L’objectif de cette thèse est d’étudier les interactions allélopathiques dans la forêt de chêne pubescente en région méditerranéenne et d’envisager comment ces interactions peuvent être affectées par le changement climatique. Nous avons montré que l'arbre dominant Q. pubescens et ses espèces compagnes A. monspessulanum et C. coggygria ont des potentialités allélopathiques différentes en fonction du stade phénologique des feuilles ce qui pourrait affecter la germination et la croissance des plantes herbacées de sous-étage. Ces différences d'effet allélopathique peuvent résulter non seulement de différences dans la quantité des composés allélopathiques produits, mais aussi de différences qualitatives observées en fonction du stade phénologique. Cela suggère que l’effet allélopathique puisse varier dans le temps de manière à correspondre au stade de développement des plantes herbacées cibles. Sur l’une des plantes cibles utilisées dans les bioessais, les effets allélopathiques ont d’autre part été accentués en changeant les conditions environnementales (hydriques et/ou thermiques) ce qui suggère des modifications éventuelles des potentiels allélopathiques des plantes à attendre avec le changement climatique. Nos résultats en pépinière ont montré le potentiel allélopathique de cotinus et pinus sur la croissance des plantules de chêne, quelques soient les conditions d’arrosage (stressé ou non stressé. En affectant notamment la biomasse du système racinaire dont la croissance est un élément clé des espèces méditerranéennes pour résister à la sécheresse estivale prolongée, ces interactions pourraient jouer un rôle important dans les processus de régénération du chêne pubescent. / The aim of this thesis is to study allelopathic interactions in the downy oak forest in the mediterranean region and to consider how these interactions can be affected by climate change. We have shown that the dominant tree Q. pubescens and its companion species A. monspessulanum and C. coggygria have different allelopathic potentialities, evaluated in vitro on herbaceous target plants, depending on the phenological stage of the leaves, which could in natura affect the germination and growth of understory herbaceous plants. These differences in allelopathic effect may result not only from differences in the quantity of allelopathic compounds produced, but also from qualitative differences observed as a function of the phenological stage. This suggests that the allelopathic effect may vary over time to match the stage of development of the target herbaceous plants. On one of the target plants used in the bioassays, the allelopathic effects were further accentuated by changing the water and / or thermal conditions which suggests possible modifications of the allelopathic potential of the plants to be expected with climate change.Our results in the plant nursery showed the allelopathic potential of cotinus and pinus on the growth of oak seedlings, whatever the watering conditions (stressed or unstressed). By affecting in particular the biomass of the root system, the growth of which is a key element of the mediterranean species to resist the prolonged summer drought, these interactions could play an important role in the regeneration processes of downy oak.

Les modèles disponibles prévoient que le changement climatique entrainera de plus longues périodes de sécheresse et/ou une diminution globale des précipitations en région méditerranéenne. Ces changements affecteront probablement la composition des communautés, la biodiversité et les processus écosystémiques. Cependant, les effets de la biodiversité, des changements de précipitations et de leurs interactions sur le fonctionnement des écosystèmes restent mal connus. Dans cette thèse, j’ai cherché à quantifier le rôle de la diversité des plantes dans la réponse d’un écosystème de garrigue méditerranéenne à une diminution de la disponibilité en eau, avec un intérêt particulier pour les processus souterrains, tels que le fonctionnement de la communauté microbienne du sol et les réponses fonctionnelles des racines.Afin d’étudier les conséquences d’une sécheresse sévère répétée sur la croissance végétale, et particulièrement racinaire, j’ai mis en place une expérience en rhizotrons, en conditions semi-contrôlées. Dans chaque rhizotron ont été plantées deux individus d’une même ou de différentes espèces des trois espèces dominantes de notre site d’étude (Quercus coccifera, Cistus albidus, Brachypodium retusum). Les sécheresses sévères répétées ont eu un effet négatif sur la survie des deux espèces ligneuses mais pas sur celle de l’herbacée. La compétition interspécifique a généralement augmenté la survie de C. albidus et B. retusum comparé à la compétition intraspécifique. A l’inverse, la compétition interspécifique a diminué la survie de Q. coccifera. De la même manière, les traits morphologiques racinaires ont été plus affectés par l’identité des espèces voisines que par le traitement de sécheresse. Les profils métaboliques des communautés microbiennes (CLPP) de sol associé aux racines n’ont pas été affectés par les traitements de sécheresse ni par l’identité des espèces végétales. Cependant, avec l’augmentation de la profondeur du sol, les CLPP ont augmentés mais avec une utilisation de ressources moins diversifiées. Ces résultats suggèrent que la composition d’espèces végétales de la garrigue méditerranéenne étudiée a un effet plus important sur la croissance, la variabilité intraspécifique des traits racinaires et la survie que les sécheresses sévères répétées.Dans le contexte d’un projet collaboratif (CLIMED), j’ai utilisé un gradient naturel de diversité d’espèces d’arbustes d’un écosystème de garrigue méditerranéenne ayant reçu un traitement d’exclusion de pluie partielle (-12% de précipitation). Cette expérience m’a permis d’étudier les réponses des profils métaboliques des communautés microbiennes du sol CLPP à une diminution des précipitations ainsi qu’à un changement de diversité des litières végétales décomposant au sol comme ressource clé pour les microorganismes hétérotrophiques du sol, pendant deux ans. Alors que l’exclusion de pluie n’a eu qu’un impact mineur sur la diversité des substrats métabolisés par les communautés microbiennes, la richesse spécifique de la litière a favorisé l’activité microbienne du sol en augmentant la diversité catabolique de la communauté microbienne du sol. Ces résultats suggèrent que les effets indirects du changement climatique sur la