1) Modern European agricultural landscapes form a patchy mosaic of highly fragmented natural and semi-natural habitat remnants embedded in a matrix of intensively managed agricultural land. In those landscapes many organism frequently cross habitat borders including the crop – non-crop boundary, hereby connecting the biotic interactions of multiple habitat types. Therefore biodiversity and ecosystem functions within habitats are expected to depend on adjacent habitat types and the surrounding landscape matrix. In this thesis the biodiversity of non-crop habitats, and ecosystem services and disservices in crop habitats were studied in the human-dominated agricultural landscape in the district Lower Franconia, Bavaria, Germany. First we examined the effect of adjacent habitat type on species composition, diversity and ecosystem functions in semi-natural calcareous grasslands, a biodiversity-rich habitat of high conservation value (chapter 2 and 3). Second we studied the effect of habitat composition in the landscape on herbivory, biological pest control and yield in oilseed rape fields (chapter 4). 2) We examined the effect of adjacent habitat type on the diversity of carabid beetles in 20 calcareous grasslands using pitfall traps. Half of the grasslands were adjacent to a coniferous forest and half to a cereal crop field. We found different species compositions of carabid beetles depending on adjacent habitat type. In addition calcareous grasslands adjacent to crop fields harboured a higher species richness and activity density but a lower evenness of carabid beetles than calcareous grasslands adjacent to forests. These differences can be explained by the spillover of carabid beetles from the adjacent habitats. After crop harvest carabid beetle activity density in crop fields decreased while in parallel the activity density in the calcareous grasslands adjacent to the crop fields increased, indicating an unidirectional carabid beetle spillover. Our results underline that type and management of adjacent habitats affect community composition and diversity in calcareous grasslands. Therefore nature conservation measures, which focused on the improvement of local habitat quality so far, additionally need to consider adjacent habitat type. 3) In addition to carabid beetle communities we also surveyed predation rates of ground-dwelling predators on the same calcareous grasslands in two study periods (June and late August). As ground-dwelling predators of forests or crop fields can move into adjacent calcareous grasslands we expected different predation rates depending on adjacent habitat type. We exposed in total 32.000 lady bird eggs as prey items on the calcareous grasslands in distances of 5 and 20m from the habitat border. We found higher predation rates on calcareous grasslands adjacent to forests than on calcareous grasslands adjacent to crop fields, but only on cool days. On warm days a very high extent (often 100%) of the exposed prey items were consumed adjacent to both habitat types, which did not allow the detection of possible differences between the adjacent habitat types. Predation rates differed not between the two study periods or the two distances to the habitat edge. The higher predation rates adjacent to forests can be explained by the spillover of ground-dwelling predators from forests into calcareous grasslands. Our results show, that spillover into semi-natural habitats affects ecosystem functioning in addition to species composition and diversity. 