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Study of two brackish copepod species from contrasted environments through multi-scale approach : from ethology to population dynamic / Approche multi-échelle pour l'étude de deux copépodes vivant dans deux environnements contrastés : de l'éthologie à la dynamique de populationDur, Gaël 05 October 2009 (has links)
Les copépodes calanoides Eurytemora affinis et Pseudodiaptomnus annandalei sont des espèces dominant respectivement les communautés zooplanctoniques des estuaires tempérés et tropicaux. Ces deux espèces, bien qu’issues de milieux contrastés, présentent de nombreuses similitudes. Cependant leur comportement n’a été que peu étudié. L’approche multi-échelle utilisée au cours de cette thèse pour étudier ces deux espèces combine des analyses empiriques du comportement des copépodes à l’échelle de l’individu avec la modélisation individu-centré. La partie consacrée à la petite échelle nous a permis d’explorer comment les stades adultes des deux espèces nagent et s’accouplent. Ces différents processus ont été appréhendés en laboratoire via des techniques d’enregistrement vidéo en deux et trois dimensions. Avec l’approche de modélisation individu-centré, nous avons dans un premier temps développé un modèle constituant une représentation réaliste du processus de reproduction chez les espèces de copépode portant leurs œufs. Ce modèle a ensuite été intégré dans un modèle reproduisant le cycle de vie complet permettant de simuler le développement sur plusieurs générations à température constantes. A l’aide du modèle consacré à la reproduction, nous avons montré comment un processus observé à l’échelle de l’individu, i.e. la sélection des mâles par les femelles, peut affecter la production moyenne de la population. Enfin, l’intégration dans le modèle cycle de vie de l’effet de la variation de température et d’une variation saisonnière de la survie des stades adultes et larvaires nous a permis de simuler la dynamique de population d’E.affinis sur plusieurs années. / The calanoid copepods Eurytemora affinis and Pseudodiaptomus annandalei are among the most dominant zooplankton species in respectively temperate and sub-tropical/tropical estuaries. Both species, while from contrasted environment, exhibit lots of similarity However their behaviour is scarcely studied. The multi-scale approach applied along this thesis for the study of these two species combined empirical analysis of copepod behavior with individual based modeling. The part of the thesis dedicated to small scales studies lead to the description of how the reproductive stages of these two species swim, mate and reproduce. These different processes were grasped throughout two or three dimensional filming experiments conducted in laboratory. Through the individual-based modeling approach, we first developed an individual-based model which constitutes a realistic representation of the reproduction process in egg-carrying copepods. This model was subsequently integrated into a model that represent the entire life cycle of such copepods allowing the simulation of the development of several generations for constant temperature conditions. With the model dedicated to reproduction, we showed how a process observed at the individual scale, i.e., the female mate selection, may affect the mean production of the population. Finally, the integration of the effect of temperature variation on development and reproduction as well as a seasonal variation of adults and nauplii survival in the model representing the life cycle lead to the simulation of the population dynamic of E. affinis over several years.
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Pollinators : demanding partners : Investigating the interplay between plant-pollinator interactions and plant traits evolution / Les pollinisateurs : des partenaires contraignants : interactions plantes-pollinisateurs et évolution des traits chez les plantesLepers, Clotilde 10 December 2015 (has links)
