O gênero Liolaemus, juntamente com Phymaturus e Ctenoblepharys, pertence à família Liolaemidae, e estende-se desde a costa central do Peru em direção ao sul através da Bolívia, Paraguai, Chile, e Argentina, atingindo a costa atlântica do Uruguai, e sul e sudeste do Brasil. As espécies Liolaemus arambarensis, L. occipitalis e L. wiegmannii pertencem ao grupo wiegmannii, e tem em comum o fato de ocorrerem na Costa Atlântica do sul da América do Sul, uma unidade geológica recente cuja formação pode ter influenciado a história evolutiva destas espécies. Também em comum, têm o fato de estarem ameaçadas devido à degradação ambiental de grande parte de suas áreas de ocorrência, em função, principalmente, de atividades antrópicas. O principal objetivo desta tese foi o de caracterizar as espécies Liolaemus arambarensis, L. occipitalis e L. wiegmannii no que se refere à variabilidade genética e diferenciação geográfica (padrões filogeográficos) através da utilização de dois marcadores moleculares mitocondriais: Citocromo b (Cytb) e Citocromo C Oxidase Subunidade 1 (COI). Também se objetivou examinar a concordância entre os padrões filogeográficos encontrados e a formação geológica das respectivas áreas de ocorrência de cada uma das espécies, bem como ampliar o conhecimento sobre elas e corroborar com possíveis estratégias de preservação. Nossos resultados demonstram a existência de uma estruturação filogenética dentro de cada uma das três espécies estudadas. Liolaemus occipitalis estrutura-se em quatro haploclados bem definidos, embora suas relações filogenéticas não possam ser inferidas com certeza. São dois clados ao sul do rio Mampituba, com claros sinais de expansão populacional, e dois ao norte do rio, sem os mesmos sinais de expansão. A evidência de expansão observada em um dos testes realizados (Bayesian Skyline Plot – BSP) data de ~40 mil anos (kya), e parece restrita às localidades de coleta no RS e Uruguai. Os clados do sul coexistem em grande parte da Planície Costeira do Rio Grande do Sul (PCRS), destacando-se as localidades da região central com uma grande variabilidade genética. Em relação aos clados ao norte do rio Mampituba, destaca-se o isolamento genético do clado presente na ilha de Santa Catarina, o qual pode ser considerado como uma importante fonte de diversidade genética para L. occipitalis. Também se verificou uma ausência de relação entre a estrutura populacional observada e as atuais barreiras geográficas da área de ocorrência da espécie, possivelmente devido à instabilidade natural da área. Para L. arambarensis verificou-se a inegável importância da localidade de Barra do Ribeiro em termos de conservação do pool gênico da espécie, bem como a hipótese de que esta seria a “população fonte” para a fundação das demais. Nossas estimativas sugerem que não há evidências de expansão populacional recente para a espécie. Para L. wiegmannii, nossos dados sustentam uma forte divergência entre uma linhagem filogenética argentina e uma uruguaia, separadas pelo rio da Prata, também existindo uma estruturação dentro do clado uruguaio considerando a localidade de Colonia (costa platense) e as três localidades da costa Atlântica. Nossos dados sugerem um sinal de expansão populacional recente para L. wiegmannii, mas não foi possível demonstrar se este sinal foi exclusivo para as localidades de coleta uruguaias ou argentinas. De acordo com nossas estimativas, o tempo até o ancestral comum mais recente (TMRCA) de cada uma das espécies, dos clados intra-específicos e das divergências entre as espécies cai no Pleistoceno. Observou-se que a separação das linhagens que deram origem a L. occipitalis e L. arambarensis teria ocorrido muito antes dos eventos climáticos pleistocênicos que originaram a Planície Costeira do Rio Grande do Sul (PCRS) (~400 kya), sugerindo que a linhagem que originou L. occipitalis seja muito mais antiga do que a unidade geomorfológica onde a maioria de suas populações é encontrada atualmente. A divergência entre seus clados, porém, ocorreu próximo do início da formação desta unidade geomorfológica, mas estas datas talvez indiquem o estabelecimento de populações geograficamente divergentes que sejam associadas ao início da formação e expansão da planície costeira. Para L. wiegmannii, a divergência de seus dois subclados (localidades da costa uruguaia e da Argentina) pode estar associada com a formação do sistema do rio da Prata. O tempo similar de expansão para L. occipitalis e L. wiegmannii (~40 kya) pode indicar que não somente a formação da PCRS foi importante na determinação do tamanho populacional, mas também os eventos climáticos que afetaram estes taxa podem ter desempenhado um importante papel na expansão populacional. Este modelo poderia explicar o intervalo existente entre o estabelecimento do terceiro ciclo deposicional (~120 kya) que implantou as restingas que delimitaram a Laguna dos Patos, e o sinal de expansão populacional que ocorreu somente ~40 kya. De forma geral, pode-se dizer que a variabilidade genética e a distribuição geográfica observadas entre as populações das três espécies foram moldadas em boa parte pela evolução geológica da área de ocorrência de cada uma delas, bem como pelas pressões antrópicas sofridas por estas. No entanto, essa mesma pressão antrópica que possivelmente ajudou a moldar o atual cenário genético das espécies está, sem dúvida, entre as principais causas do desaparecimento de muitas de suas populações. / The genera Liolaemus, Phymaturus and Ctenoblepharys belong to the family Liolaemidae, and is distributed