Este trabalho busca entender a diversificação craniana dos macacos do Velho Mundo (Catarrhini) integrando duas abordagens para o estudo da evolução de caracteres complexos: a genética quantitativa e a integração morfológica. A investigação tem três objetivos principais: 1) comparar a magnitude e o padrão das relações entre os caracteres cranianos entre todos os Catarrhini; 2) testar a hipótese de que deriva genética é o único agente responsável pela diversificação craniana; 3) explorar as conseqüências evolutivas da associação entre caracteres. De posse de um banco de dados bastante representativo da diversidade dos macacos do Velho Mundo (39 medidas cranianas de cerca de 6.000 crânios de mais de 130 espécies), gerei as matrizes de correlação e de variância/covariância, que resumem as relações entre os caracteres, e comparei-as entre vários grupos. Comparei-as também a expectativas derivadas de modelos teóricos de evolução por deriva genética, além de simular a ação de seleção natural sobre essas matrizes para observar o comportamento evolutivo dos diversos padrões de associação entre caracteres. De maneira geral, o padrão das relações é o mesmo entre todos os Catarrhini, mas a magnitude com que os caracteres estão associados varia bastante. Isso tem conseqüências evolutivas importantíssimas, pois grupos com baixas magnitudes tendem a responder na mesma direção em que a seleção atua (alta flexibilidade evolutiva), enquanto que altas magnitudes estão associadas, independentemente da direção da seleção, a respostas ao longo do eixo de maior variação, que no caso dos Catarrhini corresponde à variação no tamanho (baixa flexibilidade evolutiva). A diversificação inicial do grupo parece ter sido gerada por seleção natural, mas nos níveis de gênero e espécie, deriva genética é o processo predominante; a exceção são os cercopitecíneos, onde há evidência de seleção também nesses níveis. Com base nesses resultados, proponho um modelo que associa a magnitude geral da correlação entre caracteres aos possíveis caminhos evolutivos que uma população pode seguir. Apesar de este trabalho estar empiricamente restrito aos macacos do Velho Mundo, esse modelo é válido para os mamíferos como um todo e pode ser testado em outros grupos, aumentando nossa compreensão de como a associação entre caracteres afeta a evolução dos seres vivos. / This is a study on the cranial diversification of the Catarrhini, a large group of primates that includes all Old World monkeys and apes, bringing together two approaches to investigate the evolution of complex characters: quantitative genetics and morphological integration. It has three main goals: 1) to compare magnitudes and patterns of inter-trait relationships in the skull among catarrhines; 2) to test the null hypothesis that genetic drift is the sole agent responsible for cranial diversification; 3) to explore the evolutionary consequences of inter-trait associations. With a large and representative cranial database of Old World monkeys and apes (39 measurements of around 6,000 skulls from more than 130 species), I generated and compared correlation and variance/covariance matrices, which summarize inter-trait relationships, among several Catarrhini groups. I compared some of those matrices to expectations derived from theoretical models of evolution through genetic drift, and simulated natural selection to observe the evolutionary behavior of each matrix. From a broad perspective, the patterns of relationships are the same among all catarrhines, but the magnitudes are quite variable. This has very important evolutionary consequences, because groups with low overall magnitudes tend to respond in the same direction of selection (high evolutionary flexibility), while higher magnitudes, regardless of the direction of selection, are associated to responses along the axis of highest variation, which in this case corresponds to size variation (low evolutionary flexibility). The initial diversification of catarrhines seems to have been generated by natural selection, but drift probably played a major role at the genus and species level; the exception are the cercopithecines, for which there is evidence for selection also in those levels. Based on these results, I propose a model that links the overall magnitude of inter-trait correlations to the possible evolutionary paths of a given population. This study is empirically restricted to Old World monkeys and apes, but the model has been proved valid to a broader sample of mammals and can be tested for other groups, contributing for our understanding of how complex characters evolve.