La grande majorité des plantes à fleurs se reproduisent grâce à leurs pollinisateurs. L’évolution chez les plantes est pourtant souvent étudiée sans prendre en compte ces interactions, et cette thèse vise à mieux comprendre leur impact sur l’évolution des plantes. Dans un premier chapitre, je présenterai les effets connus des pollinisateurs sur le taux d’autofécondation des plantes et sur son évolution. Dans un second chapitre, j’ai modélisé l’évolution du taux d’autofécondation des plantes lorsque celui-ci affecte la démographie des plantes et des pollinisateurs, et l’investissement des plantes dans la pollinisation. Cette étude montre que l’évolution vers l’autofécondation peut mener à l’extinction des plantes. Dans un troisième chapitre, je m’intéresserai à l’évolution des caractéristiques florales pour des espèces qui dépendent obligatoirement du transfert de pollen entre individus : les espèces dioïques. Cette étude montre que l’attractivité des plantes peut évoluer différemment chez les individus mâles et femelles, surtout dans les grandes populations qui subissent peu de limitation en pollen. Ce résultat suggère que le dimorphisme sexuel ne menacerait pas le maintien des populations dioïques. Enfin, même si elles prennent en compte les pollinisateurs de manière sommaire, les études précédentes ont montré leur importance pour la démographie et l’évolution chez les plantes. La dernière étude de cette thèse a donc pour but de mieux décrire et quantifier les mécanismes sous-jacents au comportement du pollinisateur, en particulier concernant l’impact des traits floraux. Elle permettra une meilleure intégration des interactions plantes-pollinisateurs dans les modèles. / The mode of pollination is often neglected regarding the evolution of plant traits, although the reproduction of most flowering plants is based on their interactions with pollinators. This thesis aims at a better understanding of the interplay between animal-pollination and the evolution of plant traits. First, I will present a detailed review on the interplay between plant mating system and pollinator behavior, which highlights the impact of pollinators on the immediate ecological selfing rate and on its evolution. Second, I modeled the evolution of plant selfing rate when it affects both the demography of plants and pollinators and the investment of plants in pollination. This study provides new theoretical evidence that evolution towards selfing can lead to an evolutionary suicide in some conditions. Third, I will present a modeling analysis of the impact of animal-pollination for species that compulsorily rely on outcross pollination: entomophilous dioecious species. This study revealed that under pollinator-mediated selection, attractiveness of males and females should evolve in large populations that do not suffer from pollen limitation. This result suggests that dimorphism may not be a threat for dioecious populations. Finally, although the previous models integrated pollinators in a basic way, they highlighted strong interplays between pollinators, plant demography, and the evolution of plant traits. The last study of this thesis, aims at defining and quantifying the mechanisms underlying pollinator foraging behavior, and especially the impact of plants floral traits on pollen transfer. This would allow for a better modeling of plant-pollinators interactions.
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Dynamique spatiale du charançon du bananier en interaction avec le système de culture et l'organisation paysagèreVinatier, Fabrice 18 November 2010 (has links) (PDF)
L'objectif de cette thèse est d'identifier et de comprendre les processus liant un ravageur à son habitat afin de limiter la population de ce ravageur. Deux approches peuvent permettre d'étudier l'hétérogénéité spatiale des populations d'une espèce: les statistiques appliquées à des données spatialisées et la modélisation mécaniste. Mon travail de thèse montre l'intérêt de combiner ces deux approches afin de comprendre l'interaction entre traits de vie et dynamique spatiale d'une population. Comprendre les comportements de dispersion nécessite de collecter des données spatiales à l'échelle de l'individu. En combinant une approche statistique par maximum de vraisemblance et un modèle mécaniste sur des données spatialisées que j'ai récoltées sur l'insecte par télémétrie RFID (Radio Frequency IDentification), j'ai montré une forte dépendance du déplacement vis-à-vis des éléments du paysage. Un modèle stochastique individu-centré (COSMOS) a été développé afin de simuler la propagation spatiale et les attaques du charançon en interaction avec les différents éléments du système de culture. Le modèle a été confronté avec succès à des données d'infestation réelles à l'échelle d'une parcelle de bananiers, en comparant les données d'infestation observées aux données simulées. Les propriétés émergentes du modèle ont été explorées en simulant des assemblages spatiaux de bananiers. Par exemple, le modèle a montré que la vitesse de colonisation d'une parcelle est plus importante lorsqu'elle est plantée de manière régulière plutôt qu'en groupes de bananiers. Le modèle a révélé l'importance de la zone de transition entre la bananeraie et la jachère pour l'optimisation du piégeage.
