a planta hospedeira influencie no aumento deste parâmetro nessas estruturas. As larvas empregaram grande parte do tempo em repouso, independente da espécie de hospedeira e, na maioria dos casos, dedicaram mais tempo à alimentação em P. misera. Larvas observadas em P. alata dedicaram mais tempo ao repouso e menos tempo à alimentação realizando de uma a duas refeições com pequena duração, a cada seis horas. Esta discrepância no tempo destinado a todos os comportamentos das larvas em P. alata se deve, provavelmente, a fatores químicos inerentes a esta passiflorácea. Lagartas de primeiro ínstar em folhas velhas de P. suberosa e P. caerulea despenderam maior tempo no deslocamento, demonstrando que a procura por um sítio de alimentação favorável é de fundamental importância para esta fase do desenvolvimento, evidenciando assim que a dureza foliar constitui fator limitante para ínstares iniciais, neste heliconíneo. / The plant-insect interaction is a dynamic system. Variation in plant morphological traits such as hardness and thickness of the leaves can influence preference and performance of herbivores, depending upon the species and age of the plant structure taking into. On the other hand, insects can respond to these barriers through physiological and behavioral mechanisms. Nine species of passion vine are used by Heliconius erato phyllis (Fabricius, 1775) in Rio Grande do Sul State. However, their larvae feed preferentially on Passiflora misera Humbold, Bonplant & Kunth, which provide greater performance, despite having a lower amount of nutrients when compared to other host plants (e.g. Passiflora suberosa Linnaeus). Thus, the performance related to consumption of a particular passion vine possibly relates not only to their nutritional value, but also to morphological and behavioral mechanisms involved on feeding by these butterfly larvae. In this study, we investigate whether the difficulty in accessing food, imposed by the hardness and thickness of host leaves when in association to structural limitations on the mandibles of H. erato phyllis larvae, lead in turn to changes in host plant use. We examined the plant hosts damages and also larval behavior of this herbivore on five cultivated passion vine: P. misera, P. suberosa, Passiflora caerulea Linnaeus, Passiflora edulis Sims and Passiflora alata Dryander. Young and old leaves of these passion vine species were characterized in terms of hardness and thickness for the blade and the midrib. The frequency of differences on damage caused to P. misera, P. suberosa, P. caerulea and P. edulis was evaluated in relation to leaf age throughout larval ontogeny. Vickers hardness index was quantified for mandibles dissected from larvae reared on P. misera and P. suberosa. Additionally, the time spent in different behaviors (resting, feeding, walking, tasting and vein cutting) was quantified for the five passion vine, while feeding on both young and old leaves. The data showed the existence of expressive variation in hardness and thickness according to leaf age for the passion vine species used by H. erato phyllis larvae. The type (cutting blade, scraping and vein cutting) and frequency of damages were influenced by the variation of such leaf parameters. Scraping occurred when first instar were reared on old leaves. There was an ontogenetic influence on mandibular hardness, which increases with larval age. However, there was no evidence that the host plant influences the hardness in these structures throughout ontogeny. Independently of the host tanken into account, larvae employed most of the time resting. In several cases, they devoted more time feeding in P. misera. In P. alata, they spent more time resting and less time feeding, having up to only two meals of short duration each, at every six hours. This discrepancy in time is probably due to the presence of deterrent chemicals present in this passion vine. In old leaves of P. suberosa and P. caerulea, first instar larvae spent more time moving, thus showing that the search for an suitable food site is extremely important for this stage of development. Thus, we demonstrate that leaf hardness is a limiting factor for the early larval instars in this heliconian butterfly.