O objetivo deste estudo foi compreender como seleção natural age sobre a variação fenotípica a fim de determinar como espécies respondem às mudanças ambientais. Para isso, usei esquilos do gênero Tamias (subgênero Neotamias, família Sciuridae) como um modelo em uma escala tanto macro quanto micro-evolutiva. Esse conjunto de 23 espécies de Neotamias é parte de uma radiação recente, ocupando uma ampla gama de hábitats com marcada partição de nicho entre as espécies. Um aspecto essencial que molda evolução fenotípica são características ambientais, tais como variações climáticas. Dessa forma, no primeiro capítulo eu examinei se as diferenças fenotípicas entre as espécies estão relacionadas às diferenças climáticas entre os hábitats que ocupam. Diversas características ambientais foram significativamente correlacionadas com atributos morfológicos, indicando que estas tiveram um papel importante como possíveis pressões seletivas conduzindo à divergência entre as espécies. Como consequência, é razoável supor que mudanças climáticas em tempo histórico (isto é, durante o Antropoceno) também afetam variação morfológica dentro de uma escala microevolutiva. No segundo capítulo, portanto, eu examinei esta expectativa usando espécimes de seis diferentes espécies, coletados com cerca de 100 gerações entre coletas (um século). Neste capítulo, não foi encontrada uma associação ente o grau de mudanças climáticas ao longo deste período e a magnitude de mudança morfológica ou de pressão seletiva. Contudo, as estimativas de força de seleção variaram substancialmente entre espécies: para a espécie Tamias alpinus observou-se uma alta estimativa de força de seleção, quase duas vezes maior do que para a espécie Tamias speciosus, a qual as menores forças de seleção foram observadas. Desta forma, a fim de avaliar o impacto de seleção direcional nos padrões de (co)variação fenotípica, no terceiro capítulo eu utilizei estas duas espécies, dado que representam extremos em termos de força de seleção dentre as populações analisadas. Estudos teóricos preveem que sob seleção direcional os padrões de (co)variação podem evoluir, realinhando-se com a paisagem adaptativa subjacente, aumentando a quantidade de variância genética na direção da seleção. Este padrão foi observado para T. alpinus, como esperado, dado que esta espécie sofreu a maior força de seleção. Além disso, para esta espécie foram observadas mudanças nos padrões de correlações entre os caracteres. Estes resultados apoiam expectativas obtidas a partir de modelos teóricos que consideram a evolução do mapa genótipo- fenótipo em resposta à seleção natural / The aim of this study was to understand how natural selection acts on phenotypic variation to determine species\' response to environmental change. I used chipmunks of the genus Tamias (subgenus Neotamias; family Sciuridae) as a model at both a macro and micro-evolutionary scales. This set of 23 species is part of a recent radiation that occupy a wide range of habitats with marked niche partitioning among co-distributed members. As climate variation is an essential aspect believed to shape phenotypic evolution, in the first chapter I examined how phenotypic differences among these species were related to climatic differences among the habitats occupied. Several climatic variables were significantly correlated with morphological attributes differentiating taxa, suggesting a possible causal link between climate, through selection, and species divergence. As a consequence, it is reasonable to suggest that climate change within historic times (the Anthropocene) has also affected cranial morphological variation within species at a microevolutionary scale. In the second chapter, therefore, I examined this expectation using specimens from six different species, each collected about 100 generations apart (one century). Here, no relationship was found between the degree of climate change over this period and the magnitude of observed morphological change, or in a measure of selection strength. Nevertheless, the estimates of selection strength varied substantially among these species: those for the alpine chipmunk (Tamias alpinus) were the strongest and nearly twice that of the co-distributed lodgepole chipmunk (Tamias speciosus). As a result, to assess the impact of directional selection on the observed patterns of phenotypic (co)variation, in the third chapter I contrasted these two species, since they represent the extremes in the estimated strength of selection among all the species\' populations I examined. Theory predicts that, under directional selection, patterns of phenotypic (co)variation might evolve in order to match the subjacent adaptive landscape. This prediction was upheld in the populations of alpine chipmunks, as perhaps expected since they exhibited the strong selective response. Equally importantly, I also observed changes in the overall correlation between traits for the alpine chipmunk in a pattern consistent with that expected under theoretical models that consider the evolution of the genotype-phenotype map in response to directional selection