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Modèles individu-centrés de systèmes sociaux : micro-modèles hybrides inspirés des données simulant le développement rural ; dynamiques collectives de filtrage et / ou de rejet des messages / Individual based models of social systems : data driven hybrid micro-models of rural development and collective dynamics of filtering or rejecting messagesHuet, Sylvie 15 January 2013 (has links)
Cette thèse a pour objet la modélisation individu-centrée des systèmes sociaux. Une première partie orientée aide à la décision présente un modèle d’évolution des populations rurales fortement inspiré des données. Une seconde partie, plus théorique, étudie divers mécanismes permettant à un individu d’accepter ou de résister à une influence sociale. Nous proposons tout d’abord un modèle individu-centré de la dynamique des municipalités rurales européennes, implémenté pour le département du Cantal. Nous proposons un nouvel algorithme de génération des populations initiales ne nécessitant pas d’échantillon de population (approche classique). Nous concevons et paramétrons un modèle de la dynamique de l’individu face au marché du travail basé sur les données de la « European Labour Force Survey ». Il inclut des heuristiques originales de transition d’états tel qu’actifs, inactifs, chômeurs, … prenant en compte l’âge, la profession et le secteur d’activité de l’individu. Nous déterminons les dynamiques non fondés sur des données individuelles en testant la capacité de dynamiques simples à produire des résultats proches des données agrégées disponibles. Est ainsi conçu un modèle de mobilité résidentielle, expliquant partiellement la migration et intégrant décision de déménager et choix d’une nouvelle résidence. La seconde partie de la thèse étudie les effets collectifs de différents mécanismes permettant aux individus de résister à ou d’accepter une influence sociale. Un premier mécanisme étudié est un filtre cognitif impliquant qu’un individu ne reçoit pas une information incongruente ou peu importante. Les individus « filtreurs » exhibent le biais de primauté car leur attitude n’est déterminée que par les premiers éléments reçus et se montrent négatifs alors que le message diffusé par un media est neutre. Le taux d’individus négatifs dans la population est accru ou diminuer par l’échange direct d’information entre les individus. Un second mécanisme est un rejet de la tentative d’influence qui mène l’individu à différencier davantage son attitude de celle de son interlocuteur. Il intervient lorsque l’individu éprouve un inconfort lié au fait qu’il est à la fois en accord et en désaccord avec son interlocuteur. Le couplage de ce rejet à un mécanisme d’attraction entre individus en accord entraîne un nombre moindre de groupes d’opinion différentes à l’échelle de la population (ie par rapport au nombre de groupes obtenus avec le seul mécanisme d’attraction). / This thesis is dedicated to individual-based modeling of social systems. While the first part is very practical, decision-support oriented, presenting a model which studies the evolution of a rural population, the second part is more theoretical, interested in various mechanisms allowing individual to accept or resist to social influence. Firstly, we propose an individual-based model of the European rural municipalities implemented for the French Cantal département. We use a new sample-free algorithm for generating the initial population, while classical methods require an initial sample. We design and parameterize the individual activity dynamics with data from the European Labour Force Survey database. The individual dynamics includes an original heuristic for labour statuses and employments changes, based on individual age, profession and activity sector when she is occupied. The last part of the model deals with dynamics that we have not been able to derive from data, mainly the demographic dynamics. Based on the Occam razor principle, we test very simple dynamics and choose them on their capacity to lead to model results close to reference data. In particular, we propose a simple residential mobility model, partly ruling the emigration, which integrates decision to move and location choice. Secondly, we study the collective effects of various mechanisms leading individuals to resist or accept social influence. A first mechanism leads individuals to neglect some features of an object if they are not important enough or incongruent. These individuals exhibit the primacy bias because their attitudes are determined by the first accepted feature. We show that this bias increases when individuals directly exchange about features compared to when they only get the features from the media, in a random order. The second mechanism is a rejection reaction that we suppose occurring because of the discomfort taking place when individuals are close on one dimension of attitude and far on another dimension. The main effect of this rejection mechanism is to lead to a lower number of clusters than with the attraction mechanism alone.
