Le mil est une céréale d’importance majeure pour la sécurité alimentaire dans les régions arides d’Afrique et d’Inde. Pourtant, elle a fait l’objet de relativement peu d’efforts d’amélioration variétale par rapport à d’autres céréales. En particulier, l’amélioration de son système racinaire pourrait permettre une amélioration de la tolérance de cette plantes aux contraintes physiques qu’elle subit (sécheresse et faible disponibilité en nutriments) et ainsi un accroissement substantiel de la production. L’objectif de ce travail est de caractériser ce système racinaire, en vue de produire des connaissances nécessaires à l’amélioration variétale, axée principalement sur la tolérance à la sécheresse en début de cycle.Dans un premier temps, nous avons décrit précisément la morphologie du système racinaire dans les premiers stades de développement, la dynamique de mise en place des différents axes racinaires ainsi que l’anatomie des différents types de racines. Ce travail a mis en évidence l’existence de trois types anatomiques distincts pour les racines latérales. Nous avons également mis en évidence l’existence de variabilité dans la dynamique de mise en place précoce du système racinaire au sein d’un panel de diversité issu de variétés cultivées, ce qui ouvre la possibilité d’utiliser cette variabilité existante pour l’amélioration du système racinaire. Notre étude a aussi révélé une grande variabilité des profils de croissances au sein des racines latérales.Pour analyser plus avant cette diversité, la croissance d’un grand nombre de racines latérales a été mesurée quotidiennement et un modèle statistique a permis de classer ces racines latérales en trois grandes tendances, selon leurs profils de croissance. Ces trois catégories distinguent des racines avec des forts taux de croissance, et dont la croissance se poursuit après la fin du suivi, des racines avec des taux de croissance intermédiaires et des racines au taux de croissance faible, qui cessent rapidement de pousser. Ces différents types de racines sont répartis aléatoirement le long de la racine primaire et il ne semble pas y avoir d’influence des types racinaires sur les intervalles entre racines latérales successives. Les trois types cinétiques correspondent, imparfaitement cependant, aux trois types anatomiques mis en évidence dans le premier chapitre. Un travail similaire a été effectué sur le maïs, ce qui a permis de comparer ces deux céréales phylogénétiquement proches.Enfin, nous avons recherché de marqueurs génétiques associés à la croissance de la racine primaire, un trait racinaire supposément impliqué dans la tolérance à la sécheresse précoce. Ce travail a nécessité le phénotypage du trait racinaire en question sur panel de lignées de mil fixées, ce qui a confirmé la présence d’une grande variabilité existante pour ce trait. Ces lignées ont ensuite été génotypées par séquençage. Les analyses d’association génotype/phénotype sont en cours.Ce travail de thèse a permis de caractériser plus précisément le système racinaire du mil, relativement mal connu jusqu’à ce jour. Il a fourni des données utiles pour la paramétrisation et le test de modèles fonctionnels de croissance et de transport d’eau. La caractérisation cinétique précise des types de racines latérales est une approche originale et pourra être utilisée chez d’autres céréales. Enfin, les données acquises par génétique d’association devraient pouvoir servir à une meilleure compréhension de la mise en place de ce système racinaire et ouvrent la voie à l’amélioration assistée par marqueurs génétiques pour des traits racinaires chez le mil. / Pearl millet plays an important role for food security in arid regions of Africa and India. Nevertheless, it lags far behind other cereals in terms of genetic improvement. Improving its root system could improve pearl millet tolerance to abiotic constraints (drought and low nutrient availability) and lead to a significant increase in production. The objective of this work is to characterize pearl system root system development in order to produce knowledge for breeding, mainly targeted on tolerance to drought stress occurring at the early growth stages.First, we described the dynamics of early pearl millet root system development and the anatomy of the different root types. This work revealed the existence of three anatomically distinct types for lateral roots. We also showed the existence of variability in primary root growth and lateral root density in a diversity panel derived from cultivated varieties, which opens the possibility to use this existing variability in root system breeding. Our study also revealed a large variability among the growth profiles of lateral roots.To further analyze this diversity, the growth rates of a large number of lateral roots were measured daily and a statistical model developed to classify these lateral roots into three main trends, according to their growth profiles. These three categories distinguish roots with high growth rate that keep on growing after the end of the experiment, roots with intermediate growth rates and roots with low growth rates that quickly stop growing. These different lateral root types are randomly distributed along the primary root and there seem to be no influence of root types on the intervals between successive lateral roots. The three growth types correspond, though imperfectly, to the three anatomical types evidenced in the first chapter. A similar work has been performed on maize, which was used to compare these two phylogenetically close cereals.Finally, we searched for genetic markers associated to primary root growth, a root trait potentially involved in early drought stress tolerance. A large panel of genetically fixed pearl millet inbred lines was phenotyped, confirming the presence of a large variability existing for this trait. These lines were then genotyped by sequencing. Analyses of association between phenotype and genotype are underway.This work provides a precise description of pearl millet root system that was little studied to date. Our data were used for parameterization and testing of functional structural plant models simulating root growth and water transport. The statistical tool developed for the characterization of the different lateral root growth types is an original approach that can be used on other cereals. Finally, results from our association study will reveal new information on the genetic control of root growth and open the way to marker assisted selection for root traits in pearl millet.