As últimas décadas têm apresentado um crescente número de contribuições para o entendimento sobre quando e onde ocorreu o surgimento do Homo sapiens. Modelos baseados nessas evidências, geralmente, sugerem que a gênese dos humanos modernos ocorreu na África, há cerca de 200.000 anos antes do presente, de onde migraram para as outras partes do mundo. Análises da diversidade genética de populações atuais corroboram esse cenário, ao sugerir que, a partir de uma origem única, a espécie foi, gradativamente, perdendo variabilidade à medida que as populações divergiram, espacial e temporalmente, umas das outras e de suas ancestrais africanas. No que se refere especificamente à morfologia craniana, diversos autores sugerem a existência deste mesmo padrão de decréscimo da variabilidade em função do distanciamento em relação a África, embora seja, também, reconhecida entre os especialistas a partição da diversidade craniana humana entre dois padrões fundamentais: um representado pela morfologia similar àquela que caracterizou os primeiros Homo sapiens, antes que o processo de raciação, no sentido de diversificação, tivesse ocorrido, representado pela denominada \"morfologia generalizada\"; e outro representado pelas demais variações morfológicas, correspondendo às populações já diversificadas fora da África, denominada \"morfologia especializada\". Nesse sentido, o entendimento dos processos evolutivos envolvidos nos eventos de diferenciação morfológica gera bastante controvérsia entre os especialistas. Embora a maioria das informações já obtidas aponte para o fato de que a morfologia craniana evoluiu, majoritariamente, por processos estocásticos, algumas evidências sugerem que, ao menos em condições ambientais extremas, algumas regiões anatômicas cranianas específicas tenham uma parcela de sua variabilidade morfológica fixada por seleção natural. Nesse contexto, o objetivo primordial desta pesquisa é caracterizar a evolução da variação craniana humana, abordada a partir de dois tópicos centrais: 1) A investigação da composição, padrão de ocorrência, distribuição e estruturação da diversidade morfológica craniana humana; e, 2) A análise do contexto evolutivo da variação observada no crânio humano, em função de suas características de integração, modularidade e estase evolutiva investigadas a partir da exploração de seus padrões de variância e covariância. Para tanto, foram utilizadas as características métricas cranianas (24 variáveis do protocolo Howells) de 9.287 indivíduos, distribuídos em 161 populações autóctones de dispersão mundial. Apenas indivíduos morfologicamente íntegros constituíram o banco de dados, eliminando qualquer efeito devido à ocorrência de \"missing values\". Informações adicionais às séries presentes no banco de dados foram utilizadas para uma melhor caracterização geográfica e cronológica dessas populações, e que possibilitou o cálculo das distâncias geográficas entre elas e a estratificação dos dados sob diferentes critérios. Bancos de dados complementares, compostos por marcadores moleculares (mtDNA e microssatélites) também foram utilizados para a análise exploratória comparativa de questões específicas. Os resultados obtidos para as análises da composição, distribuição e estruturação da diversidade craniana humana mostram que grupos populacionais particulares, normalmente associados à alguma região geográfica específica, apresentam padrões de diversificação diversos daqueles observados para todas as populações analisadas de maneira conjunta, o que sugere a ocorrência de respostas evolutivas específicas associadas às condições particulares, como seleção, por exemplo. Em relação às investigações do contexto evolutivo da variação observada, inferida pelos padrões de correlação, covariância e modularidade investigados em diferentes agrupamentos populacionais, os resultados gerados demonstraram que, de maneira geral, os padrões de variância/covariância e a magnitude dos padrões de correlação entre os caracteres apresentam-se de maneira estável, com raras exceções ao estado de estase evolutiva predominante. Em suma, os resultados obtidos através das diferentes estratégias empregadas nesta tese reforçam a ideia de que a evolução da morfologia craniana é melhor explicada por um modelo que assuma a ocorrência de diferentes ditames evolutivos, como deriva genética e seleção natural, por exemplo, que, devido ao recente processo de diversificação da espécie apresentam, de maneira generalizada, em estado de estase / The last decades have seen a growing number of contributions to the understanding of when and where was the emergence of Homo sapiens. Models based on this evidence generally suggests that the genesis of modern humans occurred in Africa some 200,000 years before present, where migrated to other parts of the world. Analysis of genetic diversity of current populations corroborate this scenario, suggesting that, from a single source, the species was gradually losing variability as the populations diverged, spatially and temporally, from each other and from their African ancestors. With regard specifically to the cranial morphology, several authors suggest the existence of this same pattern of decreasing variability as a function of distance from Africa, although it is also recognized among experts partition the human cranial diversity between two fundamental patterns: one represented by morphology similar to that characterized the first Homo sapiens before the process raciação in the sense diversifying, occurred, represented by the so-called \"general morphology\" and the other represented by other morphological variations, corresponding to the populations already been diversified Africa, called \"specialized morphology.