Bachelor-Arbeit Univ. St. Gallen, 2005.

Hippocampal place-cell sequences observed during awake immobility often represent previous experience, suggesting a role in memory processes. However, recent reports of goals being overrepresented in sequential activity suggest a role in short-term planning, although a detailed understanding of the origins of hippocampal sequential activity and of its functional role is still lacking. In particular, it is unknown which mechanism could support efficient planning by generating place-cell sequences biased toward known goal locations, in an adaptive and constructive fashion. To address these questions, we propose a model of spatial learning and sequence generation as interdependent processes, integrating cortical contextual coding, synaptic plasticity and neuromodulatory mechanisms into a map-based approach. Following goal learning, sequential activity emerges from continuous attractor network dynamics biased by goal memory inputs. We apply Bayesian decoding on the resulting spike trains, allowing a direct comparison with experimental data. Simulations show that this model (1) explains the generation of never-experienced sequence trajectories in familiar environments, without requiring virtual self-motion signals, (2) accounts for the bias in place-cell sequences toward goal locations, (3) highlights their utility in flexible route planning, and (4) provides specific testable predictions.

Das Gedächtnis speichert nicht nur Informationen, sondern mitunter auch die Umstände, in denen diese Informationen erworben wurden, sogenannte Kontextinformationen. Die vorliegende Arbeit hat daher zum Ziel, anhand von Laboraufgaben und anhand einer komplexen sporttechnischen Fertigkeit den Einblick in die Wirkweise von Kontextinformationen im motorischen Bereich zu vertiefen und theoretische Modelle zu prüfen. In zwei Experimenten wurde zunächst der Frage nachgegangen, ob in-zidentelle Kontextinformation eine diskriminative Funktion einnehmen und den Abruf zweier ähnlicher Sequenzen erleichtern kann. Es wurde ein Ausbleiben der Interferenz-Effekte aufgrund der inzidentellen Kontextinformationen vermutet. Beide Experimente erfolgten im Labor im Design des Interferenzparadigmas. In Laborexperiment 1 (N = 30) lernten die Probanden der Experimentalgruppen an zwei aufeinanderfolgenden Tagen je eine dynamische Bewegungssequenz. Die Probanden der Kontrollgruppen lernten entweder nur die erste Sequenz (KG1) oder nur die zweite (KG2). Für alle Probanden waren die Sequenzen jeweils mit einer Kontextinformation verknüpft. An Tag 3 wurden Retentions- und Transfertests durchgeführt. Durch inzidentelle Kontextinformation alleine konnte keine Kontextabhängigkeit erzielt und retroaktive Interferenzeffekte nicht verhindert werden. In Laborexperiment II (N = 20) stellte sich für die zweite Bewegungssequenz durch zusätzlich erzeugte Intention eine höhere Wiedererkennungsleistung sowie Kontextabhängigkeit ein, dennoch wiesen die Probanden retroaktive Interferenzeffekte auf. Zusätzlich trat proaktive Interferenz auf (Experiment II). Zum anderen ermöglichte es eine umfangreiche Regeländerung im Basketball, eine mögliche Kontextabhängigkeit in einer komplexen sporttech-nischen Fertigkeit zu untersuchen. Im daraus entwickelten Feldexperiment mit N = 20 Basketballern mit hoher Expertise zum 3-Punkte-Wurf konnte gezeigt werden, dass Bodenmarkierungen als inzidentelle Kontextinformationen zu begreifen sind und Einfluss auf die Leistung haben. Die Ergebnisse der Arbeit werden in Beziehung zu aktuellen Ergebnissen der Literatur sowie