Les auxines sont des composants clés essentiels pour le contrôle du développement des racines et la réponse aux contraintes environnementales en raison de leur rôle central dans la division, l’élongation et la différenciation cellulaires. L’auxine endogène, acide indole-3-butyrique (IBA), bien que moins abondante et moins connue que l'acide indole-3-acétique (IAA), joue un rôle important dans le développement racinaire, en particulier lors de la formation des racines latérales et de l'élongation des poils absorbants. Il est généralement admis que les fonctions de l’IBA dépendent entièrement de la conversion peroxysomale de l’IBA en IAA. Bien que nos connaissances concernant les enzymes impliquées dans cette conversion soient très avancées, nous en savons peu sur les mode de régulation de ces fonctions. Au cours de ma thèse, j'ai démontré que les fonctions de l’IBA lors de l'induction des racines latérales et de l'élongation des poils absorbants dépendent du glutathion, un petit tripeptide rédox qui constitue l'une des molécules les plus importantes impliquées dans les réponses des plantes au stress oxydatif. De plus, j'ai démontré que le lien entre le glutathion et l'auxine IBA est essentiel pour les réponses à l’auxine dans la zone de transition de la racine primaire. Ce contrôle des fonctions de l’IBA par le glutathion pourrait être déterminant dans des conditions de stress abiotiques telles que la carence en phosphore.Une des fonctions du glutathion étant de réduire des réductases de fonctions thiols, les glutaredoxines (GRX), nous avons recherché si certaines GRX sont impliquées dans le développement racinaire. Nous avons constaté que ROXY19 et GRXS17 sont essentiels à la croissance des racines primaires et que ces deux GRX sont également impliqués, mais dans des rôles différents, lors du développement des racines latérales. Un crible suppresseur des phénotypes racinaires du mutant grxs17 avait été mis en place dans le laboratoire. J'ai utilisé des approches bio-informatiques pour isoler les mutations causales après reséquençage du génome de candidats capables de restaurer la croissance des racines primaires et / ou le développement normal des primordia des racines latérales. Malheureusement, cette approche ne nous a pas encore permis d’isoler de nouveaux acteurs. Cependant, elle jette les bases d’un futur grand progrès dans la compréhension de la manière dont GRXS17 contrôle le système racinaire.En conclusion, les résultats de ma thèse soulignent l’importance du glutathion et des glutarédoxines dans le contrôle de la plasticité du système racinaire et lors de conditions de stress abiotiques, notamment via la modulation de la voie auxinique IBA. / Auxins are critical key components for the control of root development and response to environmental constraints by its pivotal roles in cell division, elongation, and cell differentiation. The endogenous auxin Indole-3-butyric acid (IBA), although less abundant than the better-known Indole-3-Acetic Acid (IAA), plays important roles during root development especially during the formation of lateral roots and root hairs elongation. It is generally accepted that IBA functions are fully dependent on peroxisomal IBA-to-IAA conversion. While there is a great advance in our knowledge regarding the enzymes involved in the peroxisomal conversion of IBA-to-IAA, little is known about the mechanisms that modulate its functions. During my thesis, I demonstrated that the IBA functions during the induction of lateral roots and root hairs elongation are dependent on glutathione, which is a small redox tripeptide that constitutes one of the most important molecules involved in plant responses to oxidative stresses. Moreover, I demonstrated that the link between glutathione and the auxin IBA is critical for the auxin distribution that takes place in the transition zone of the primary root. The relevance of the control of IBA functions by glutathione might be determinant during abiotic stress conditions such as phosphorus deprivation.Since glutathione is a reducer of thiol reductases glutaredoxins (GRXs), we investigate if some GRXs are involved in root development. We found that ROXY19 and GRXS17 are critical for the primary root growth, and both GRX proteins play different roles during the formation of lateral roots. Based on this root phenotype, a suppressor screen in grxs17 background had been set up in the lab. I developed bioinformatic pipelines to isolate causal mutations from genome resequencing of candidates that are able to restore the primary root growth and/or the normal development of lateral roots primordia. Unfortunately, this approach did not yet allow us to isolate new actors, however it builds foundations for future big advance in understanding how glutaredoxins control the root system.In conclusion, the results showed in my Ph.D. thesis highlight the importance of glutathione and glutaredoxins in the control of the root system plasticity and during abiotic stress conditions, particularly via the modulation of the auxinic IBA pathway.