from the central coast of Peru southward through Bolivia, Paraguay, Chile and Argentina, reaching the east coast of Uruguay and south and southeast Brazil. The species Liolaemus arambarensis, L. occipitalis and L. wiegmannii belong to the wiegmannii group, and have in common the occurrence in the Atlantic Coast of southern South America (even though L. wiegmannii has a more widespread distribution in Argentina), a recent geologic unit whose formation might have influenced the evolutionary history of these species. All three species are threatened due to environmental degradation of much of their occurrence area, due mainly to human activities. The main objective of this thesis was to characterize the species Liolaemus arambarensis, L. occipitalis and L. wiegmannii regarding the genetic variability and the geographic differentiation (phylogeographic patterns) using two mitochondrial markers: Cytochrome C Oxidase Subunit 1 (COI) and Cytochrome b (Cytb). It also aimed to examine the concordance between phylogeographic patterns found and the geological formation of the respective areas of occurrence of each species, as well as to increase the knowledge about it and corroborate with possible conservation strategies. Our results show the existence of a phylogenetic structure within each of the three species. For L. occipitalis our data reveal four distinct clades, and even though their phylogenetic relationship cannot be inferred with certainty, two of them are exclusive from the state of Santa Catarina, one being found in insular populations and the other in continental populations; one is restricted to the state of Rio Grande do Sul, and the other is more widespread, being found from the state of Santa Catarina to Uruguay. There is evidence of population expansion in L. occipitalis ~40 kya, however, the expansion seems to be restricted to populations from the state of Rio Grande do Sul and Uruguay, with populations from the state of Santa Catarina showing evidence of a constant population size. The southern clades coexist in much of the Coastal Plain of the state of Rio Grande do Sul (CPRS), highlighting the high genetic variability of populations from the central region. Regarding the clades from the north of the Mampituba river, it is noteworthy the genetic isolation of the clade on the island of Santa Catarina, which can be considered as an important source of genetic diversity for L. occipitalis. We also found a lack of relationship between the partitioning of the haplotype variability and extant geographical barriers between the population groups, possibly due to the natural instability of the occurrence region of the species. We found an undeniable importance of the L. arambarensis population from Barra do Ribeiro in terms of the preservation of the species’ gene pool, as well as the hypothesis that this population might be the "population-source" for the foundation of the others. Our estimates suggest that there is no evidence of recent population expansion for this species. Concerning L. wiegmannii, we found a strong genetic structure separating Argentinean and Uruguayan populations, corroborating the idea that the La Plata River is an effective barrier against the gene flow in this species. There was also some structure within Uruguay considering the population of Colonia, in the La Plata River coast, and the three populations from the Atlantic coast (Valizas, Costa Azul, La Paloma). Our data showed a signal of recent (~40 kya) population expansion for the whole species (considering the populations samples in this study), but our data could not show if this signal was exclusive from the Uruguayan or Argentinean population. Our estimates for the time to the most recent common ancestor (TMRCA) of species, intraspecific clades, and species divergence fall in the Pleistocene. We observed that the divergence between L. arambarensis and L. occipitalis is much older than the initial formation of the CPRS by 400 kya, suggesting that the lineage leading to L. occipitalis is much older than the geomorphological unit where it is mostly found nowadays. The divergence among clades within L. occipitalis (~335 kya) is close to the initial formation of the CPRS, however, it is possible that this date indicates the establishment of geographic divergent populations which could be associated with the initial formation and expansion of the CPRS. For L. wiegmannii, the divergence of its two subclades, which separate populations in coastal Uruguay from those in Argentina, may be associated with the formation of the La Plata River system. The similar expansion times for L. occipitalis and L. wiegmannii might indicate that not only the formation of the CPRS was important for determining population size, but also that climatic events affecting all these taxa may have played a role in population expansions. This model would explain the gap between the establishment of the third depositional cycle (~120 kya) which formed most of the sandbar closing the Patos lagoon, and the signal of population expansion which occur only by ~40kya. In general, we can say that the genetic variability and geographic distribution observed among populations of the three species were shaped mainly by geological evolution of the occurrence area of each of them, as well as by anthropogenic pressures suffered by them. However, this same human pressure that possibly helped shape the current genetic scenario of the species is undoubtedly among the main causes of the disappearance of many of its populations.