in Bezug auf das perception-control-Modell von Glover (2004) und dem MOSAIC-Modell von Wolpert und Kawato (1998) diskutiert. Praktische Ableitungen werden dargestellt. / Our memory not only stores information that seem important to us but also circumstances, surroundings where information are gathered – so called contextual information. The present work therefore aims to sharpen the understanding of the mechanisms underpinning this phenomenon in the field of motor learning and to investigate different theoretical models by two experiments with sequence learning tasks and additionally by a complex sports skill. Two experiments were conducted to investigate any discriminative character of incidental context information which would facilitate the recall of two similar movement sequences. An absence of interference-effects was hypothesized. Both experiments took place in accordance with a pro-/retroactive interference design. In experiment 1 (N = 30) subjects of the experimental group (EG) learned two dynamic sequences (S1 and S2) on two successive days while members of the control groups only learned either S1 or S2. Incidental Context information was provided by different background colors. On day 3 retention and transfertests were conducted for all groups. Results showed that incidental Context information alone could not avoid retroactive interference effect (Experiment 1). Directing participants’ attention towards the incidental contexts (Experiment 2) resulted in higher recognition performance and context dependency. Nevertheless, retroactive interference effects were found. Surprisingly, participants of the EG additionally showed proactive interference effects. A substantial change in Basketball rules provided the chance to systematically study the influence of visual context information on complex motor skill. In the first step of this experiment twenty Basketball players took 3-point-shots from the old distance. In a second step these experts took 3-points shots from the new, greater distance with either the old floor-markings or the new floor-markings. Results of this experiment show that floor markings do serve as incidental context information and do influence athlete’s performance. The Results of the present work are discussed in reference to other studies and two models, namely Glover’s perception-control-model (2004) and the MOSAIC-modell from Wolpert and Kawato (1998).

Das Gedächtnis speichert nicht nur Informationen, sondern mitunter auch die Umstände, in denen diese Informationen erworben wurden, sogenannte Kontextinformationen. Die vorliegende Arbeit hat daher zum Ziel, anhand von Laboraufgaben und anhand einer komplexen sporttechnischen Fertigkeit den Einblick in die Wirkweise von Kontextinformationen im motorischen Bereich zu vertiefen und theoretische Modelle zu prüfen. In zwei Experimenten wurde zunächst der Frage nachgegangen, ob in-zidentelle Kontextinformation eine diskriminative Funktion einnehmen und den Abruf zweier ähnlicher Sequenzen erleichtern kann. Es wurde ein Ausbleiben der Interferenz-Effekte aufgrund der inzidentellen Kontextinformationen vermutet. Beide Experimente erfolgten im Labor im Design des Interferenzparadigmas. In Laborexperiment 1 (N = 30) lernten die Probanden der Experimentalgruppen an zwei aufeinanderfolgenden Tagen je eine dynamische Bewegungssequenz. Die Probanden der Kontrollgruppen lernten entweder nur die erste Sequenz (KG1) oder nur die zweite (KG2). Für alle Probanden waren die Sequenzen jeweils mit einer Kontextinformation verknüpft. An Tag 3 wurden Retentions- und