Dans de nombreux projets de végétalisation, le sol est la principale entrave à l’implantation des végétaux. Il est donc fondamental de connaitre la manière dont les systèmes racinaires se mettent en place dans le sol. La mise en place du système racinaire dans le milieu souterrain correspond à l’expression du patrimoine génétique guidé par les contraintes du sol. A travers ce document nous avons tout d’abord présenté la mise en place des systèmes racinaires des espèces herbacées résultant du patrimoine génétique puis nous avons présenté sa plasticité face à certaines contraintes du sol. Les espèces ne possèdent pas forcément un simple système racinaire mais une combinaison de systèmes racinaires qui se met progressivement en place. Nous présentons dans ce document une typologie et une classification de ces systèmes racinaires selon leur localisation et l’implication de l’organe-support dans la multiplication de l’espèce. Nous nous intéressons aussi à l’effet des contraintes du sol sur la mise en place de l’architecture racinaire : la résistance à la pénétration qui est une contrainte récurrente même dans les terres cultivées et la porosité grossière qui est une contrainte présente dans les sols remaniés. Des expérimentations ont été menées sur une diversité d’espèces herbacées afin de comparer leur architecture racinaire en présence ou non une zone de contrainte. Concernant la résistance à la pénétration, nous retrouvons et généralisons les résultats obtenus par d’autres chercheurs sur d’autres espèces herbacées tels que la diminution du taux de croissance ou l’augmentation du diamètre des racines au niveau de la contrainte. De même, nous retrouvons des traits prédictifs de capacité de pénétration tels que le diamètre apical racinaire et le taux de croissance racinaire et nous mettons en avant la teneur en matière sèche du système racinaire avec une corrélation négative. Concernant la porosité grossière, nous observons un effet sur la croissance racinaire, le diamètre apical racinaire et le développement de primordia lorsque la porosité est très grossière / In many revegetation projects, the soil is the main obstacle to the establishment of plants. It is therefore essential to know how the root systems are set up in the ground. The root systems establishment is the expression of the genetic heritage guided by the constraints of the environment. In this document we first presented the root systems development of herbaceous species resulting from genetic and then we presented its plasticity face to soil constraints. The species do not have a single root system, but a combination of root systems that are implemented gradually. We present here a typology and classification of root systems depending on their location and on the bearing-organ involvement in the vegetative multiplication of the species. We are also interested in the effect of soil constraints on the development of root architecture: the penetration resistance is a recurring stress even in cultivated land and the gross porosity is a stress present in soils reworked. Experiments were conducted on a variety of herbaceous species to compare their root architecture with or without a stress zone. Regarding the penetration resistance, we find and generalize the results obtained by other researchers on other herbaceous species such as the decreasing root growth rate or the increasing root diameter at the level of the stress. Similarly, we find the traits predicting the penetration such as root apical diameter and root growth rates and we highlight the root dry matter content with a negative correlation. Regarding the gross porosity, we observe an effect on root growth rate, root apical diameter and primordia development when the porosity is very gross

Dans l’optique d’une seconde Révolution Verte, visant, à la différence de la première, à accroître les rendements des cultures dans un contexte de faible fertilité, les stratégies mises en place par les plantes pour une assimilation optimale des nutriments du sol se trouvent au cœur du problème. Afin de le résoudre et d’identifier les variétés idéales parmi la diversité génétique des plantes cultivées, les systèmes racinaires, leur développement et leur architecture, sont appelés à jouer le premier rôle. La variabilité au sein des racines latérales semble s’avérer une caractéristique cruciale pour l’optimisation de l’exploration du sol et de l’acquisition de ses ressources mobiles et immobiles, mais ce phénomène est encore mal appréhendé.Le travail présenté dans cette thèse se concentre sur les racines latérales du maïs (Zea mays L.) dans un effort pour révéler les processus à l’origine des variations intrinsèques dans le développement racinaire. Il s’appuie en particulier sur le phénotypage des racines latérales à une échelle sans précédent, suivant la croissance journalière de milliers d’entre elles à haute résolution spatiale, pour caractériser précisément les variations spatio-temporelles entre et au sein des individus racinaires. Les profils individuels de vitesse de croissance ont été analysés à l’aide d’un modèle statistique qui a identifié trois principales tendances temporelles dans les vitesses de croissance menant à la définition de trois classes de racines latérales avec une vitesse et durée de croissance distinctes. Des différences de diamètre à l’émergence de ces racines (dont l’origine remonte au stade du primordium) conditionnent probablement la tendance ultérieur de croissance mais ne suffisent pas à déterminer le destin de la racine. Finalement, ces classes racinaires sont distribuées aléatoirement le long de la racine primaire, ce qui suggère qu’aucune stimulation ou inhibition locale n’existe entre racines voisines.Pour expliquer l’origine des variations observées dans la croissance, ce travail a été complété par une caractérisation multi-échelle de groupes de racines latérales présentant une croissance distincte, à un niveau cellulaire, anatomique et moléculaire. Un effort particulier a été dirigé à l’analyse des profils de longueur de cellules dans des apex racinaires pour lequel nous avons introduit un modèle de segmentation pour identifier des zones développementales. Grâce à cette méthode, une forte modulation dans la longueur des zones de division et d’élongation a été mise en évidence, en lien avec les variations de la croissance des racines latérales. Le rôle régulateur de l’auxine sur l'équilibre entre les processus de prolifération et d’élongation cellulaire a été montré avec l’utilisation de lignées mutantes. En fin de compte, les variations de la croissance entre racines latérales sont remontées jusqu’à l’allocation d’assimilats carbonés et la capacité de transport de la racine, ce qui suggère l’existence d’un mécanisme de rétroaction qui pourrait jouer un rôle déterminant dans la mise en place de tendances contrastées dans la croissance des racines latérales. / In the perspective of a second Green Revolution, aiming, unlike the first one, to enhance yields of crops in a low fertility context, the strategies used by plants for an optimal uptake of soil nutrients are at the core of the problem. To solve it and identify ideal breeds among the genetic diversity of crops, plant root systems, their development and their architecture, are called upon to play the leading role. The variability among secondary roots appears as a crucial feature for the optimality of soil exploration and acquisition of mobile and immobile resources, but this phenomenon remains poorly understood. The work presented in this thesis focuses on the lateral roots of maize (Zea mays L.) and attempts to unravel the processes at the origin of intrinsic variations in lateral root development. It relies notably on the phenotyping of individual lateral roots at an unprecedented scale, tracking the daily growth of thousands of them at a high spatial resolution, in order to characterize precisely the spatio-temporal variations existing both between and within root individuals. Individual growth rate profiles were analyzed with a statistical model that identified three main temporal trends in growth rates leading to the definition of three lateral root classes with contrasted growth rates and growth duration. Differences in lateral root diameter at root emergence (originating at the primordium stage) were likely to condition the followed growth trend but did not seem enough to entirely determine lateral root fate. Lastly, these lateral root classes were randomly distributed along the primary root, suggesting that there is no local inhibition or stimulation between neighbouring lateral roots. In order to explain the origin of the observed differences in growth behaviour, we complemented our study with a multi-scale characterization of groups of lateral roots with contrasted growth at a cellular, anatomical and molecular level. A particular focus is set on the analysis of cell length profiles in lateral root apices for which we introduced a segmentation model to identify developmental zones. Using this method, we evidenced strong modulations in the length of the division and elongation zones that could be closely related to variations in lateral root growth. The regulatory role of auxin on the balance between cellular proliferation and elongation processes is demonstrated through the analysis of mutant lines. Ultimately, variations in lateral root growth are traced back to the allocation of carbon assimilates and the transport capacity of the root, suggesting that a feedback control loop mechanism could play a determinant role in the setting out of contrasted lateral root growth trends.

