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Thesis (M.Sc.). / Written for the Dept. of Neurology and Neurosurgery. Title from title page of PDF (viewed 2008/12/07). Includes bibliographical references.

Thesis (D.Phil (Social Work and Criminology))--University of Pretoria, 2005. / Includes abstract in English and Afrikaans. Bibliography.

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This thesis examines the interaction of pre-existing and evolving salt-related topography on the temporal and spatial evolution of depositional systems in deepwater. To achieve this, the thesis integrates stratigraphic and structural analysis of 3D seismic data from the Miocene record of the salt-influenced Lower Congo Basin, Offshore Angola. Observations at multiple scales ranging from the semi-regional (&gt; 50 km) to local, kilometre-scale and covering timescales ranging from the entire Miocene (~ 18 Myr) to &gt; 2 Myr are presented. At the semi-regional scale, results from this study shows that the progressive along-strike linkage of short (&lt;10 km) fault segments and salt diapirs into through-going large scale (&gt; 30 km) faults and elongated saltwalls results in long lived diversion and/or confinement of depositional system fairways. Axial confinement of fairways occurs where structural strike is parallel to sediment input, contrasting with ponding or diversion of deposits oriented at a high angle to structural strike. The orientation of the structures remains relatively static, which in combination with the fixed sediment entry points of the fairways results in recurrence of the major styles of interaction, and long term pinning of fairways throughout the Miocene. The development of large (10's of km) "sediment shadow" zones devoid of coarse clastics downdip of diverted and or confined sediment gravity flows is also observed through the Miocene. At the intraslope basin (10's of km) and sub-basin scale ( < 10 km), the role of confinement by salt-related structures on the temporal evolution and dip-and-strike variability of Late Miocene channelised-lobe complexes in an elongate intraslope basin was also investigated. At both of these scales, the morphology of the recieving basin geometry significantly influences the dimensions, planform morphology and vertical stacking patterns of channelised-lobe complexes. A transition from thick, radial shaped lobe-complexes which are aggradationally stacked and deposited via 'fill-and-spill' of sub-basins within an intraslope basin to thinner, elongate, laterally offset and compensationally stacked channelised-lobe complexes in the intraslope basin is observed. This transition occurs as the salt-related structural template evolves and confinement changes from the sub-basin scale to the intraslope basin scale. At the depositional element scale ( < 5 km), results from this study further shed light on the critical and hitherto neglected role of salt-related topography in controlling the location of channel to lobe transition zones in deepwater depositional systems. The location of the transition zones are documented from four case studies, with the transitions spatially controlled by salt-related reduction in gradient e.g. a break in slope downflow of monoclinal structures, and/or a reduction in lateral confinement of depositional fairways downflow of segment boundaries. Overall, the result of this thesis show the significant influence which evolving saltrelated topography exerts on the stratigraphic development, geometry and sediment routing patterns on salt-influenced continental margins. In particular the study highlights how variable the interaction between evolving salt-related topography and deepwater sedimentation is at a range of temporal and spatial scales.

Le kaïnate, est une puissante neurotoxine connue pour induire des convulsions qui rappellent celles trouvées chez les patients atteints d'épilepsie du lobe temporal (ELT). Cependant, le rôle des récepteurs kaïnate activés par le glutamate endogène dans l'ELT n'est pas encore connu. Chez les patients atteints d'ELT et dans les modèles animaux, le tissu neuronal subit une réorganisation majeure. Ce phénomène est particulièrement bien documenté dans le gyrus denté où les axones des cellules granulaires, bourgeonnent pour former un circuit récurrent excitateur aberrant. L'équipe a montré que ces synapses récurrentes moussues nouvellement formées sont aberrantes dans leurs modes de fonctionnement. En effet, en plus des synapses opérant via des récepteurs glutamatergiques de type AMPA présentes en conditions physiologiques, la moitié des synapses aberrantes fonctionnent via des récepteurs de type kaïnate. Les évènements générés par les récepteurs kaïnate ont une cinétique lente, leur permettant de s'intégrer dans une fenêtre temporelle anormalement étendue engendrant un taux de décharge soutenu et fortement rythmique des cellules du gyrus denté de rats épileptiques. L'objectif de mon travail de thèse a été d'étudier l'implication des récepteurs kaïnate dans les activités épileptiques de l'hippocampe. En utilisant différents modèles d'ELT nous avons pu observer que l'absence de ces récepteurs induit une forte diminution de la fréquence des activités épileptiformes dans le gyrus denté in vitro mais également in vivo. Cette étude démontre que les récepteurs kaïnate contenant la sous-unité GluK2 contribuent à la genèse des crises. / Kainate is a potent neurotoxin known to induce acute seizures. However, whether kainate receptors play any role in the pathophysiology of temporal lobe epilepsy (TLE) is not yet known. In animal models of chronic epilepsy, as in human TLE, the hippocampus displays major network reorganization. In particular, sprouting of hippocampal mossy fibers leads to the formation of powerful recurrent excitatory circuits among dentate granule cells, which partly accounts for the enhanced ability of the hippocampus to generate epileptiform activity in human patients and animal models of TLE. At the aberrant recurrent excitatory synapses, mossy fiber inputs impinging on dentate granule cells operate mostly via ectopic kainate receptors and drive synaptic events with abnormal long lasting kinetics not present in naïve conditions. The goal of this work was to explore the pathophysiological implications of kainate receptors in generation of recurrent seizure in TLE through the use of kainate receptors subunit deficient mice and selected pharmacological agents. In an animal model of TLE, we observed a strong reduction of both interictal and ictal activities in the dentate gyrus in vitro and in vivo, in mice lacking the GluK2 subunit, and through the application of a pharmacological agent inhibiting GluK2/GluK5 receptors. Therefore, we demonstrate that aberrant GluK2-containing kainate receptors contribute to chronic seizures in TLE, urging for the development of antiepileptic strategies targeting these receptors.