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Modèles individu-centrés de systèmes sociaux : micro-modèles hybrides inspirés des données simulant le développement rural ; dynamiques collectives de filtrage et / ou de rejet des messagesHuet, Sylvie 15 January 2013 (has links) (PDF)
Cette thèse a pour objet la modélisation individu-centrée des systèmes sociaux. Une première partie orientée aide à la décision présente un modèle d'évolution des populations rurales fortement inspiré des données. Une seconde partie, plus théorique, étudie divers mécanismes permettant à un individu d'accepter ou de résister à une influence sociale. Nous proposons tout d'abord un modèle individu-centré de la dynamique des municipalités rurales européennes, implémenté pour le département du Cantal. Nous proposons un nouvel algorithme de génération des populations initiales ne nécessitant pas d'échantillon de population (approche classique). Nous concevons et paramétrons un modèle de la dynamique de l'individu face au marché du travail basé sur les données de la " European Labour Force Survey ". Il inclut des heuristiques originales de transition d'états tel qu'actifs, inactifs, chômeurs, ... prenant en compte l'âge, la profession et le secteur d'activité de l'individu. Nous déterminons les dynamiques non fondés sur des données individuelles en testant la capacité de dynamiques simples à produire des résultats proches des données agrégées disponibles. Est ainsi conçu un modèle de mobilité résidentielle, expliquant partiellement la migration et intégrant décision de déménager et choix d'une nouvelle résidence. La seconde partie de la thèse étudie les effets collectifs de différents mécanismes permettant aux individus de résister à ou d'accepter une influence sociale. Un premier mécanisme étudié est un filtre cognitif impliquant qu'un individu ne reçoit pas une information incongruente ou peu importante. Les individus " filtreurs " exhibent le biais de primauté car leur attitude n'est déterminée que par les premiers éléments reçus et se montrent négatifs alors que le message diffusé par un media est neutre. Le taux d'individus négatifs dans la population est accru ou diminuer par l'échange direct d'information entre les individus. Un second mécanisme est un rejet de la tentative d'influence qui mène l'individu à différencier davantage son attitude de celle de son interlocuteur. Il intervient lorsque l'individu éprouve un inconfort lié au fait qu'il est à la fois en accord et en désaccord avec son interlocuteur. Le couplage de ce rejet à un mécanisme d'attraction entre individus en accord entraîne un nombre moindre de groupes d'opinion différentes à l'échelle de la population (ie par rapport au nombre de groupes obtenus avec le seul mécanisme d'attraction).
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Modélisation de l'atelier d'engraissement porcin pour prédire ses résultats économiques et ses impacts environnementaux / Modelling pig fattening unit to predict its economic results and its environmental impactsCadero, Alice 24 November 2017 (has links)
La production porcine européenne fait face à des enjeux économiques et environnementaux. Les outils d’aide à la décision peuvent aider les éleveurs à tester les effets des facteurs d’élevage sur leur système de production. Nous avons développé un modèle individu-centré de l’atelier d’engraissement porcin, qui intègre la variabilité des performances entre individus, la conduite d’élevage, et estime les résultats technico-économiques (ECO) et les impacts environnementaux (ENV) de l’atelier. L’analyse de sensibilité a montré que le comportement du modèle est cohérent et que les variables d’entrée les plus influentes sont les caractéristiques des porcs. La comparaison des valeurs prédites et observées nous a permis de construire un processus de paramétrage et a montré que le modèle fournit des estimations fiables des résultats ECO et ENV de l’atelier.Une expérimentation virtuelle a été effectuée pour évaluer les effets combinés des pratiques d’alimentation, du statut sanitaire du troupeau, et des infrastructures. Le statut sanitaire a un impact majeur sur les résultats ECO et ENV, pouvant être atténué par le choix de la conduite en bandes et de la stratégie d’alimentation. S’approcher au plus près des besoins nutritionnels individuels des porcs semble être une solution appropriée pour améliorer le revenu de l’élevage et réduire ses impacts quel que soit son statut sanitaire. Ce modèle sera inclus dans un outil d’aide à la décision construit en accord avec les résultats de l’analyse de sensibilité et le processus de paramétrage développé. / European pig production is facing economic and environmental challenges. Decision support tools can help farmers testing the effects of rearing factors on their production system. For this purpose, we developed an individual-based model of the pig fattening unit which includes farmers’ practices, individual variability in performance among pigs and, and estimates economic results (ECO) and environmental impacts (ENV) of the unit. Global sensitivity analysis has shown that the model behavior is consistent and that the most influent input variables are related to the pigs’ characteristics. Formal comparison of predicted with observed data has enabled us to produce a process for parameterisation of the model and has shown that the model provides reliable estimates of ECO and ENV.A virtual experiment using the model was designed in order to evaluate the combined effects of feeding practices, health status of the pig herd, and infrastructure on technical performance, ECO and ENV of the unit. Health status has the major impact on unit performance but this effect can be reduced through batch management and feeding strategies. Approaching more closely the individual pigs’ nutritional requirements seems to be an appropriate solution to increase farm income and to reduce environmental impacts regardless the health status. The model will be included into a decision support tool designed according to the influent inputs resulting from the sensitivity analysis and the parameterisation process