4) In chapter 4 of this thesis we examined the effect of spatiotemporal changes in crop cover on pest - natural enemy interactions and crop yields. During two study years we surveyed the abundance of adult and larval pollen beetles, parasitism of pollen beetle larvae by a hymenopteran parasitoid and oilseed rape yields of 36 oilseed rape fields. The surrounding landscape of the fields (1 km radius) differed in the oilseed rape proportion and in the inter-annual change in the oilseed rape proportion since the previous year. We found a dilution effect, i.e. a decreasing abundance with increasing oilseed rape proportions, for pollen beetle larvae and parasitoids in both study years and for adult pollen beetles in one study year. Oilseed rape yields increased with increasing oilseed rape proportions. Inter-annual changes in oilseed rape proportions led to inter-annual crowding and dilution effects for pollen beetles, but had no effect on parasitism or yield. Our results indicate the potential to reduce pest loads and increase yields in intensively managed oilseed rape fields by a coordinated management of the spatiotemporal oilseed rape cover in the landscape. 5) In summary, we showed in this thesis that the biodiversity and functioning of crop and non-crop habitats within agricultural landscapes is affected by the spillover of organisms and thus by the habitat composition in the close surrounding and in the broader landscape context. Spillover affects also ecosystem services and disservices and therefore crop productivity. Thereby the spatial and temporal variation of specific crop types in the landscape can be of particular importance for crop yields. Thus a coordinated landscape wide management can help to optimize both biodiversity conservation and the delivery of ecosystem services and thus crop yields. Future studies integrating landscape effects across several ecosystem functions, multiple taxonomic groups and different crop types are necessary to develop definite landscape management schemes. / 1) Heutige europäische Agrarlandschaften bestehen aus einem Mosaik stark fragmentierter natürlicher und halbnatürlicher Habitate, die in eine Matrix aus intensiv bewirtschafteten Agrarflächen eingebettet sind. In solchen Landschaften überqueren Organismen häufig Habitatgrenzen, einschließlich der Grenze zwischen Agrar- und Nichtagrarhabitaten. Dabei verknüpfen sie die biotischen Interaktionen der verschiedenen Habitate miteinander. Deshalb ist zu erwarten, dass die Diversität und die Ökosystemfunktionen in Habitaten auch von den Nachbarhabitaten und der umgebenden Landschaft beeinflusst werden. In der vorliegenden Arbeit untersuchten wir die Diversität halbnatürlicher Habitate sowie die Ökosystemdienstleistungen in Agrarhabitaten im Bezirk Unterfranken in Bayern, Deutschland. Zum einen untersuchten wir den Einfluss von zwei verschiedenen Nachbarhabitattypen auf die Artenzusammensetzung, die Diversität und die Ökosystemfunktionen in halbnatürlichen Kalkmagerrasen, einem sehr artenreichen Habitat mit hohem Naturschutzwert (Kapitel 2 und 3). Zum anderen untersuchten wir den Einfluss der Habitatzusammensetzung in der Landschaft auf die Herbivorie, die biologische Schädlingskontrolle und den Ertrag in Rapsfeldern (Kapitel 4). 2) Mit Hilfe von Barberfallen untersuchten wir den Einfluss von zwei benachbarten Habitattypen auf die Diversität von Laufkäfern in 20 Kalkmagerrasen. Die Hälfte der Kalkmagerrasen grenzte an einen Nadelwald, die andere Hälfte an einen Getreideacker. Wir fanden unterschiedliche Artenzusammensetzungen der Laufkäfer in Abhängigkeit vom Nachbarhabitat. Außerdem fanden wir auf den Kalkmagerrasen neben Getreideäckern einen höheren Artenreichtum und eine höhere Aktivitätsdichte sowie eine geringere Evenness der Laufkäfer als auf den Kalkmagerrasen neben Nadelwäldern. Diese Unterschiede können durch den spillover von Laufkäfern aus den zwei unterschiedlichen Nachbarhabitaten erklärt werden. Nach der Getreideernte sank die Aktivitätsdichte der Laufkäfer auf den Getreideäckern und stieg parallel in den benachbarten Kalkmagerrasen an. Das weist auf einen einseitig gerichteten Spillover der Laufkäfer vom Acker auf die Kalkmagerrasen nach der Getreideernte hin. Unsere Ergebnisse zeigen, dass sowohl der Habitattyp als auch das Management benachbarter Habitate die Artenzusammensetzung und die Diversität auf Kalkmagerrasen beeinflusst. Daher sollten Naturschutzmaßnahmen, welche sich bisher nur auf die Verbesserung der lokalen Habitatqualität konzentrierten, zusätzlich den Habitattyp und das Management benachbarter Habitate berücksichtigen. 