Transfertests durchgeführt. Durch inzidentelle Kontextinformation alleine konnte keine Kontextabhängigkeit erzielt und retroaktive Interferenzeffekte nicht verhindert werden. In Laborexperiment II (N = 20) stellte sich für die zweite Bewegungssequenz durch zusätzlich erzeugte Intention eine höhere Wiedererkennungsleistung sowie Kontextabhängigkeit ein, dennoch wiesen die Probanden retroaktive Interferenzeffekte auf. Zusätzlich trat proaktive Interferenz auf (Experiment II). Zum anderen ermöglichte es eine umfangreiche Regeländerung im Basketball, eine mögliche Kontextabhängigkeit in einer komplexen sporttech-nischen Fertigkeit zu untersuchen. Im daraus entwickelten Feldexperiment mit N = 20 Basketballern mit hoher Expertise zum 3-Punkte-Wurf konnte gezeigt werden, dass Bodenmarkierungen als inzidentelle Kontextinformationen zu begreifen sind und Einfluss auf die Leistung haben. Die Ergebnisse der Arbeit werden in Beziehung zu aktuellen Ergebnissen der Literatur sowie in Bezug auf das perception-control-Modell von Glover (2004) und dem MOSAIC-Modell von Wolpert und Kawato (1998) diskutiert. Praktische Ableitungen werden dargestellt.:Bibliographische Beschreibung und Referat Danksagung 1 KENNZEICHNUNG DES PROBLEMFELDES 1.1 Einleitung 2 KONTEXTABHÄNGIGKEIT VON LERNINHALTEN 2.1 Definition von Kontext 2.1.1 Unterschiede zum Paradigma des Contextual Interference 2.2 Kontextabhängigkeit im verbalen Lernen 2.3 Kontextabhängigkeit im motorischen Lernen 2.4 Modelle zu Wirkmechanismen des Kontextes 2.4.1 Das MOSAIC-Modell von Wolpert und Kawato 2.4.2 Das Planing-Control-Modell von Glover 2.4.3 Vergleich beider Modelle und Ableitung für die Untersuchungen 2.5 Forschungsfragen 3 LABOREXPERIMENT I 3.1 Hypothesen Laborexperiment I 3.2 Methode 3.2.1 Apparatur 3.2.2 Prozedur / Ablauf 3.2.3 Teilnehmer 3.3 Ergebnisse Laborexperiment I 3.3.1 Aneignung 3.3.2 Ergebnisse hinsichtlich der Retentions- und Transfertests 3.3.2.1 Kontexteffekte 3.3.2.2 Retro- und Proaktive Interferenzeffekte 3.3.2.3 Post-experimentelles Interview 3.4 Diskussion Laborexperiment I 3.5 Folgerungen aus Laborexperiment I 4 LABOREXPERIMENT II 4.1 Stärkung der Assoziation zwischen inzidentellem Kontextreiz und Bewegungsaufgabe 4.2 Reproduktion versus Wiedererkennen 4.3 Hypothesen Laborexperiment II 4.4 Methode 4.4.1 Apparatur 4.4.2 Prozedur / Ablauf 4.4.3 Teilnehmer 4.5 Ergebnisse Laborexperiment II 4.5.1 Aneignung 4.5.2 Ergebnisse hinsichtlich Retentions- und Transfertests 4.5.2.1 Kontext-/ Intentionseffekte 4.5.3 Retro- und Proaktive Interferenzeffekte 4.5.4 Einfluss auf Wiedererkennungsleistung 4.6 Diskussion Laborexperiment II 4.7 Übergreifende Diskussion der Laborexperimente 4.8 Diskussion der Modelle PCM und MOSAIC auf Grundlage der Ergebnisse aus den Laborexperimenten I und II 4.8.1 Einschätzung des MOSAIC auf Grundlage der Ergebnisse aus den Laborexperimenten I und II 4.8.2 Einschätzung des MOSAIC auf Grundlage der Ergebnisse aus den Laborexperimenten I und II 4.9 Zusammenfassung der Laborexperimente und Ausblick 5 FELDEXPERIMENT 5.1 Ausgangs-Situation 5.1.1 3-Punkte-Wurf sowie Einflussfaktoren der Leistung 5.2 Hypothese 5.3 Methodik 5.4 Teilnehmer 5.4.1 Experimenteller Aufbau und Design 5.4.2 Ablauf 5.4.3 Datenerfassung und statistische Analysen 5.5 Ergebnisse Feldexperiment 5.5.1 Trefferquote 5.5.2 Wurftendenz 5.5.3 Wurftendenz im Verlauf 5.6 Diskussion Feldexperiment 5.7 Diskussion der Ergebnisse des Feldexperiments im Hinblick auf die Modelle PCM und MOSAIC 5.7.1 Einschätzung des PCM aufgrund des Feldexperiments 5.7.2 Einschätzung des MOSAIC-Modells aufgrund des Feldexperiments 