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La clonalité : un processus majeur de la dynamique spatiale et du fonctionnement des communautés végétales en systèmes prairiauxBittebière, Anne-Kristel 02 April 2012 (has links) (PDF)
La dispersion par croissance clonale serait un processus majeur de la structuration des communautés végétales, particulièrement en prairies où une majorité d'espèces sont clonales. Celles-ci produisent des modules génétiquement identiques organisés en réseau, dont l'agrégation dépend de la stratégie de croissance de l'espèce. Cette thèse vise à analyser et à comprendre la dynamique des communautés végétales de prairie en se basant sur les règles d'assemblage spatial des espèces clonales et d'en déterminer les conséquences pour leur fonctionnement. Pour cela, des approches complémentaires expérimentales et de modélisation ont été utilisées. Nos résultats montrent que les stratégies de croissance des clones déterminent la structure spatiale des communautés à échelle fine, générant un large panel de patrons. Le patron spatial d'une espèce varie selon les stratégies de croissance clonale présentes dans la communauté. Ces variations résulteraient d'une modification des traits clonaux en réponse à l'environnement biotique. Le clone est capable d'ajuster sa croissance horizontale selon l'identité de son compétiteur grâce aux informations collectées par les modules. La valeur adaptative de cette réponse plastique dans la résistance à la compétition dépend du structural blue-print de la plante mais peu de l'ontogénie. Nous montrons également que les traits clonaux ont un rôle majeur dans le fonctionnement des communautés en influençant leur productivité, probablement via les patrons spatiaux qu'ils génèrent. Ces résultats ont été utilisés dans le cadre de la mise en place des bandes enherbées, afin de définir un semis optimal par rapport à leur fonction de préservation de la qualité de l'eau. Ce travail souligne l'importance des processus spatiaux observés à l'échelle du clone pour ceux opérant à l'échelle de la communauté ou de l'écosystème.
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Modèles individu-centrés de l'impact fonctionnel des hétérogénéités de diffusion et de distribution spatiale des protéines de signalisation cellulaireCaré, Bertrand 26 November 2012 (has links) (PDF)
Les voies de signalisation cellulaires permettent aux cellules de percevoir et d'échanger de l'information sous la forme de signaux chimiques. Un tel signal génère une réponse de la cellule au travers des étapes cruciales de réception et transduction. Différents types de protéines sont organisés dans une cascade de réactions de proche en proche qui relaient le signal de l'extérieur vers l'intérieur de la cellule, notamment au travers de la membrane. Les protéines de signalisation sont restreintes à des compartiments avec des degrés de liberté différents, et diffusent soit dans la membrane cellulaire qui est bidimensionnelle, soit dans le cytoplasme qui est en trois dimensions. De plus, au sein même de ces espaces, leurs distributions respectives sont hétérogènes. Or l'étude de la dynamique des voies de signalisation repose classiquement sur des modèles mathématiques supposant une homogénéité de distribution spatiale. Nous avons développé des modèles de réactions biochimiques entre populitions de molécules oú l'état et la position de chaque molécule sont caractérisés. La diffusion et les interactions entre molécules simulées sont reproduites sur la base de processus stochastiques issus de la biophysique. Ceci permet de recréer des distributions spatiales et des modes de diffusion hétérogènes tels qu'observés en biologie et d'étudier leur effet sur la dynamique de la signalisation en simulation. L'exploitation des modèles a été menée sur les différentes étapes de signalisation. Premièrement, l'étude a porté sur l'interaction entre un ligand dans le milieu extracellulaire et des récepteurs membranaires fixes. Lorsque les récepteurs forment des grappes au lieu d'être répartis uniformément, cela provoque une perte de sensibilité globale de l'étage de réception. Deuxièmement, l'analyse a été poursuivie au niveau de l'étage de transduction entre les récepteurs et un effecteur au niveau de la membrane. Là aussi, une distribution en grappe plutôt qu'uniforme des récepteurs provoque une perte de sensibilité. Enfin, l'étude s'est portée sur un modèle intégrant un mécanisme de diffusion non-homogène en mettant en interaction des récepteurs mobiles et leur substrat membranaire. Lorsque des zones restreintes de diffusion ralentie sont définies sur la membrane, deux effets opposés apparaissent sur la dynamique de transduction : un phénomène d'amplification si le ralentissement affecte les deux protéines, et un phénomène de perte de sensibilité si seuls les récepteurs sont ralentis. Globalement, les résultats illustrent comment les hétérogénéités spatiales modifient les distributions de collision et d'évènements de réaction dans le temps et l'espace à l'échelle microscopique, et comment cela se traduit par un effet sur la dynamique globale de la voie de signalisation à l'échelle macroscopique.