La production de tournesol inclue des interactions complexes entre le génotype et l'environnement tout au long du cycle de la culture. La profondeur de l'enracinement du tournesol est fortement liée au sol, à sa structure et à la disponibilité en eau. La compaction du sol représente un enjeu important dans le contexte actuel de la durabilité des systèmes agricoles, et se caractérise par une diminution de la disponibilité hydrique du sol, une augmentation de la densité apparente et la résistance du sol à la pénétration. L’altération de l'exploration du système racinaire et de ses conséquences sur la croissance du système aérien sous contraintes mécaniques du sol a été explorée pour de nombreuses cultures (maïs Zea mays, Blé Triticum durum, ou de soja Glycine max). Peut d’études ont été réalisée sur le tournesol (Helianthus annuus L.). Parmi ces études seules quelqu’une incluent des cinétiques de croissance, encore moins incluent la qualité de la production. Le but de ce travail est d'étudier i) les modifications du système racinaire causée par la compaction du sol, ii) l'altération du système aérien causé par la modification du système racinaire, et iii) les interactions entre les systèmes. Une synthèse réalisée à partir la littérature et du schéma conceptuel du modèle STICS a permis d’établir un schéma conceptuel théorique retraçant le mécanisme des actions de la compaction du sol sur la plante de tournesol. A partir de ce schéma, deux expérimentations au champ et une expérience en conditions contrôlées ont été construites. En présence de compaction du sol, une diminution de la disponibilité hydrique, une augmentation de la densité apparente et la résistance du sol à la pénétration ont été observées conformément à la littérature. Le stress causé par la contrainte mécanique du sol a induit une réduction de la croissance et de l'exploration du système racinaire. Ceci a engendré une diminution de la surface foliaire, de la biomasse aérienne, et de la hauteur des plantes. Les pertes d'efficacité de l'utilisation des ressources et de rendement ont été observées par des indicateurs indirects. Les analyses de sensibilité de STICS ont été effectuées sur les paramètres d'intérêts, confirmant le seuil à partir duquel la compaction du sol conduit à des effets négatifs sur la plante de tournesol. Des propositions ont été faites pour adapter le modèle à la croissance du système racinaire de tournesol, i) en établissant une liaison directe entre les appareils aérien et souterrain, et ii) en réajustant l'indice de stress provoqué par les variations de densité apparente / The sunflower production takes place throughout complex interactions between the genotype, the crop management and the environment. Sunflower rooting depth is strongly related with soil structural behavior and gravimetric water availability. Soil compaction represents an important issue in the actual context of agricultural system durability, and is characterized by a decrease of soil available water, an increase of bulk density and soil resistance to the penetration. Variation of root system exploration and their consequences on above ground growth and development under soil mechanical constraints have been explored for many crops (Maize Zea mays, Wheat Triticum durum, or Soybean Glycine max), but only few researches have been carried out on sunflower (Helianthus annuus L.). Among them only few includes kinetic aspects and less quality of production. The aim of this work is to study i) the root system modifications caused by soil compaction, ii) the above ground system alteration caused by root system modification, and iii) the interactions between the systems. An analysis carried out from literature and the model STICS conceptual framework lead to the construction of a conceptual framework explaining the mechanism of soil compaction actions on sunflower plant. From this knowledge, two field experiments and a controlled experiment were built. In presence of soil compaction a decrease of soil water availability and an increase of bulk density and soil resistance to penetration were observed as reported in literature. The stress caused by soil mechanical constraint induced a reduction of root system growth and exploration. This induced a decrease of leaf area, shoot biomass, and plant height. The use efficiency of resource and yield lost were observed by indirect indicators. Sensitivity analyses of STICS were done on parameter of interest, confirming the threshold above which soil compaction lead to negative impact on sunflower. Proposition were made to adapt the model to sunflower root system growth, by implementing a direct link between shoot and root growth, and by readjusting the bulk density stress index

Le genre Chenopodium comprend environ 150 espèces réparties sur l'ensemble du globe et établies dans une large gamme de milieux. En Amérique du Sud, différentes espèces, cultivées comme C. quinoa Willd. et C. pallidicaule Aellen, ou sauvages comme C. hircinum Schrader, sont distribuées sur des gradients pédoclimatiques allant du niveau de la mer au Chili, jusqu'à plus de 4000 m d'altitude sur l'altiplano boliviano-péruvien, sur des sols plus ou moins profonds et riches en nutriments, et sous des climats allant du tropical humide jusqu'au froid aride. Ces espèces sont phylogénétiquement apparentées, et on admet généralement que C. quinoa a été domestiqué à partir de C. hircinum et qu'une partie de son génome proviendrait de C. pallidicaule. Leur large distribution dans des écosystèmes naturels ou agricoles et leur plus ou moins grande tolérance aux contraintes du milieu, font de ce groupe d'espèces un modèle intéressant pour examiner la diversité des réponses des plantes, notamment face à la faible disponibilité en eau dans le sol. La totalité de l'eau nécessaire à la vie de ces plantes passant par le système racinaire, nous nous sommes intéressés aux variations intra- et interspécifiques de