In this thesis I have connected different evolutionary studies of Lioalemus lizards. In Chapter 1, I followed an integrative approach to delimit species in the Liolaemus walkeri complex. Using mitochondrial markers, morphological data, bioclimatic information and methods appropriate for each data type, we found that the name L. walkeri was covering three new lineages. Three new species were described and one of them (L. chavin) is now categorized as Near Threatened in the IUCN red list. In Chapter 2, I change the subject from species boundaries to the study of viviparity and placentation. In this paper we employed scanning electron and confocal microscopy to compare the placental ultra-structure and pattern of blood vessels in two Liolaemus species. One of the most remarkable traits found is the complete reduction of the eggshell in both placentae, a possible adaptation to improve gas exchange in the hypoxic environments of the high Andes. In chapter 3, I returned to the issue of species delimitation and employed two integrative approaches: a hypothetical deductive framework and a model-based procedure. I applied both approaches in lowland and highland Liolaemus species of the montanus group. I found that in only one case (of four) an unnamed lowland lineage ("Nazca") was delimited concordantly by both procedures. In Chapter 4, I focus on a study of convergent evolution of desert phenotype in Liolaemus species and Ctenoblepharys adspersa. I performed a Bayesian time calibrated and maximum likelihood tree based on 55 taxa and seven molecular markers. We employed quantitative and categorical traits based on 400 specimens and non-metric multidimensional scaling to obtain new quantitative variables. I used three phylogenetic comparative methods to identify and measure the strength of convergence. My results found a strong case of convergent traits in C. adspersa, L. lentus, L. manueli, L. poconchilensis and L. stolzmanni that are probably related to predator avoidance in the Peruvian-Atacama and Monte deserts. In addition, my time calibrated tree resolves the origin of these traits first in C. adspersa at about 80 million years (My) and later independently in Liolaemus species at about 25 My suggesting the present of evolutionary constraints.