composition et la richesse des espèces végétales pourraient avoir des conséquences plus importantes pour le fonctionnement microbien du sol que la réduction des précipitations prévue dans l’écosystème de garrigue méditerranéenne étudié.Mes deux études, de terrain et en rhizotron, ont clairement montrées que l’identité et la diversité des espèces végétales peuvent être plus importantes pour le fonctionnement de ces garrigues méditerranéennes qu’une augmentation des sécheresses. Je conclus que les changements de composition et de diversité d’espèces végétales induits par le changement climatique peuvent avoir des conséquences plus importantes pour le fonctionnement des garrigues méditerranéennes que les effets directs d’une modification des précipitations / Longer drought periods and/or overall less precipitation are thought to be major consequences of ongoing climate change in the Mediterranean region. These changes in the water regime will likely affect community composition, biodiversity and ecosystem processes, but very little is known about how biodiversity and changes in precipitation interactively affect ecosystem functioning. In my PhD thesis, I aimed to quantify the role of plant diversity in the response of Mediterranean shrubland ecosystem to a decrease in water availability, with a particular interest in belowground processes, such as soil microbial community functioning and functional responses in plant roots.I used a rhizotron approach under partially controlled conditions to study plant growth responses to repetitive severe droughts, with a particular focus on root growth. Two individuals of the same species or in all possible combinations of the three dominating species at our field site (Quercus coccifera, Cistus albidus, Brachypodium retusum) were grown together in a rhizotron. Repetitive severe droughts had a negative effect on survival of the two woody species (Q. coccifera, C. albidus), but not of the grass B. retusum. Interspecific competition generally increased survival of C. albidus and B. retusum compared to monospecific competition. Conversely, interspecific competition decreased the survival of Q. coccifera. Likewise, I found that root morphological traits were mostly affected by the neighbor species identity rather than by severe drought. The community level physiological profiles (CLPPs) of root associated soil microbial communities did not differ between drought treatments and were also not affected by plant species identity. However, CLPPs changed towards more total microbial activities but less diverse resource use at increasing soil depth. Collectively these results suggest that plant species composition of the studied Mediterranean shrubland has a stronger effect on growth, intraspecific variability in root traits and survival than repetitive severe droughts.In the context of a larger collaborative project (CLIMED), I used a natural gradient of shrub species diversity in a Mediterranean shrubland ecosystem (garrigue) to which a permanent partial rain exclusion treatment (12% less precipitation) was added. This field experiment allowed me to study the responses of soil microbial community level physiological profiles (CLPPs) to reduced precipitation and to a change plant-produced leaf litter material decomposing on the ground as a key resource for heterotrophic soil microorganisms over two years. While rain exclusion had only a minor impact on the diversity of substrates metabolized by the microbial communities, litter species richness promoted global soil microbial activity by increased catabolic diversity of the soil microbial community. These results suggest that indirect climate change effects on plant species composition and richness might have more important consequences for soil microbial functioning than reduced precipitation in the studied Mediterranean shrubland ecosystem.Both, the field study of soil microbial functioning and the rhizotron study of plant growth and survival clearly showed that plant species identity and diversity may be more important for the functioning of these Mediterranean shrublands than increased drought. I conclude that climate change induced shifts in plant species composition and diversity may have more important consequences for the functioning of Mediterranean shrublands than the direct effects of altered precipitation.

Se estudia el ciclo del carbono en diferentes usos del suelo (uso forestal, campo agrícola abandonado y olivar de secano) de un ecosistema mediterráneo ante la perspectiva del cambio climático. La hipótesis general de esta tesis es que los cambios en los patrones (estructura y distribución espacial) y tipo de vegetación resultantes de la intensificación de los usos del suelo causarán alteraciones en las condiciones microclimáticas (temperatura y humedad del suelo) y en las características del micrositio (comunidades microbianas del suelo, calidad de los detritos procedentes de la vegetación, patrones de escorrentía y erosión del suelo), que afectarán a los flujos de carbono (entradas y salidas), a los factores que controlan dichos flujos y a la capacidad de secuestro de carbono del ecosistema. Para validar dicha hipótesis se plantean los siguientes objetivos generales: i) caracterizar los reservorios y los flujos de carbono; ii) evaluar la importancia relativa de los diferentes componentes del balance de carbono; e iii) identificar los factores que controlan los flujos de carbono más importantes que regulan la capacidad subterránea de secuestro del mismo en un gradiente de intensificación de usos del suelo. / This thesis provides a useful database of carbon (C) pools and fluxes under different land uses (open forest, old-field, olive grove) in a dry Mediterranean ecosystem of Southeast Spain. To understand how global climate change and alterations in land use are affecting Mediterranean soil biogeochemical processes, I completed four studies that investigated the different C components within the C balance of each land use type, the interactions between them, and their controlling factors. The main objectives were: 1) to quantify C pools and fluxes (outputs and inputs) under different land uses over a three-year period (2006-2009); 2) to compare two C balance approaches based on steady-state or non-steady-state conditions in order to assess the relative importance of the different C fluxes within the C balance of each land use type; and 3) to identify the factors controlling the main C fluxes within each land use type.