l'architecture et de la croissance des racines et à leurs réponses au déficit hydrique, en faisant l'hypothèse que les plantes provenant d'un milieu aride ou d'un système de culture à faible usage d'intrants, ont développé des traits racinaires qui leurs permettent d'accroître l'acquisition des ressources du sol. Pour tester cette hypothèse nous avons comparé la croissance et le développement racinaire de plantes de deux écotypes de C. quinoa de régions plus ou moins arides, et de populations de C. pallidicaule et de C. hircinum, placées dans des conditions de culture contrôlées non limitantes ou déficitaires en eau, en pots et en rhizotrons. Les principaux résultats de ce travail de thèse montrent que, malgré de grandes différences dans la production de biomasse et la morphologie aérienne, les populations étudiées présentent toutes la même typologie racinaire. Elles diffèrent entre elles par plusieurs traits d'architecture et de morphologie racinaire qui déterminent la capacité d'exploration et d'exploitation des ressources du sol. Certains de ces traits, comme la vitesse d'élongation de la racine principale, présentent une grande plasticité de réponse au déficit hydrique. D'autres traits, comme la longueur spécifique des racines, sont moins plastiques mais présentent des différences interspécifiques importantes. Ces variations de l'architecture des plantes forment des syndromes adaptatifs favorisant la survie des plantes dans les milieux les plus contraignants. Mots clés : Chenopodium quinoa, Chenopodium hircinum, Chenopodium pallidicaule, système racinaire, architecture racinaire, topologie racinaire, ontogénie, rhizotron, élongation racinaire, analyses de croissance, espèces cultivées, espèces sauvages, croissance racinaire, morphologie racinaire. / The genus Chenopodium comprises about 150 species distributed all around the world and over a wide range of environments. In South America, differents species, either cultivated as C. quinoa Willd. and C. pallidicaule Aellen, or wild as C. hircinum Schrader, are distributed over pedoclimatic gradients from the sea level in Chile, up to an altitude of 4000 m in the altiplano of Bolivia and Peru, on soils more or less thick and rich in nutrients, and under climates from tropical humid to arid and cold. These species are phylogenetically related, and it is generally admitted that C. quinoa was domesticated from C. hircinum and that part of its genome comes from C. pallidicaule. Their wide distribution in natural and crop ecosystems and their more or less strong tolerance to environmental constraints, make this group of species an interesting model for examining the diversity of responses of the plants, in particular facing a low disponibility of resources in the soil. As all the water necessary for the life of the pass through the root system, we focused our interest in the intra- and interspecific variations in the root growth and architecture, and their responses to the water deficit, with the hypothesis that plants from arid habitats or from low-input agrosystems, developed root traits that allowed them to increase the acquisition of resources in the soil. To test this hypothesis we compared the root growth and development in plants of two ecotypes of C. quinoa from more or less arid regions, and of populations of C. pallidicaule and C. hircinum, placed under non-limiting or water deficit growth conditions, in pots and in rhizotrons. The main results of this research show that, despite large differences in biomass production and morphology of the aerial plant part, the studied populations showed the same root typology. They differed by several traits of root architecture and morphology which control the capacity of the plant to explore and exploit the soil resources. Some of these traits, such as the taproot elongation rate, showed a high plasticity in response to the water deficit. Other traits, like the specific root length, were less plastic but showed large interspecific differences. These variations in plant root architecture conforms adaptive syndromes that favor the plant survival in the most limiting environments. Key words : Chenopodium quinoa, Chenopodium hircinum, Chenopodium pallidicaule, root system, root architecture, topological index, ontogeny, rhizotron, root elongation, plant growth analysis, cultivated species, wild species, root growth, root morphology.

Pour d'évidentes raisons agronomiques et environnementales, être en mesure de concevoir et mettre en place des systèmes de culture dans lesquels les plantes accèdent aux ressources de manière optimale revêt une importance cruciale pour tous les intervenants impliqués dans la production agricole. Les techniques d'intensification telles que la mise en place de cultures d'inter-rang et l'agro-foresterie visent à accroître la productivité globale des terres tout en assurant la durabilité des agro-écosystèmes, via une optimisation de l'utilisation des ressources environnementales (lumière, eau et nutriments) par les plantes et une préservation des cycles géochimiques. En théorie, les moyens d'atteindre ces objectifs sont nombreux mais en pratique, les interactions souterraines sont complexes et difficiles à mesurer, de sorte que les progrès réalisés dans la conception d'agro-écosystèmes améliorés et durables demeurent modestes. Dans ce contexte, l'objectif de ce travail a été d'évaluer, au travers de mesures racinaires detaillées en rhizotron et au champ, les effets des cultures d'inter-rang sur la croissance des jeunes hévéas. La dynamique des interactions souterraines a été étudiée, tant au niveau de la racine individuelle qu'à celui du système racinaire entier, sur la base, notamment, de descriptions numériques détaillées. Une telle approche a permis de proposer, en outre, une voie novatrice pour l'analyse de la dynamique racinaire à l'echelle du systeme racinaire entier, à savoir l'analyse des trajectoires de croissance. Dans le cas