3) Neben der Zusammensetzung der Laufkäfergemeinschaften untersuchten wir auf den gleichen Kalkmagerrasen die Prädationsraten von auf dem Boden lebenden Prädatoren in zwei Untersuchungszeiträumen (Juni und Ende August). Da Prädatoren benachbarter Wälder oder Äcker auch in Kalkmagerrasen eindringen können, erwarteten wir unterschiedliche Prädationsraten in Abhängigkeit vom Nachbarhabitat. Wir brachten insgesamt 32.000 Marienkäfereier als Beute auf den Kalkmagerrasen aus. Die Eier wurden in Distanzen von 5 m und 20 m zur Habitatgrenze exponiert. Wir fanden höhere Prädationsraten auf den Kalkmagerrasen neben Wäldern als auf denen neben Äckern, allerdings nur an kühlen Tagen. An warmen Tagen wurden die exponierten Eier neben beiden Nachbarhabitaten zu sehr hohen Anteilen (oft zu 100%) konsumiert, was es nicht ermöglichte potentielle Unterschiede zwischen den beiden Nachbarhabitattypen zu ermitteln. Wir fanden keine Unterschiede in den Prädationsraten zwischen den beiden Untersuchungszeiträumen oder zwischen den zwei Distanzen zur Habitatgrenze. Die höheren Prädationsraten auf Kalkmagerrasen neben Wäldern an kühlen Tagen können durch den spillover von am Boden lebenden Prädatoren aus den Wäldern in die Kalkmagerrasen erklärt werden. Unsere Ergebnisse zeigen, dass Spillover in halbnatürliche Habitate neben der Zusammensetzung der Lebensgemeinschaft auch Ökosystemfunktionen beeinflussen kann. 4) In Kapitel 4 dieser Arbeit untersuchten wir den Einfluss von räumlichen und zeitlichen Änderungen in der Rapsanbaufläche auf die Interaktionen zwischen Schädlingen und natürlichen Gegenspielern sowie auf Erträge. Dazu untersuchten wir in zwei Jahren auf insgesamt 36 Rapsfeldern die Abundanz adulter und larvaler Rapsglanzkäfer, Parasitierungsraten von Rapsglanzkäferlarven durch eine Schlupfwespe und Rapserträge. Die Landschaften im 1km Radius um die Rapsfelder unterschieden sich im Rapsanteil und in der Änderung des Rapsanteils seit dem Vorjahr. Wir fanden Verdünnungseffekte, d.h. eine sinkende Abundanz mit zunehmendem Rapsanteil, für Rapsglanzkäferlarven und Parasitoide in beiden Untersuchungsjahren und für adulte Rapsglanzkäfer in einem Untersuchungsjahr. Rapserträge stiegen mit höheren Rapsanteilen in der Landschaft. Eine Vergrößerung des Rapsanteils seit dem Vorjahr führte zu einer Verdünnung der Rapsglanzkäferpopulationen auf der vergrößerten Rapsfläche und eine Verringerung des Rapsanteils zur Konzentration auf der verkleinerten Rapsfläche. Die zeitliche Änderung des Rapsanteils hatte aber keinen Einfluss auf die Parasitierungsrate oder den Ertrag. Unsere Ergebnisse unterstreichen das Potential durch Management der räumlichen und zeitlichen Verteilung der Rapsanbaufläche Schädlingsdichten verringern und Rapserträge erhöhen zu können. 5) Zusammenfassend zeigt die vorliegende Arbeit, dass die Biodiversität und die Funktionen von Agrar- und Nichtagrarhabitaten in Agrarlandschaften durch den Spillover von Organismen und folglich durch die Habitatzusammensetzung in der unmittelbaren und weiteren Umgebung bestimmt werden. Spillover beeinflusst dabei auch Ökosystemdienstleistungen und daher die Produktivität in der Landwirtschaft. Die räumliche und zeitliche Variation der Anbaufläche einzelner Anbaufrüchte hat dabei eine besondere Bedeutung für landwirtschaftliche Erträge. Daher kann ein koordiniertes Landschaftsmanagement helfen, sowohl die Biodiversität in der Landschaft als auch die Produktivität von Agrarhabitaten zu optimieren. Um konkrete Landschaftsmanagementpläne entwickeln zu können, sind weitere Studien, die gleichzeitig mehrere Ökosystemfunktionen, verschiedene taxonomische Gruppen und unterschiedliche Anbaufrüchte untersuchen, nötig.