Biólogo con Mención en Medio Ambiente. / En reptiles, los fenómenos de poliploidía se relacionan generalmente con hibridación interespecífica, en ocasiones asociada a poblaciones unisexuales partenogenéticas. En Chile, el lagarto Liolaemus chiliensis es una especie única en vertebrados por presentar numerosas poblaciones con un cariotipo diploide (2n = 32) plesiomórfico para Liolaemus, frente a otras poblaciones que poseen hembras diploides (2n), triploides (3n) o mosaico (3n/2n) y machos diploides o mosaico, capaces de reproducirse sexualmente. En este reptil no está claro el origen de la poliploidía; estudios previos sugieren que estos surgirían del cruzamiento entre individuos provenientes de poblaciones alopátridas dentro de la especie. Con el objetivo de identificar si los poliploides proceden de la cruza de individuos de poblaciones diferentes, se realizó un estudio de asignación individual en base a la variabilidad morfológica (análisis morfométricos) y genética (microsatélites y secuenciación del gen mitocondrial cit-b) de distintas poblaciones de esta especie a lo largo de su distribución geográfica. Con el análisis morfológico, se logró una reasignación del 98.5% de los individuos con la función discriminante. El análisis genético mostró FST significativos entre las poblaciones previamente delimitadas. Adicionalmente, se logró una reasignación del 93.9% de los individuos con los datos de los microsatélites. Los resultados mostraron que un 23.1% de los triplodes y mosaico estudiados provienen de la reproducción de individuos de una misma población; al menos un 19.2% corresponderían al cruce entre poblaciones alopátricas y un 46.2% se categorizó como posible cruce entre poblaciones diferentes. Estos resultados sugieren que la presencia de organismos triploides o mosaico podría haber surgido tanto de la reproducción de organismos 2 provenientes desde diferentes poblaciones, como de la reproducción de individuos de una misma población. / reptiles, polyploidy phenomena are generally related with interspecific hybridization, sometimes associated to parthenogenetic unisexual populations. The lizard Liolaemus chiliensis is a unique vertebrate species since it present populations with a diploid karyotype (2n = 32) pleosiomorphic for Liolaemus, against others populations that include diploids (2n), triploid (3n) or mosaic (2n/3n) females, and diploid or mosaic males able to reproduce sexually. In this reptile, the origin of polyploidy is not clear; previous studies suggest that these individuals came from the breed of lizards from allopatric populations of this species. With the aim of identify if polyploid individuals proceed from the reproduction of organisms from different populations, we made an individual assignment study based on morphological (morphometric analysis) and genetic (microsatellites and cit-b gene sequencing) variability of different populations along its geographical distribution. The morphological analysis had 98.5% of reassignment with the discriminant function. The genetic analysis showed significant FST between previously delimited populations and with microsatellite data, a reassignment of 93.9% was achieved. Results showed that 23.1% of triploids and mosaics proceed from de reproduction of individuals within the same population; at least 19.2% of individuals proceed from the breed between allopatric populations and 46.2% of individuals was categorized as possible breed between different populations. These results suggest that triploid and mosaic organisms could have arisen from both the reproduction from organisms from different populations and the reproduction within a same population.

The inference of species boundaries and phylogenetic relationships are fundamental for evolutionary, ecological, and conservation studies. The resolution of species boundaries and the inference of phylogenetic relationships among species are required to define the units of analysis and to find the most closely related units for evaluating alternative models of speciation. I highlight lizards as model organisms for ecological and evolutionary studies, emphasizing their contributions to advances in understanding linkages between phylogeography and speciation. In this dissertation, I focus on the phylogenetic relationships of the lizards in the Liolaemus darwinii group, and the species boundaries of a nested clade within the group, the L. darwinii complex, because of several advantages that make these taxa ideal for phylogeographic studies of speciation. I infer a phylogeny for the L. darwinii group based on DNA sequences of 20 loci (19 nuclear and 1 mitochondrial) using species trees methods that take into account the incongruence among gene trees. I found the minimum number of loci, number of sequences per species, and number of base pairs per locus that should be included in an analysis for an accurate and precise estimate of the species tree. The species tree based on all available data support a clade of closely related species (L. darwinii, L. grosseorum, and L. laurenti) known as the L. darwinii complex. A new method for species delimitation using Approximate Bayesian Computation is introduced and is shown to accurately delimit species given that limited or no gene flow has occurred after divergence and despite biased estimates of demographic parameters. ABC analyses supported the distinctness of two lineages within L. darwinii under a model of speciation with gene flow. Based on the species tree and the species limits obtained in this dissertation, phylogenetic comparative methods can be carried out to address the morphological and ecological evolution in the L. darwinii group and several sister species can be used for testing the alternative speciation models via correlation analyses of genetic, morphological, and ecological datasets. Future studies should assess the role speciation due to adaptive processes and its association the species' ecological niches and life histories.