de l'association maïs-hévéa, les expérimentations en rhizotron ont permis de mettre en evidence que les interactions souterraines entre ces deux plantes peuvent induire des modifications de la croissance de leurs racines, à la fois à l'échelle de la racine individuelle et à celle du système racinaire entier. Toutefois, une telle coordination des dynamiques racinaires des plantes associées n'a pas pu être confirmée dans le cas des traitements manioc-hévéa et arachide- hévéa. Les expérimentations au terrain ont fourni, de manière assez prévisible, une image complexe des interactions souterraines entre hévéa et cultures d'inter-rang. Toutefois, un premier résultat obtenu par le biais de la mise en place de 'pièges à racines' dans un traitement niébé-hévéa, a été de montrer que ces deux plantes n'avaient pas un comportement compétitif marqué l'une vis-à-vis de l'autre. Il est également apparu que les hévéas paraissent 'investir' dans des racines 'coûteuses', car de faible longueur spécifique, probablement pour assurer une certaine durabilité de ces organes, tandis que les cultures d'inter-rang favorisent l'allocation des assimilâts vers des racines de longueur spécifique élevée, de construction moins 'coûteuses', probablement en réponse a un impératif de croissance plus rapide (suggéré par les taux d'élongation racinaire mesurés au cours des expérimentations en rhizotron). Enfin, excepté le cas du manioc, l'introduction de cultures d'inter-rang telles que le maïs et l'arachide n'a pas eu d'impact significatif sur le développement des jeunes hévéas, comme en attestent l'évolution de leur circonférence, hauteur et développement foliaire. Ce résultat de terrain est compatible avec les résultats des expérimentations en rhizotron qui n'ont démontré aucun effet inhibiteur des cultures d'inter-rang sur le développement de la partie aérienne des hévéas. Bien que les travaux présentés dans ce rapport, ne permettent pas, à eux seuls de conclure de manière définitive sur la façon dont les espèces cultivées en association peuvent se compléter mutuellement sur le plan fonctionnel, ils apportent des éléments de réponse préliminaires à cette question complexe ainsi que des méthodes permettant de les obtenir. Au total, ce travail représente donc une contribution à la conception des agro-écosystèmes durables qui deviennent de plus en plus indispensables dans le contexte d'une demande mondiale croissante en produits alimentaires et matières premières. En outre, certains des résultats obtenus dans le cadre de cette thèse ouvrent des perspectives pour des recherches plus approfondies, avec une finalité agronomique appliquée

En Europe, les prairies occupent 25% de la surface du territoire soit près de 40% de la surface agricole utile. De nombreux services écosystémiques dépendent de cet écosystème comme par exemple la production fourragère, un réservoir de diversité végétale et animale et une capacité de stockage de carbone dans les sols. Dans un contexte de changement climatique (augmentation de la température moyenne de l'air et de la concentration atmosphérique en CO2) et de déprise agricole (extensification des prairies de moyenne montagne), les recherches actuelles s'intéressent au maintien des services écosystémiques tels que la capacité de stockage de carbone dans le sol pour limiter l'augmentation de la concentration atmosphérique en CO2, la production fourragère et la conservation de la richesse spécifique. Cette thèse a pour objectif d'observer in situ les effets des principaux déterminants du changement climatique (température de l'air, précipitations, concentration atmosphérique enCO2) sur le fonctionnement du système racinaire et des déterminants du stockage de carbone sur une prairie permanente de moyenne montagne gérée de manière extensive. Cette étude porte sur l'influence d'un scénario de changement climatique prévu à l'horizon 2080 pour le centre de la France. Ce scénario (ACCACIA A2) prévoit une augmentation de la température de l'air de 3.5°C (T) et de la concentration atmosphérique en CO2 de 200 Nmol mol-1 (CO2) et une réduction des précipitations estivales de 20 % (D). La démographie (croissance, mortalité, durée de vie et risque de mortalité) de cohortes racinaires a été suivie durant 3 à 4 ans à l'aide du Minirhizotron. La croissance potentielle des racines dans un ingrowth core a été suivie pendant une année après 4 ans de changement climatique avec en même temps des mesures de décomposition de litière racinaire et de respiration du sol. Après 3 ans d'expérimentation, un effet positif du réchauffement (T) et du changement climatique (TDCO2) a été observé sur la production racinaire, ainsi qu'une baisse de la durée de vie sous réchauffement. Une stimulation de l'allongement des racines (ratio longueur/volume), sous climat réchauffé (T, TD, TDCO2), a certainement permis de favoriser l'absorption en eau et en nutriments. Cependant, après 5 ans d'application des traitements, le réchauffement (T) a diminué la production racinaire et accéléré la décomposition d'une litière standard. L'augmentation du CO2 a permis de compenser l'effet négatif du réchauffement sur la production racinaire. Le changement climatique (TDCO2) a accéléré les entrées mais aussi les sorties (décomposition et respiration accélérées) de carbone du sol. De part, l'effet négatif du réchauffement sur la production aérienne et souterraine sur le moyen terme et sur la demande en nutriment, les matières organiques se sont accumulées dans le sol, contrairement à l'augmentation du CO2 qui a diminué cette quantité. Dans un contexte de changement climatique, la production racinaire semble en partie maintenue ainsi que les stocks de matière organique dans les sols. Les processus souterrains (croissance, mortalité, décomposition) et la respiration du sol se sont accrus. A l'avenir, le bilan de CO2 et des différents gaz à effet de serre pourrait être négatif et accentuer le changement climatique.