6 ÜBERGREIFENDE DISKUSSION DER EIGENEN UNTERSUCHUNGEN 6.1 Generelle Diskussion der Ergebnisse der Arbeit und Ausblick 6.2 Einschätzung der Modelle PCM und MOSAIC auf Grundlage der Ergebnisse der eigenen Arbeit 6.2.1 Einschätzung des PCM auf Grundlage der vorgelegten Ergebnisse 6.2.2 Einschätzung des MOSAIC-Modells auf Grundlage der vorgelegten Ergebnisse 6.2.3 Fazit bezüglich beider Modelle 7 ZUSAMMENFASSUNG LITERATURVERZEICHNIS ABKÜRZUNGSVERZEICHNIS ABILDUNGSVERZEICHNIS ANHANGSVERZEICHNIS ANHANG A ANHANG B ANHANG C ANHANG D / Our memory not only stores information that seem important to us but also circumstances, surroundings where information are gathered – so called contextual information. The present work therefore aims to sharpen the understanding of the mechanisms underpinning this phenomenon in the field of motor learning and to investigate different theoretical models by two experiments with sequence learning tasks and additionally by a complex sports skill. Two experiments were conducted to investigate any discriminative character of incidental context information which would facilitate the recall of two similar movement sequences. An absence of interference-effects was hypothesized. Both experiments took place in accordance with a pro-/retroactive interference design. In experiment 1 (N = 30) subjects of the experimental group (EG) learned two dynamic sequences (S1 and S2) on two successive days while members of the control groups only learned either S1 or S2. Incidental Context information was provided by different background colors. On day 3 retention and transfertests were conducted for all groups. Results showed that incidental Context information alone could not avoid retroactive interference effect (Experiment 1). Directing participants’ attention towards the incidental contexts (Experiment 2) resulted in higher recognition performance and context dependency. Nevertheless, retroactive interference effects were found. Surprisingly, participants of the EG additionally showed proactive interference effects. A substantial change in Basketball rules provided the chance to systematically study the influence of visual context information on complex motor skill. In the first step of this experiment twenty Basketball players took 3-point-shots from the old distance. In a second step these experts took 3-points shots from the new, greater distance with either the old floor-markings or the new floor-markings. Results of this experiment show that floor markings do serve as incidental context information and do influence athlete’s performance. The Results of the present work are discussed in reference to other studies and two models, namely Glover’s perception-control-model (2004) and the MOSAIC-modell from Wolpert and Kawato (1998).:Bibliographische Beschreibung und Referat Danksagung 1 KENNZEICHNUNG DES PROBLEMFELDES 1.1 Einleitung 2 KONTEXTABHÄNGIGKEIT VON LERNINHALTEN 2.1 Definition von Kontext 2.1.1 Unterschiede zum Paradigma des Contextual Interference 2.2 Kontextabhängigkeit im verbalen Lernen 2.3 Kontextabhängigkeit im motorischen Lernen 2.4 Modelle zu Wirkmechanismen des Kontextes 2.4.1 Das MOSAIC-Modell von Wolpert und Kawato 2.4.2 Das Planing-Control-Modell von Glover 2.4.3 Vergleich beider Modelle und Ableitung für die Untersuchungen 2.5 Forschungsfragen 3 LABOREXPERIMENT I 3.1 Hypothesen Laborexperiment I 3.2 Methode 3.2.1 Apparatur 3.2.2 Prozedur / Ablauf 3.2.3 Teilnehmer 3.3 Ergebnisse Laborexperiment I 3.3.1 Aneignung 3.3.2 Ergebnisse hinsichtlich der Retentions- und Transfertests 3.3.2.1 Kontexteffekte 