Os lagartos do gênero Liolaemus WIEGMANN, 1834 pertencem à família Liolaemidae FROST et al., 2001. O gênero Liolaemus, com cerca de 200 espécies, inclui lagartos de moderado tamanho, principalmente lagartos pequenos, restritos à região austral da América do Sul. As regiões de ocorrência de Liolaemus incluem extensas áreas de areia eólica: as praias arenosas do Chile, Argentina, Uruguai e o sul do Brasil, assim como areias planas e sistemas de dunas dispersos por todo o interior da Argentina e Chile. No Brasil, o gênero é representado por três espécies: Liolaemus lutzae MERTENS, 1938; Liolaemus occipitalis BOULENGER, 1885 e Liolaemus arambarensis VERRASTRO et al., 2003. A espécie alvo deste estudo é Liolaemus occipitalis, que ocorre ao longo de todo o litoral do Rio Grande do Sul e litoral sul de Santa Catarina (até a ilha de Florianópolis). O objetivo do presente trabalho é apresentar um estudo filogeográfico e de diversidade morfológica desta espécie, com o intuito de aprofundar os conhecimentos sobre L. occipitalis e acerca da problemática de sua conservação, empregando uma análise molecular baseada em DNA mitocondrial, além de análises merística e morfométrica. Com esta finalidade, foram coletados exemplares de L. occipitalis (n = 78) em dez populações ao longo do gradiente geográfico da espécie. Os resultados demostraram que alguns caracteres merísticos e morfométricos apresentaram uma certa tendência de diferenciação entre populações do centro e do norte da distribuição geográfica da espécie; também um padrão mais abrangente de diferenciação entre populações do norte e do sul foi levemente indicado por alguns destes caracteres. Outros caracteres, porém, demonstraram-se variáveis de um modo geral não indicando nenhum padrão geográfico de diferenciação; e outros, ainda, apresentaram-se invariáveis ou com variabilidade não-significativa entre as populações analisadas. As análises moleculares indicaram uma estruturação entre as populações de L. occipitalis de Santa Catarina, o que não ocorreu nas populações do Rio Grande do Sul. Além disso, indicaram como provável centro de origem e dispersão da espécie a região do centro e/ou do sul de sua distribuição no Estado do Rio Grande do Sul. Verificou-se, também, a existência de fluxo gênico livre entre as populações estudadas, e a neutralidade das mutações apresentadas pelas seqüências analisadas.

Os lagartos do gênero Liolaemus WIEGMANN, 1834 pertencem à família Liolaemidae FROST et al., 2001. O gênero Liolaemus, com cerca de 200 espécies, inclui lagartos de moderado tamanho, principalmente lagartos pequenos, restritos à região austral da América do Sul. As regiões de ocorrência de Liolaemus incluem extensas áreas de areia eólica: as praias arenosas do Chile, Argentina, Uruguai e o sul do Brasil, assim como areias planas e sistemas de dunas dispersos por todo o interior da Argentina e Chile. No Brasil, o gênero é representado por três espécies: Liolaemus lutzae MERTENS, 1938; Liolaemus occipitalis BOULENGER, 1885 e Liolaemus arambarensis VERRASTRO et al., 2003. A espécie alvo deste estudo é Liolaemus occipitalis, que ocorre ao longo de todo o litoral do Rio Grande do Sul e litoral sul de Santa Catarina (até a ilha de Florianópolis). O objetivo do presente trabalho é apresentar um estudo filogeográfico e de diversidade morfológica desta espécie, com o intuito de aprofundar os conhecimentos sobre L. occipitalis e acerca da problemática de sua conservação, empregando uma análise molecular baseada em DNA mitocondrial, além de análises merística e morfométrica. Com esta finalidade, foram coletados exemplares de L. occipitalis (n = 78) em dez populações ao longo do gradiente geográfico da espécie. Os resultados demostraram que alguns caracteres merísticos e morfométricos apresentaram uma certa tendência de diferenciação entre populações do centro e do norte da distribuição geográfica da espécie; também um padrão mais abrangente de diferenciação entre populações do norte e do sul foi levemente indicado por alguns destes caracteres. Outros caracteres, porém, demonstraram-se variáveis de um modo geral não indicando nenhum padrão geográfico de diferenciação; e outros, ainda, apresentaram-se invariáveis ou com variabilidade não-significativa entre as populações analisadas. As análises moleculares indicaram uma estruturação entre as populações de L. occipitalis de Santa Catarina, o que não ocorreu nas populações do Rio Grande do Sul. Além disso, indicaram como provável centro de origem e dispersão da espécie a região do centro e/ou do sul de sua distribuição no Estado do Rio Grande do Sul. Verificou-se, também, a existência de fluxo gênico livre entre as populações estudadas, e a neutralidade das mutações apresentadas pelas seqüências analisadas.