Die Laufkäfer (Carabidae) besiedeln nahezu alle Lebensräume auf dem Land und in der Uferzone von Gewässern. Sie zählen zu bevorzugten Umweltindikatoren und werden bei vielen Planungsvorhaben als wichtige Standardartengruppe zur Bewertung von Lebensräumen herangezogen. Rote Listen dokumentieren den Kenntnisstand über die Gefährdung der einzelnen Arten und über den Anteil gefährdeter Arten der betrachteten Sippe. Die Artenliste gibt den aktuellen Stand der faunistischen Bearbeitung der Laufkäfer wider. Für die vorliegende 3. Auflage der Roten Liste wurden über 180.000 Datensätze ausgewertet, das entspricht mehr als einer Verdoppelung im Vergleich zur 2. Auflage von 2009. Redaktionsschluss: 31.12.2022

Forests are more than a stand of trees in the landscape. They represent a complex, functional system of interacting and often interdependent biological, physical and chemical components (Kimmins 1997). In the past, complex interactions were increasingly recognized over time as food webs, abiotic processes and biotic feedbacks since then defined as the forest ecosystem. Trees grow in a world of multitrophic interactions (van der Putten et al. 2001). One component of this functional system is represented in several aspects by spiders and insects, as they contribute considerably to the biodiversity and ecosystem functioning in forest habitats (Watt et al. 1997). There is knowledge on the community composition of several forests of different stand type or tree species composition referring to soil dwelling arthropods. Moreover, studies often highlight the orientation of single arthropod species on abiotic factors or the composition of species assemblages in case studies; these represent ecologically well described groups that can be used as indicators of habitat quality (Pearce and Venier 2006; Cardoso et al. 2004). Evidence on the scale of interactions between the species and their environment are rare. This applies particularly to examples based on fine spatial and temporal scales.

Forests are more than a stand of trees in the landscape. They represent a complex, functional system of interacting and often interdependent biological, physical and chemical components (Kimmins 1997). In the past, complex interactions were increasingly recognized over time as food webs, abiotic processes and biotic feedbacks since then defined as the forest ecosystem. Trees grow in a world of multitrophic interactions (van der Putten et al. 2001). One component of this functional system is represented in several aspects by spiders and insects, as they contribute considerably to the biodiversity and ecosystem functioning in forest habitats (Watt et al. 1997). There is knowledge on the community composition of several forests of different stand type or tree species composition referring to soil dwelling arthropods. Moreover, studies often highlight the orientation of single arthropod species on abiotic factors or the composition of species assemblages in case studies; these represent ecologically well described groups that can be used as indicators of habitat quality (Pearce and Venier 2006; Cardoso et al. 2004). Evidence on the scale of interactions between the species and their environment are rare. This applies particularly to examples based on fine spatial and temporal scales.:Zusammenfassung 1 Summary 4 Chapter 1 General Introduction 7-19 1.1 Arthropods as a permanent component of forest ecosystems 7 1.2 Spiders and carabids in forest ecosystems 10 1.3 Are spiders and carabids in ecosystems dispensable? – functional diversity in natural antagonists 13 1.4 Objectives 20 Chapter 2 Influence of environmental parameters on small-scale distribution of soil-dwelling spiders in forests: what makes the difference, tree species or microhabitat? 23 2.1 Abstract 23 2.2 Introduction 24 2.3 Methods and materials 25 2.4 Results 32 2.5 Discussion 45 2.6 Conclusions 51 Chapter 3 Microhabitat heterogeneity in temperate forests: is distance to stems affecting ground-dwelling spider communities? 61 3.1 Abstract 61 3.2 Introduction 62 3.3 Materials and Methods 63 3.4 Results 68 3.5 Discussion 77 Chapter 4 The impacts of seasonality, forest type and succession on the community structure of temperate-forest ground beetles. 88 4.1 Abstract 88 4.2 Introduction 90 4.3 Methods and materials 92 4.4 Results 98 4.5 Discussion 113 4.6 Conclusions 120 Chapter 5 Is the age of forest habitats affecting the reproductive rate of generalist predatory ground beetle species? 129 5.1 Abstract 129 5.2 Introduction 131 5.3 Methods and materials 133 5.4 Results 138 5.5 Discussion 150 5.6 Conclusions 153 Chapter 6 General Discussion 161 6.1 Management effect 169 6.2 Future prospect 170 Liste der Veröffentlichtungen 173-174 Danksagung

Die Broschüre informiert über ein Projekt zur Umsetzung von einer angepassten Ackerrandbewirtschaftung zur Erhöhung des Habitatpotentials für Tiere und Pflanzen. Am Ackerrand wurden auf 9 m breiten Streifen die Effekte von Weiter Reihe und Untersaat von Luzerne untersucht. Es konnte nachgewiesen werden das mit den Maßnahmen mehr Laufkäfer und Spinnen den Acker besiedeln. Die Wirkung der Maßnahmenstreifen waren höher wenn sie an Landschaftselemente angrenzten. Die Publikation richtet sich an Landwirte, Berater und Naturschützer und soll zur Nachahmung der entsprechenden Maßnahmen einladen. Redaktionsschluss: 18.01.2022

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