Les chansons lient naturellement des mélodies à des paroles. Elles représentent l’une des formes les plus utilisées de l’expression musicale. De façon intéressante, les chansons nécessitent l’intégration simultanée d’informations verbales (les paroles) et d’informations musicales (la mélodie) pour former une seule trace mnésique. Le lobe temporal médian a été identifié comme région clé pour la mémoire épisodique et en particulier pour le processus de binding, qui consiste en la liaison de plusieurs éléments d’un souvenir. Néanmoins, les mécanismes par lesquels le cerveau réalise la liaison entre paroles et mélodies dans la mémoire des chansons restent peu connus. L’objectif de cette thèse est de montrer le rôle du lobe temporal médian dans le processus de binding de paroles et mélodies pour la création d’un souvenir unifié d’une chanson. Premièrement, nous avons étudié les effets d’une sclérose unilatérale de l’hippocampe associée à une épilepsie du lobe temporal sur le processus de mémorisation des chansons en IRM fonctionnelle (étude 1). Les patients avec une sclérose de l’hippocampe gauche avaient un déficit d’adaptation aux paroles et de la représentation intégrée des chansons. Puis, nous avons étudié l’organisation fonctionnelle de la mémoire des chansons dans une étude d’IRM fonctionnelle chez des volontaires sains (étude 2). Les résultats ont montré l’implication de l’hippocampe dans le processus de binding en mémoire des chansons ainsi que l’implication d’autres structures comme le gyrus frontal inférieur, les ganglions de la base et le cervelet. Enfin, dans une dernière étude (étude 3), nous avons examine la mémoire des chansons et plus particulièrement la mémoire de l’association (binding) des paroles au contexte musical chez des patients ayant bénéficié d’une résection unilatérale du lobe temporal médian pour traiter une épilepsie pharmacorésistante. La mémoire des paroles ainsi que celle du contexte mélodique des chansons a été testé dans une tâche explicite de reconnaissance. Un fort déficit en reconnaissance de paroles a été constaté chez les patients avec une lésion temporale gauche, et à un moindre degré chez les patients avec une lésion temporale droite. Ce déficit a été corrélé avec des déficits de la mémoire verbale. L'étude 3 suggère, en outre, que les structures du lobe temporal médian peuvent être cruciales pour le codage de la liaison détaillée entre les paroles et leur contexte mélodique, tandis que les effets implicites d'une représentation intégrée de la chanson peuvent être épargnés après des lésions du lobe temporal médian. Pour conclure, ces trois études ont apporté de nouvelles données sur le rôle du lobe temporal médian dans le processus de binding dans le domaine musical. Ce travail a également permis d’identifier un vaste réseau de régions corticales et sous-corticales impliqué dans l’encodage de nouvelles chansons avant de discuter les implications théoriques et cliniques de ces recherches. / Songs naturally couple music with language, constituting one of the most broadly used forms of music expression. Interestingly, songs require the simultaneous and integrated process of verbal (lyrics) and musical (melody) information to form a single memory trace. The medial temporal lobe has been identified as the key region for the integration of features of an event in episodic memory, also called the binding function. Nevertheless, the mechanisms by which the brain binds lyrics and melodies in song memory remain poorly understood. The purpose of this thesis is to elucidate the role of the MTL on the binding of lyrics and melodies for the creation of a unified song memory trace. First, the effects of unilateral hippocampus sclerosis on song processing were investigated in an fMR-adaptation study (Study 1). Patients with left hippocampal sclerosis showed adaptation deficits in response to lyrics as well as to the integrated representation of songs. To further explore the relation of these results with the emergence of memory for songs, the functional architecture of song memory was examined in a subsequent memory fMRI study (Study 2). The results support the implication of the hippocampus in song binding. Furthermore, the role of other structures, including the Inferior Frontal Gyrus (IFG), the Basal Ganglia (BG) and cerebellum was highlighted and discussed. Finally, Study 2 was adapted to test binding in patients following a unilateral temporal lobe excision for the relief of intractable temporal lobe epilepsy behaviorally in Study 3. Memory for lyrics as well for their melodic context was tested in an explicit recognition task. A strong deficit in lyrics recognition was found in patients with a left temporal lesion, and to a smaller degree in patients with a right temporal lesion. This deficit was correlated with deficits in verbal memory. Evidence from Study 3 further suggests that MTL structures may be crucial for encoding the detailed binding of lyrics with their melodic context, whereas implicit effects of an integrated representation of the song may be spared after MTL lesions. Altogether the studies presented in this thesis provide novel evidence for the role of the medial temporal lobe structures in binding lyrics and melodies for song memory. The present thesis proposes a comprehensive network of cortical and subcortical regions cooperating to successfully encode new songs. Finally, theoretical and clinical implications of these findings are considered.