Os lagartos do gênero Liolaemus WIEGMANN, 1834 pertencem à família Liolaemidae FROST et al., 2001. O gênero Liolaemus, com cerca de 200 espécies, inclui lagartos de moderado tamanho, principalmente lagartos pequenos, restritos à região austral da América do Sul. As regiões de ocorrência de Liolaemus incluem extensas áreas de areia eólica: as praias arenosas do Chile, Argentina, Uruguai e o sul do Brasil, assim como areias planas e sistemas de dunas dispersos por todo o interior da Argentina e Chile. No Brasil, o gênero é representado por três espécies: Liolaemus lutzae MERTENS, 1938; Liolaemus occipitalis BOULENGER, 1885 e Liolaemus arambarensis VERRASTRO et al., 2003. A espécie alvo deste estudo é Liolaemus occipitalis, que ocorre ao longo de todo o litoral do Rio Grande do Sul e litoral sul de Santa Catarina (até a ilha de Florianópolis). O objetivo do presente trabalho é apresentar um estudo filogeográfico e de diversidade morfológica desta espécie, com o intuito de aprofundar os conhecimentos sobre L. occipitalis e acerca da problemática de sua conservação, empregando uma análise molecular baseada em DNA mitocondrial, além de análises merística e morfométrica. Com esta finalidade, foram coletados exemplares de L. occipitalis (n = 78) em dez populações ao longo do gradiente geográfico da espécie. Os resultados demostraram que alguns caracteres merísticos e morfométricos apresentaram uma certa tendência de diferenciação entre populações do centro e do norte da distribuição geográfica da espécie; também um padrão mais abrangente de diferenciação entre populações do norte e do sul foi levemente indicado por alguns destes caracteres. Outros caracteres, porém, demonstraram-se variáveis de um modo geral não indicando nenhum padrão geográfico de diferenciação; e outros, ainda, apresentaram-se invariáveis ou com variabilidade não-significativa entre as populações analisadas. As análises moleculares indicaram uma estruturação entre as populações de L. occipitalis de Santa Catarina, o que não ocorreu nas populações do Rio Grande do Sul. Além disso, indicaram como provável centro de origem e dispersão da espécie a região do centro e/ou do sul de sua distribuição no Estado do Rio Grande do Sul. Verificou-se, também, a existência de fluxo gênico livre entre as populações estudadas, e a neutralidade das mutações apresentadas pelas seqüências analisadas.

Memoria para optar al Título Profesional de Médico Veterinario / La fragmentación de bosques es el proceso mediante el cual una extensión continua de hábitat es dividida en fragmentos o parches que quedan separados por un tipo de hábitat distinto al original. Este proceso reduce la cantidad y calidad de hábitat del bosque remanente y aumenta el aislamiento de estos y de las poblaciones que los habitan. La fragmentación puede producir cambios abióticos, principalmente en los bordes de los fragmentos como un aumento de la temperatura y la luminosidad, mientras que la humedad tiende a disminuir. Estos cambios pueden producir cambios bióticos directos e indirectos, este último, modificando las intensidades de las interacciones ecológicas, como el parasitismo. En esta memoria se comparó el ectoparasitismo de ácaros Trombiculidae sobre Lioalemus tenuis habitantes de un bosque continuo y fragmentos de bosque Maulino tanto en centros como en los bordes de estos ambientes. La hipótesis propuesta consistía que en los fragmentos, tanto la prevalencia como la intensidad de infestación de estos ácaros sería menor que en el bosque continuo. La prevalencia de ácaros no varió en los distintos ambientes, pero la intensidad de infestación es significativamente menor en los bordes de los fragmentos en comparación a los centros y bordes del bosque continuo y centro de los fragmentos. Los ambientes de bordes presentan un microclima más caluroso y seco, lo que afectaría la sobrevida de estos ácaros ya que estos prefieren ambientes con temperaturas moderadas, altas humedades y baja luminosidad, por lo que los bordes serían ambientes con características más inhóspitas para estos ácaros. El parasitismo no presentó diferencias en el grado de infestación por ácaros entre sexos de los hospederos, además el grado de infestación de estos ácaros presentó una correlación positiva con el tamaño y peso de los hospederos, por lo que este parasitismo no afectaría la condición física de L. tenuis

Magister en Ciencias Biológicas con mención en Genética