São estimadas 90 mil espécies de insetos para o Cerrado, o segundo maior bioma brasileiro, com enorme heterogeneidade de habitats e rica fauna. Dentre esses insetos, os Lepidoptera representam cerca de 10% do total de espécies. Entretanto, estudos sobre seus imaturos (ovo, larva e pupa) ainda são incipientes para o bioma, principalmente sobre as mariposas, cujas histórias naturais de muitas espécies ainda são desconhecidas. A falta desses estudos faz com que sejam ignoradas as interações multitróficas em que esses organismos estão envolvidos e, portanto, inviabiliza futuros estudos relacionados ao seu papel em comunidades e redes ecológicas. Esse é o caso de muitas espécies da família Geometridae, incluindo Oospila pallidaria, que é uma mariposa esmeralda (devido à coloração verde esmeralda das suas asas). Oospila pallidaria é uma espécie herbívora que não possuía até o momento nenhuma informação publicada sobre a sua biologia e fatores que condicionam sua ocorrência, tais como: a fenologia da planta hospedeira, que pode determinar o período de melhores condições para crescimento e reprodução; a qualidade nutricional dos recursos alimentares (e. g. quantidade de água e nitrogênio), que pode determinar quais recursos conferem melhor desenvolvimento/performance a um herbívoro; os inimigos naturais, que podem restringir a ocorrência dos herbívoros e a temperatura e pluviosidade, que podem alterar a qualidade e a distribuição geográfica dos recursos alimentares utilizados pelos herbívoros. Nesse sentido, o objetivo principal deste estudo foi descrever, pela primeira vez, aspectos da biologia e história natural de O. pallidaria (Capítulo 1) e avaliar a sua performance larval, a partir de diferentes dietas (Capítulo 2). Os resultados apresentados no Capítulo 1 mostraram que os ovos de O. pallidaria, verdes e com duração média de sete dias, foram solitários e ovipostos principalmente nos tricomas das folhas maduras. As larvas se alimentaram de folhas maduras predominantemente, mas utilizaram folhas jovens e botões florais oportunisticamente. As larvas tiveram coloração críptica, se camuflaram em meio às folhas de Mimosa setosa (Leguminosae: Mimosoideae), sua única hospedeira, e desenvolveram o comportamento de auto-limpeza. Há cinco ínstares larvais, com coloração que variou de amarelo a verde. As larvas apresentaram também um par de projeções no protórax e linha mediana marrom na região dorsal. O comprimento máximo do corpo das larvas foi de 28 mm. As pupas foram predominantemente verdes, com no máximo 10 mm de comprimento. O desenvolvimento do ovo ao adulto durou cerca de 50 dias ( = 42; S = 6; n = 11). Seu único inimigo natural registrado foi o microhimenóptero Cotesia sp. (Braconidae, Microgastrinae). Fêmeas de O. pallidaria produziram 65 ovos em média (S = 7,07; n = 2). A ocorrência de O. pallidaria foi sazonal e sobreposta ao pico de presença de folhas maduras. Larvas foram negativamente relacionadas à temperatura e pluviosidade, com significância estatística somente para a primeira (r = - 0.5889, P < 0.05). No Capítulo 2, foi mostrado que as folhas maduras de M. setosa foram o único recurso alimentar disponível durante todo o ano. Os botões florais foram o recurso com maior qualidade nutricional (conteúdo relativo de água e nitrogênio total), seguidos por folhas jovens e maduras respectivamente. Entretanto, a sobrevivência de O. pallidaria foi maior com folhas maduras. Os resultados indicam que para o herbívoro especialista O. pallidaria, a fenologia da planta hospedeira é crucial para sua sobrevivência, em especial a presença de folhas maduras de M. setosa. Por outro lado, os botões florais são recursos efêmeros, porém importantes para a sobrevivência das larvas de últimos ínstares no final da estação seca, quando as folhas maduras estão ressecadas e/ou senescentes. / It is estimated 90.000 species of insects for the Cerrado, the second largest Brazilian biome, with great diversity of habitats and rich fauna. Among these insects, Lepidoptera represents about 10% of all species. However, studies on their immature stages (egg, larvae and pupae) are incipient for the biome, mostly on moths, whose natural histories of many species are unknown. The lack of these studies makes the multitrophic interactions in that these organisms are involved ignored and, therefore, prevent future studies related to their role in communities and ecological networks. This is the case of many species of Geometridae, including Oospila pallidaria, which is an emerald moth (due to emerald green color of their wings). Oospila pallidaria is a herbivorous species that had not published any information on their biology and factors that influence their occurrence, such as: the phenology of the host plant, which can determine the time of better conditions for growth and reproduction; the nutritional quality of food resources (e. g. amount of water and nitrogen), which can determine what resources provide better development/performance to a herbivore; natural enemies, that could restrict the occurrence of herbivores and the temperature and rainfall, which can change the quality and geographical distribution of food resources used by herbivores. Accordingly, the aim of this study was to describe, for the first time, aspects of the biology and natural history of O. pallidaria (Chapter 1) and to assess their larval performance from different diets (Chapter 2). The results presented in Chapter 1 showed that eggs of O. pallidaria, green and lasting an average of seven days, were lonely and laid especially in trichomes of mature leaves. The larvae fed on mature leaves predominantly, but used young leaves and flower buds opportunistically. Larvae had cryptic coloration, they camouflaged among the leaves of Mimosa setosa (Leguminosae: Mimosoideae), a single host, and developed the self-cleaning behavior. There are five larval instars, with color ranging from yellow to green. The larvae also had a pair of projections on prothorax and brown midline in the dorsal region. The maximum length of the larvaes body was 28 mm. The pupae were predominantly green, with a maximum of 10 mm in length. The development from egg to adult lasted about 50 days ( = 42, S = 6, n = 11). Their only natural enemy recorded was the microhymenopteran Cotesia sp. (Braconidae, Microgastrinae). Oospila pallidaria females produced 65 eggs on average (S = 7.07; n = 2). The occurrence of O. pallidaria was seasonal and overlapped on the peak presence of mature leaves. Larvae were negatively related to temperature and rainfall, with statistical significance only for the first (r = - 0.5889, P < 0.05). In Chapter 2, it was shown that mature leaves of M. setosa were the only food source available throughout the year. The flower buds were the resource with higher nutritional quality (relative water content and total nitrogen), followed by young and mature leaves respectively. However, the survival of O. pallidaria was greater with mature leaves. The results indicate that for the specialist herbivore O. pallidaria, the host plant phenology is critical for its survival, especially the presence of mature leaves of M. setosa. On the other hand, the flower buds are ephemeral resources, but important for the survival of the last instar larvae in the dry season, when mature leaves are withered and/or senescent.