Le frelon Vespa velutina, est une espèce invasive introduite en France il y a une dizaine d’années. Cet Hyménoptère social chasse de nombreux insectes, et plus particulièrement des abeilles, exerçant une forte pression de prédation sur l’entomofaune. Son établissement en Europe est donc susceptible d’avoir un impact néfaste sur les activités humaines et sur la biodiversité locale. L’olfaction joue un rôle central dans la biologie du frelon, que ce soit pour la communication intraspécifique (phéromones) ou la recherche de nourriture. Pour limiter l’impact de V. velutina, une stratégie prometteuse serait d’interférer avec son comportement olfactif. Nous avons donc cherché à acquérir une meilleure connaissance du système olfactif des frelons ainsi que des signaux chimiques impliqués dans leur comportement de prédation. Nous avons tout d’abord décrit et comparé l’organisation du système olfactif des différentes castes d’une colonie de frelons. Le premier centre olfactif du cerveau, le lobe antennaire, est constitué d’unités morphologiques et fonctionelles, les glomérules. Nous avons démontré l’existence de glomérules hypertrophiées (macroglomérules), potentiellement spécialisées dans la détection des phéromones sexuelles, chez les mâles. Nous avons également observé des similarités neuroanatomiques frappantes dans l’organisation du lobe antennaire chez des Hyménoptères de familles différentes (fourmis, abeilles, frelons), permettant de reconstruire une partie de l’histoire évolutive de cette structure, au sein de cet ordre. En particulier, nous avons démontré l’homologie d’un groupe de glomérules impliqué dans le traitement des hydrocarbures cuticulaires, signaux de reconnaissance intraspécifique, chez les frelons et les fourmis. Ce système a pu représenter une préadaptation pour l’apparition de comportements sociaux dans ces familles. De plus, nos résultats ont montré que le nombre de glomérules dans ce système varie fortement chez différentes espèces de frelons, probablement en relation avec les différents niveaux de sympatrie dans lesquels vivent ces espèces. Le lobe antennaire des frelons présente ainsi des adaptations concernant aussi bien le nombre de glomérules que leurs volumes respectifs. Enfin, nous avons effectué des essais comportementaux pour déterminer quels composés odorants sont impliqués dans l’attraction de V. velutina envers les ruches d’abeilles domestiques. Nos résultats suggèrent que les ouvrières de frelon sont sélectivement attirées par des odorants indiquant la présence de ruches, dont des phéromones d’abeille. Ces résultats permettent d’envisager le développement de stratégies de piégeage utilisant des appâts olfactifs spécifiques. / The hornet Vespa velutina is an invasive species introduced from China to France about 10 years ago. This social hymenoptera preys on numerous insects species, but predominantly from honeybee colonies, hence exerting a stong predation pressure on insect fauna. Its etablishment to Europe can have strong detrimental effects on human activities and local biodiversity. Olfaction plays a central role in the biology and behavior of hornets, for both intraspecific communication or food search. To limit the impact of V. Velutina, a promising strategy would be to interfere with its olfactory behaviors. We thus aimed to acquire a better knowledge on the olfactory system of hornets and on the chemical signals involved in their predatory behavior. We first described and compared the organization of the olfactory system of the different castes of hornets. The first olfactory processing center, the antennal lobe, consists of morphological and functional units, the glomeruli. We have demonstrated the existence of enlarged glomeruli (macroglomeruli), potentially specialized in the detection of sex pheromones in males. We also observed striking neuroanatomical similarities in the antennal lobe organization of different Hymenoptera families (ants, bees, hornets) allowing to retrace part of the evolutionary history of this structure within that insect order. In particular, we demonstrated the homology of a glomerular cluster involved in the processing of cuticular hydrocarbons (intraspecific recognition signals) among hornets and ants. This systsem could be a preadaptation for the emergence of social behaviors in these families. In addition, our results showed that the number of glomeruli within this system varies across hornet species, probably due to the different sympatry levels these species experience. The hornet antennal lobe presents adaptations both in the number and the volume of glomeruli. Finally, we performed behavioral tests to identify odor compounds involved in the attraction of V. Velutina towards bee hives. Our results suggest that workers are selectively attracted to olfactory cues indicating the presence of hives, including some honeybee pheromones. These results allow considering the development of trapping strategies using specific baits.