3.3.2.2 Retro- und Proaktive Interferenzeffekte 3.3.2.3 Post-experimentelles Interview 3.4 Diskussion Laborexperiment I 3.5 Folgerungen aus Laborexperiment I 4 LABOREXPERIMENT II 4.1 Stärkung der Assoziation zwischen inzidentellem Kontextreiz und Bewegungsaufgabe 4.2 Reproduktion versus Wiedererkennen 4.3 Hypothesen Laborexperiment II 4.4 Methode 4.4.1 Apparatur 4.4.2 Prozedur / Ablauf 4.4.3 Teilnehmer 4.5 Ergebnisse Laborexperiment II 4.5.1 Aneignung 4.5.2 Ergebnisse hinsichtlich Retentions- und Transfertests 4.5.2.1 Kontext-/ Intentionseffekte 4.5.3 Retro- und Proaktive Interferenzeffekte 4.5.4 Einfluss auf Wiedererkennungsleistung 4.6 Diskussion Laborexperiment II 4.7 Übergreifende Diskussion der Laborexperimente 4.8 Diskussion der Modelle PCM und MOSAIC auf Grundlage der Ergebnisse aus den Laborexperimenten I und II 4.8.1 Einschätzung des MOSAIC auf Grundlage der Ergebnisse aus den Laborexperimenten I und II 4.8.2 Einschätzung des MOSAIC auf Grundlage der Ergebnisse aus den Laborexperimenten I und II 4.9 Zusammenfassung der Laborexperimente und Ausblick 5 FELDEXPERIMENT 5.1 Ausgangs-Situation 5.1.1 3-Punkte-Wurf sowie Einflussfaktoren der Leistung 5.2 Hypothese 5.3 Methodik 5.4 Teilnehmer 5.4.1 Experimenteller Aufbau und Design 5.4.2 Ablauf 5.4.3 Datenerfassung und statistische Analysen 5.5 Ergebnisse Feldexperiment 5.5.1 Trefferquote 5.5.2 Wurftendenz 5.5.3 Wurftendenz im Verlauf 5.6 Diskussion Feldexperiment 5.7 Diskussion der Ergebnisse des Feldexperiments im Hinblick auf die Modelle PCM und MOSAIC 5.7.1 Einschätzung des PCM aufgrund des Feldexperiments 5.7.2 Einschätzung des MOSAIC-Modells aufgrund des Feldexperiments 6 ÜBERGREIFENDE DISKUSSION DER EIGENEN UNTERSUCHUNGEN 6.1 Generelle Diskussion der Ergebnisse der Arbeit und Ausblick 6.2 Einschätzung der Modelle PCM und MOSAIC auf Grundlage der Ergebnisse der eigenen Arbeit 6.2.1 Einschätzung des PCM auf Grundlage der vorgelegten Ergebnisse 6.2.2 Einschätzung des MOSAIC-Modells auf Grundlage der vorgelegten Ergebnisse 6.2.3 Fazit bezüglich beider Modelle 7 ZUSAMMENFASSUNG LITERATURVERZEICHNIS ABKÜRZUNGSVERZEICHNIS ABILDUNGSVERZEICHNIS ANHANGSVERZEICHNIS ANHANG A ANHANG B ANHANG C ANHANG D

Hippocampal place-cell sequences observed during awake immobility often represent previous experience, suggesting a role in memory processes. However, recent reports of goals being overrepresented in sequential activity suggest a role in short-term planning, although a detailed understanding of the origins of hippocampal sequential activity and of its functional role is still lacking. In particular, it is unknown which mechanism could support efficient planning by generating place-cell sequences biased toward known goal locations, in an adaptive and constructive fashion. To address these questions, we propose a model of spatial learning and sequence generation as interdependent processes, integrating cortical contextual coding, synaptic plasticity and neuromodulatory mechanisms into a map-based approach. Following goal learning, sequential activity emerges from continuous attractor network dynamics biased by goal memory inputs. We apply Bayesian decoding on the resulting spike trains, allowing a direct comparison with experimental data. Simulations show that this model (1) explains the generation of never-experienced sequence trajectories in familiar environments, without requiring virtual self-motion signals, (2) accounts for the bias in place-cell sequences toward goal locations, (3) highlights their utility in flexible route planning, and (4) provides specific testable predictions.