En Europe, les prairies occupent 25% de la surface du territoire soit près de 40% de la surface agricole utile. De nombreux services écosystémiques dépendent de cet écosystème comme par exemple la production fourragère, un réservoir de diversité végétale et animale et une capacité de stockage de carbone dans les sols. Dans un contexte de changement climatique (augmentation de la température moyenne de l’air et de la concentration atmosphérique en CO2) et de déprise agricole (extensification des prairies de moyenne montagne), les recherches actuelles s’intéressent au maintien des services écosystémiques tels que la capacité de stockage de carbone dans le sol pour limiter l’augmentation de la concentration atmosphérique en CO2, la production fourragère et la conservation de la richesse spécifique. Cette thèse a pour objectif d’observer in situ les effets des principaux déterminants du changement climatique (température de l’air, précipitations, concentration atmosphérique enCO2) sur le fonctionnement du système racinaire et des déterminants du stockage de carbone sur une prairie permanente de moyenne montagne gérée de manière extensive. Cette étude porte sur l’influence d’un scénario de changement climatique prévu à l’horizon 2080 pour le centre de la France. Ce scénario (ACCACIA A2) prévoit une augmentation de la température de l’air de 3.5°C (T) et de la concentration atmosphérique en CO2 de 200 Nmol mol-1 (CO2) et une réduction des précipitations estivales de 20 % (D). La démographie (croissance, mortalité, durée de vie et risque de mortalité) de cohortes racinaires a été suivie durant 3 à 4 ans à l’aide du Minirhizotron. La croissance potentielle des racines dans un ingrowth core a été suivie pendant une année après 4 ans de changement climatique avec en même temps des mesures de décomposition de litière racinaire et de respiration du sol. Après 3 ans d’expérimentation, un effet positif du réchauffement (T) et du changement climatique (TDCO2) a été observé sur la production racinaire, ainsi qu’une baisse de la durée de vie sous réchauffement. Une stimulation de l’allongement des racines (ratio longueur/volume), sous climat réchauffé (T, TD, TDCO2), a certainement permis de favoriser l’absorption en eau et en nutriments. Cependant, après 5 ans d’application des traitements, le réchauffement (T) a diminué la production racinaire et accéléré la décomposition d’une litière standard. L’augmentation du CO2 a permis de compenser l’effet négatif du réchauffement sur la production racinaire. Le changement climatique (TDCO2) a accéléré les entrées mais aussi les sorties (décomposition et respiration accélérées) de carbone du sol. De part, l’effet négatif du réchauffement sur la production aérienne et souterraine sur le moyen terme et sur la demande en nutriment, les matières organiques se sont accumulées dans le sol, contrairement à l’augmentation du CO2 qui a diminué cette quantité. Dans un contexte de changement climatique, la production racinaire semble en partie maintenue ainsi que les stocks de matière organique dans les sols. Les processus souterrains (croissance, mortalité, décomposition) et la respiration du sol se sont accrus. A l’avenir, le bilan de CO2 et des différents gaz à effet de serre pourrait être négatif et accentuer le changement climatique. / In Europe, grasslands occupy 25% of the land area and nearly 40% of the agricultural area. Many ecosystem services depend on this ecosystem such as forage production, reservoir of plant and animal diversity and ability of carbone storage in soils. In a context of climate change and agricultural abandonment (extensification of grassland in upland), current research interest to estimate the storage capacity of carbon in the soil with the maintenance of ecosystem services. This thesis aims to observe in situ the effects of major determinants of climate change(air temperature, precipitation, atmospheric CO2 concentration) on the functioning of the root system and determinants of carbon storage on extensive permanent grasslands. This study examines the influence of projected climate change scenario by 2080 for the center of France. This scenario (Accacia A2) provides an increase in air temperature of 3.5°C (T) and atmospheric CO2 concentration of 200 Nmol mol-1 (CO2) and a reduction in summerprecipitation by 20% (D). A follow-up of root cohorts for 3 to 4 years with the Minirhizotron is performed to monitor the demography (growth, mortality, life span and risk of mortality). The potential growth in ingrowth core is followed over a year after 4 years of climate change along with measures of root litter decomposition and soil respiration. After 3 years of experiment, we observed a positive effect of air warming (T) and climate change (TDCO2) on root production and climate change and a decreasing of root life span under air warming. An increasing of root fineness under warmed conditions (T, TD,TDCO2) should facilitate nutrients and water uptake. After 5 years of experiment, air warming (T) decreases the root production, root life span and accelerates decomposition of root litter. The increase in CO2 offset the negative effect of air warming on production. Climate change (TDCO2) accelerates the inputs but also outputs (decomposition and respiration were accelerated) in soil carbon. With the negative effect of air warming on above and belowground production in the medium term and nutrient demand, organic matter accumulated in the soil, whereas the increase of atmospheric CO2 concentration has reduced this amount. In a context of climate change, root production and the stock of organic matter in soils seems to be partly retained. However, with the acceleration of belowground process (growth, mortality, decomposition), soil respiration was increased. The CO2 and the others greenhouse gas emissions balance could be negative and accentuate climate change in the future.