Pendant la période de reproduction, les mâles et les reines d’abeilles du genre Apis se regroupent au sein de congrégations. Ces congrégations qui ont lieu haut dans le ciel sont particulièrement difficiles à étudier sur le terrain. Nous avons donc développé un simulateur de marche permettant de tester l’attractivité de signaux olfactifs chez l’abeille domestique, A. mellifera. Avec ce dispositif, notre travail montre qu’une odeur dégagée par un groupe de mâles en âge de se reproduire attire les autres mâles et les reines vierges. Cette interattraction des mâles est dépendante de l’âge et apparaît uniquement chez les mâles matures sexuellement (12-15 jours). En parallèle, des extraits chimiques de mâles ont été effectués et permettent de proposer des molécules candidates possiblement impliquées dans l’attraction des mâles et des reines vierges. Ce travail conforte l’hypothèse d’une phéromone sexuelle/d’agrégation émise par les mâles sexuellement matures et qui jouerait un rôle dans la formation et le maintien des congrégations. Nous nous sommes ensuite intéressés à l’évolution de la communication sexuelle phéromonale chez 5 espèces du genre Apis. Nous avons ainsi analysé l’organisation neuroanatomique du lobe antennaire (premier centre olfactif) des mâles. Les données montrent des différences marquées dans le nombre et la position des macroglomérules, structures spécialisées dans la détection des phéromones sexuelles. Les espèces d’abeilles naines (A. florea) et d’abeilles géantes (A. dorsata) possèdent 2 macroglomérules et les abeilles de cavités (A. cerana, A. koshevnikovi et A. mellifera) entre 3 et 4 macroglomérules, suggérant une complexification des échanges sexuels phéromonaux dans ce groupe. Cependant, toutes les espèces du genre Apis présentent un même macroglomérule, connu pour détecter le composé majeur de la phéromone de reine, le 9-ODA, chez Apis mellifera. Ce travail établit l’existence d’une phéromone de mâles chez les abeilles du genre Apis et suggère une influence des signaux olfactifs dans l’isolement reproducteur et la spéciation de ces abeilles. / During the mating season, honey bee males (drones) and queens gather at congregation areas high up in the air, which make their onsite study arduous. We developed a walking simulator to test the attractiveness of olfactory signals under controlled laboratory conditions in honey bees A. mellifera. Our results show that mature drones and virgin queens are both attracted by groups of sexually mature drones. This attraction between drones is influenced by sexual maturity, as only sexually mature drones (12-15 days old) display an inter-attraction. In parallel, we performed analyses of drones’ chemical profiles and proposed a number of candidates molecules possibly involved in olfactory attraction of virgin males and queens. This study supports the existence of a sexual/aggregation pheromone emitted by sexually mature drones, which may play a pivotal role in the formation and maintenance of congregations. We were then interested in the evolution of pheromonal sex communication in 5 species of the genus Apis. We thus analyzed the neuroanatomical organization of the drone antennal lobe (primary olfactory center). Our data revealed marked differences in the number and position of macroglomeruli, insects’ functional units dedicated to sex pheromone processing. Dwarf (A. florea) and giant (A. dorsata) honey bee species possess 2 macroglomeruli while cavity nesting bees (A. cerana, A. koshevnikovi and A. mellifera) present 3 or 4 macroglomeruli, suggesting an increase in the complexity of sexual communication in the genus Apis. Interestingly, one macroglomerulus, which is dedicated to the detection of the queen pheromone, 9-ODA in A. mellifera, was conserved in all species. This work establishes the existence of a male pheromone in Apis species and suggests an influence of olfactory signals in the reproductive isolation and speciation of these bees.

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