Los cambios ambientales han moldeado en gran medida los patrones de diversidad biológica. En el contexto actual de rápidos cambios ambientales y climáticos se hace necesario predecir cómo reaccionarán las especies a estas presiones. Las especies han evolucionado en ambientes cambiantes y continúan haciéndolo. Sin embargo, la velocidad a la que cambia el clima en estos momentos es mucho más elevada a la de cambios climáticos anteriores a la revolución industrial. Debido a ello, se suele asumir que las especies no tendrán mucho tiempo para adaptarse, por lo que sus nichos permanecerán estables. No obstante, hay ejemplos de cambios rápidos del nicho e incluso de adaptaciones evolutivas durante breves periodos de tiempo, porque lo que esa asunción necesita ser testada. Los objetivos de esta tesis doctoral son determinar hasta qué punto está conservada la ecofisiología térmica a través de la filogenia e intentar evaluar la capacidad de adaptación de los organismos al incremento de temperatura. Para ello he utilizado un grupo altamente diverso de lagartos iguánidos de Sudamérica como modelo de estudio, en el que he medido rasgos térmicos ecofisiológicos y para los que construimos una filogenia molecular calibrada con el tiempo. Además, he utilizado catorce especies de lacértidos ibéricos, para explorar la posibilidad de utilizar temperaturas fisiológicas modelizadas matemáticamente como predictores en modelos bioclimáticos. En el Capítulo 1 analicé las tolerancias térmicas de gran número de organismos terrestres y encontré que las tolerancias al calor están muy conservadas, mientras que las tolerancias al frío varían de forma notable, siendo este patrón consistente para ectotermos, endotermos y plantas. Discuto que esta asimetría hace que el componente térmico del nicho fundamental se superponga entre muchas más especies de lo esperado. Además, en consecuencia, los nichos estimados para especies adaptadas al frío podrían infraestimar los límites térmicos superiores y potencialmente exagerar los riesgos del cambio climático. Por otra parte, es improbable que las especies que se encuentran próximas a sus límites térmicos superiores incrementen su tolerancia al calor. El Capítulo 2 se enfoca en los lagartos del género Liolaemus. Aquí, construyo una filogenia calibrada con el tiempo y analizo los patrones de diversificación del género respecto a la historia cimática y geológica. El origen de la diversificación del grupo se establece más atrás en el tiempo que estimaciones previas, lo que cuestiona la hipótesis de la vicarianza andina como motor de la diversificación. El patrón general de diversificación sugiere la creación gradual de nuevos nichos. Además, se ha detectado que este grupo muestra distintos patrones de diversificación a ambos lados de la cordillera de los Andes, y que la diversificación del grupo argentino (subgénero Eulaemus) se relaciona con el cambio de temperatura global. En el Capítulo 3, incorporo los rasgos térmicos fisiológicos a los análisis filogenéticos y estimo la velocidad a la que han ido cambiando en el tiempo. Los resultados muestran que para asimilar el rápido incremento actual de temperatura, los rasgos tendrían que evolucionar cuatro o cinco órdenes de magnitud más rápido que las tasas más rápidas observadas. Los análisis comparativos filogenéticos muestran que los rasgos térmicos de los lagartos del género Liolaemus están conservados más allá de lo esperado en exclusiva por movimiento Browniano y que las preferencias térmicas y las temperaturas medidas en campo muestran más inercia filogenética que los límites térmicos. Todos estos resultados hacen improbable que la adaptación evolutiva de los rasgos térmicos fisiológicos pueda jugar un papel significativo en su respuesta al cambio climático. Además, exploro la posibilidad de emplear métodos compartivos para estimar rasgos que no se han medido en algunas especies a través del grado de parentesco filogenético. Finalmente en el Capítulo 4 se ha testado la afirmación de que los modelos bioclimáticos deberían ajustarte con variables directas. Utilizo un modelo climático dinámico (dynamic climate downscaling) de la península ibérica para calcular temperaturas operativas y usarlas, junto a la temperatura del aire, para crear modelos bioclimáticos de catorce especies de lacértidos. Mis resultados indican que la robustez del modelo es similar cuando se usa temperatura operativa o temperatura del aire y que las tendencias de ambas variables durante la segunda mitad del siglo XX no difieren de forma significativa. Por tanto, mi estudio demuestra que el uso de variables directas no siempre mejora la calidad del modelo.