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Construction de modeles de structure spatiale permettant de simuler des peuplements virtuels realistes. application aux peuplements melanges chene sessile - pin sylvestre de la region centre.Ngo Bieng, Marie Ange 06 November 2007 (has links) (PDF)
Pour tenir compte de la forte variabilité des arbres dans les peuplements hétérogènes, les dendrométriciens ont cherché à modéliser l'évolution de chaque individu arbre en fonction de ses caractéristiques propres et de son environnement local. Ces Modèles Individu-Centré semblent plus pertinents pour simuler des peuplements complexes. Cependant, ces MIC nécessitent pour lancer une simulation un état initial avec les caractéristiques de chacun des arbres, et leur position dans le peuplement dont on veut simuler l'évolution. Ces données sont rares, et leur acquisition ne peut en pratique être envisagée que pour quelques placettes expérimentales. Il est alors possible d'utiliser un peuplement virtuel comme état initial pour un MIC. Il apparaît important que le peuplement virtuel simulé soit réaliste, c'est-à-dire qu'il reproduise les caractéristiques du peuplement réel qu'il représente, particulièrement ses caractéristiques spatiales. L'objectif de cette thèse est de construire des modèles de structure spatiale, permettant de simuler des peuplements virtuels réalistes. Ce travail est appliqué aux peuplements mélangés chêne sessile - pin sylvestre de la région Centre. Nous avons dans un premier temps construit une typologie de peuplements chêne - pin. Cette typologie est basée sur la structure spatiale des arbres, et met en évidence 5 types de structure spatiale pour les arbres de la canopée et 3 types pour le sous-étage. Nous avons ensuite construit des modèles de structure permettant de reproduire les structures spatiales identifiées. Nous avons couplé la typologie à des outils statistiques de simulation de peuplements virtuels, les processus ponctuels.
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Importance des traits clonaux dans la réponse à la défoliation et au pâturage chez des plantes herbacées.Benot, Marie-Lise 24 February 2010 (has links) (PDF)
La clonalité chez les plantes correspond à la multiplication par voie végétative. Un individu clonal est constitué de l'ensemble de ses descendants, génétiquement identiques et potentiellement indépendants (ramets), généralement reliés entre eux par des connexions. L'intégration clonale confère aux plantes des propriétés particulières dont les principales sont la capacité à coloniser l'espace via différents types d'architectures, le stockage et le partage de ressources entre les ramets. Les plantes clonales dominent la matrice herbacée en prairies pâturées. L'objectif de ce travail de thèse est de tester l'hypothèse selon laquelle le pâturage favorise les traits clonaux conférant aux plantes des capacités de résistance, notamment à la défoliation (i.e. pertes de tissus aériens) qu'il génère. Cette hypothèse a été testée au travers d'une approche pluridisciplinaire, combinant écologie des communautés, écophysiologie et modélisation. Des relevés de terrain réalisés en prairies naturelles ont montré que le pâturage génère une défoliation homogène à l'échelle du fragment clonal (inférieure à un mètre) et agit comme un filtre sur les traits clonaux. L'étude couplée de la composition floristique et des traits clonaux, issus de base de données ou mesurés expérimentalement, suggère que le pâturage favorise les formes stolonifères et cespiteuses, tandis que les formes rhizomateuses dominent en conditions non pâturées. De plus, les coûts associés à la défoliation homogène limitent l'investissement dans la propagation clonale. La plasticité architecturale en réponse à la défoliation expérimentale s'avère néanmoins dépendante de contraintes structurales propres à l'espèce. Par conséquent, il n'y a pas de convergence vers un seul type d'architecture, mais il semble, au contraire, qu'une diversité d'architectures puisse s'exprimer en prairies pâturées. Enfin, bien que le pâturage défavorise les organes souterrains spécialisés dans le stockage (rhizomes), la constitution de réserves carbonées dans la base des tiges des ramets serait impliquée dans la résistance au pâturage. D'après les résultats de simulations numériques, les formes clonales optimales en absence de défoliation et sous défoliation homogène sont similaires et tendent à produire des réseaux agrégés de ramets. Au contraire, des conditions de défoliation hétérogènes favoriseraient la dispersion spatiale des ramets. De manière générale, le pâturage semble favoriser les formes clonales permettant de maximiser l'occupation de l'espace et la constitution de stocks de réserves rapidement mobilisables pour la repousse suite à la défoliation, tout en limitant l'investissement dans les structures clonales coûteuses.
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