This dissertation explores the differential effects of an ungulate community (cattle, mule deer, and American elk) on aspen (Populus tremuloides) regeneration pre- and post-fire disturbance. It's first chapter examines the differential effects of cattle, mule deer, and American elk on aspen regeneration across variable topography, climate and forest type; aspen dominant to conifer dominant subalpine forests. We found that each ungulate species, if sufficiently numerous, can cause aspen regeneration failure. Also, high elevation, southern aspect and high winter snow pack increase resilience to ungulate herbivory. Chapter two compares the efficacy of four methods of estimating ungulate impact on aspen. We found that direct methods of estimation (meristem removal, and defoliation) are better indicators of ungulate impact than indirect methods (fecal and camera counts). Therefore, we suggest to management that removal of apical meristems be an indicator for relative ungulate use. In chapters 3 and 4 we use differential ungulate exclosure fencing similar and camera traps to model the year to year and monthly use of aspen by ungulates. We model the per unit animal impact on aspen using photo counts. Our results show that ungulates on a per animal basis utilize aspen similarly. However, when adjusted for body size, native ungulates select aspen more often than cattle. Also, we found that while aspen is more palatable in June it is relative use, as measured by removal of apical meristems is significantly higher throughout July and August. We conclude that aspen is relatively more palatable than grass and forb species late season, and becomes and important forage species late season when forbs and grass species nutrient content drops. In chapter five, we quantify the physiological effects of ungulates on aspen regeneration after fire in order to elucidate the physiological mechanisms underlying plant:animal interactions. We show that ungulate herbivory induces high concentrations of defense chemistry (Phenolics), and reduces palatability through lower foliar nonstructural carbohydrates, and that this high investment in defense and lower growth potential related to low palatability causes severe reductions in aspen vertical growth leading to aspen regeneration failure. Together, we examine how biotic and abiotic factors at the landscape level, as well as defense and physiological function at the leaf chemistry level mediate how ungulates influence aspen regeneration and recruitment

Herbivory is thought to be nutritionally inefficient relative to carnivory and omnivory. But, herbivory evolved from carnivory in many lineages, suggesting that there are advantages to eating plants. To understand the adaptive significance of the transition from carnivory to herbivory, I proposed five hypotheses for the adaptive evolution of herbivory and reviewed the current freshwater literature to identify conditions where eating plants might be adaptive over eating animals. I tested three of these ideas (Suboptimal Habitat, Heterotroph Facilitation, and Lipid Allocation) using the herbivorous Sailfin Molly (Poecilia latipinna)and identified each as a potential mechanism for the evolution of herbivory. To understand the origins of herbivory in Sailfin Mollies, I reconstructed ancestral habitats and dietsacross a phylogeny of the genus Poeciliaand then used phylogenetically independent contrasts to identify patterns of diet evolution. I found that the degree of herbivory increases with increasing salinity affiliation, suggesting that in this genus, herbivory evolved as an adaptation for invading less productive saline habitats from freshwaters. This result is consistent with the Suboptimal Habitat hypothesis, which states that herbivory allows organisms to invade and persist in ‘suboptimal’ habitats. To understand how herbivory is maintained in extant populations, I raised juvenile Sailfin Mollies in mesocosms and enclosure cages placed in the Everglades to document that dietary autotrophic lipids play a role in early life history by supporting rapid growth (Lipid Allocation). However, dietary bacterial fatty acids promoted fish survival, consistent with the Heterotroph Facilitation hypothesis, which states that indirect detritivory supplements the herbivorous diet. Finally, I quantified periphyton quality/availability and consumer density across the Everglades landscape to examine the correlates of trophic dynamics in nature. Results revealed that herbivores can persist in diverse habitats and survive on varying resources when habitats are unfavorable, supporting the Suboptimal Habitat hypothesis.