Les modèles disponibles prévoient que le changement climatique entrainera de plus longues périodes de sécheresse et/ou une diminution globale des précipitations en région méditerranéenne. Ces changements affecteront probablement la composition des communautés, la biodiversité et les processus écosystémiques. Cependant, les effets de la biodiversité, des changements de précipitations et de leurs interactions sur le fonctionnement des écosystèmes restent mal connus. Dans cette thèse, j’ai cherché à quantifier le rôle de la diversité des plantes dans la réponse d’un écosystème de garrigue méditerranéenne à une diminution de la disponibilité en eau, avec un intérêt particulier pour les processus souterrains, tels que le fonctionnement de la communauté microbienne du sol et les réponses fonctionnelles des racines.Afin d’étudier les conséquences d’une sécheresse sévère répétée sur la croissance végétale, et particulièrement racinaire, j’ai mis en place une expérience en rhizotrons, en conditions semi-contrôlées. Dans chaque rhizotron ont été plantées deux individus d’une même ou de différentes espèces des trois espèces dominantes de notre site d’étude (Quercus coccifera, Cistus albidus, Brachypodium retusum). Les sécheresses sévères répétées ont eu un effet négatif sur la survie des deux espèces ligneuses mais pas sur celle de l’herbacée. La compétition interspécifique a généralement augmenté la survie de C. albidus et B. retusum comparé à la compétition intraspécifique. A l’inverse, la compétition interspécifique a diminué la survie de Q. coccifera. De la même manière, les traits morphologiques racinaires ont été plus affectés par l’identité des espèces voisines que par le traitement de sécheresse. Les profils métaboliques des communautés microbiennes (CLPP) de sol associé aux racines n’ont pas été affectés par les traitements de sécheresse ni par l’identité des espèces végétales. Cependant, avec l’augmentation de la profondeur du sol, les CLPP ont augmentés mais avec une utilisation de ressources moins diversifiées. Ces résultats suggèrent que la composition d’espèces végétales de la garrigue méditerranéenne étudiée a un effet plus important sur la croissance, la variabilité intraspécifique des traits racinaires et la survie que les sécheresses sévères répétées.Dans le contexte d’un projet collaboratif (CLIMED), j’ai utilisé un gradient naturel de diversité d’espèces d’arbustes d’un écosystème de garrigue méditerranéenne ayant reçu un traitement d’exclusion de pluie partielle (-12% de précipitation). Cette expérience m’a permis d’étudier les réponses des profils métaboliques des communautés microbiennes du sol CLPP à une diminution des précipitations ainsi qu’à un changement de diversité des litières végétales décomposant au sol comme ressource clé pour les microorganismes hétérotrophiques du sol, pendant deux ans. Alors que l’exclusion de pluie n’a eu qu’un impact mineur sur la diversité des substrats métabolisés par les communautés microbiennes, la richesse spécifique de la litière a favorisé l’activité microbienne du sol en augmentant la diversité catabolique de la communauté microbienne du sol. Ces résultats suggèrent que les effets indirects du changement climatique sur la composition et la richesse des espèces végétales pourraient avoir des conséquences plus importantes pour le fonctionnement microbien du sol que la réduction des précipitations prévue dans l’écosystème de garrigue méditerranéenne étudié.Mes deux études, de terrain et en rhizotron, ont clairement montrées que l’identité et la diversité des espèces végétales peuvent être plus importantes pour le fonctionnement de ces garrigues méditerranéennes qu’une augmentation des sécheresses. Je conclus que les changements de composition et de diversité d’espèces végétales induits par le changement climatique peuvent avoir des conséquences plus importantes pour le fonctionnement des garrigues méditerranéennes que les effets directs d’une modification des précipitations / Longer drought periods and/or overall less precipitation are thought to be major consequences of ongoing climate change in the Mediterranean region. These changes in the water regime will likely affect community composition, biodiversity and ecosystem processes, but very little is known about how biodiversity and changes in precipitation interactively affect ecosystem functioning. In my PhD thesis, I aimed to quantify the role of plant diversity in the response of Mediterranean shrubland ecosystem to a decrease in water availability, with a particular interest in belowground processes, such as soil microbial community functioning and functional responses in plant roots.I used a rhizotron approach under partially controlled conditions to study plant growth responses to repetitive severe droughts, with a particular focus on root growth. Two individuals of the same species or in all possible combinations of the three dominating species at our field site (Quercus coccifera, Cistus albidus, Brachypodium retusum) were grown together in a rhizotron. Repetitive severe droughts had a negative effect on survival of the two woody species (Q. coccifera, C. albidus), but not of the grass B. retusum. Interspecific competition generally increased survival of C. albidus and B. retusum compared to monospecific competition. Conversely, interspecific competition decreased the survival of Q. coccifera. Likewise, I found that root morphological traits were mostly affected by the neighbor species identity rather than by severe drought. The community level physiological profiles (CLPPs) of root associated soil microbial communities did not differ between drought treatments and were also not affected by plant species identity. However, CLPPs changed towards more total microbial activities but less diverse resource use at increasing soil depth. Collectively these results suggest that plant species composition of the studied Mediterranean shrubland has a stronger effect on growth, intraspecific variability in root traits and survival than repetitive severe droughts.In the context of a larger collaborative project (CLIMED), I used a natural gradient of shrub species diversity in a Mediterranean shrubland ecosystem (garrigue) to which a permanent partial rain exclusion treatment (12% less precipitation) was added. This field experiment allowed me to study the responses of soil microbial community level physiological profiles (CLPPs) to reduced precipitation and to a change plant-produced leaf litter material decomposing on the ground as a key resource for heterotrophic soil microorganisms over two years. While rain exclusion had only a minor impact on the diversity of substrates metabolized by the microbial communities, litter species richness promoted global soil microbial activity by increased catabolic diversity of the soil microbial community. These results suggest that indirect climate change effects on plant species composition and richness might have more important consequences for soil microbial functioning than reduced precipitation in the studied Mediterranean shrubland ecosystem.Both, the field study of soil microbial functioning and the rhizotron study of plant growth and survival clearly showed that plant species identity and diversity may be more important for the functioning of these Mediterranean shrublands than increased drought. I conclude that climate change induced shifts in plant species composition and diversity may have more important consequences for the functioning of Mediterranean shrublands than the direct effects of altered precipitation.