\" In this sense, understanding the evolutionary processes involved in the events of morphological differentiation generates a lot of controversy among experts. Although most of the information already obtained point to the fact that the cranial morphology evolved mostly by stochastic processes, some evidence suggests that, at least in extreme environmental conditions, some cranial specific anatomical regions have a portion of their morphological variability determined by natural selection. In this context, the primary objective of this research is to characterize the evolution of human cranial variation, approached from two themes: 1) The investigation of the composition, pattern of occurrence, distribution and structuring of human cranial morphological diversity, and, 2) analysis of the context of evolutionary change observed in the human skull, due to its characteristics of integration, modularity and evolutionary stasis investigated from the exploitation of their patterns of variance and covariance. For this, we used the metric cranial characteristics (24 variables protocol Howells) of 9287 individuals distributed in 161 indigenous peoples worldwide dispersion. Only morphologically intact individuals constituted the database, eliminating any effect due to the occurrence of \"missing values\". Additional information on these series in the database were used to better characterize geographic and chronological these populations, and that allowed the calculation of geographical distances between them and the stratification of the data under different criteria. Databases additional compounds by molecular markers (mtDNA and microsatellites) were also used for exploratory comparative analysis of specific issues. The results for the analyzes of the composition, structure and distribution of human cranial diversity show that particular population groups, usually associated with a specific geographic region, provide diversification patterns different from those observed for all populations analyzed jointly, suggesting the occurrence of specific evolutionary responses associated with particular conditions, such as selection, for example. Regarding investigations of evolutionary context of the variation observed, inferred by patterns of correlation, covariance and modularity investigated in different population groups, the results generated showed that, in general, the patterns of variance / covariance and magnitude of correlation patterns between characters are presented in a stable manner, with rare exceptions the state of evolutionary stasis predominant. In summary, the results obtained through the different strategies employed in this thesis reinforce the idea that the evolution of cranial morphology is best explained by a model that assumes the occurrence of different evolutionary dictates, as genetic drift and natural selection, for example, that due to the recent process of diversification of species present in a generalized way, in a state of stasis

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京都大学 / 新制・課程博士 / 博士(理学) / 甲第25141号 / 理博第5048号 / 新制||理||1720(附属図書館) / 京都大学大学院理学研究科生物科学専攻 / (主査)准教授 中野 隆文, 教授 本川 雅治, 教授 森 哲 / 学位規則第4条第1項該当 / Doctor of Agricultural Science / Kyoto University / DGAM

Les populations sont soumises à des pressions sélectives qui agissent sur certains traits entraînant une divergence phénotypique. L'évolution des morphologies adaptatives est souvent liée avec des changements de structures préexistantes. Les insectes semi-Aquatiques ont subi une croissance de pattes exagérée qui est associée à leur adaptation et locomotion efficace à la surface de l'eau. Cette croissance excessive a facilitée l'exploitation de l'habitat aquatique restreint pour les espèces terrestres apparentées. En outre, le groupe dérivé des gerris a subi des modifications supplémentaires au niveau des pattes, de sorte que la deuxième patte (P2) est plus longue que la troisième patte (P3). Ce plan d'organisation inversé par rapport à celui des espèces terrestres, est associé à la spécialisation pour une vie sur l'eau. Les gerris ont acquis un mode de locomotion dérivée qui consiste à ramer par des mouvements simultanés de leurs P2 et des mouvements plus subtils de leurs P3 pour s'orienter. La structure et la croissance des pattes des insectes semi-Aquatiques sont réalisées durant l'embryogenèse. En effet, la nymphe qui éclot possède des pattes fonctionnelles. Il a été démontré que le facteur de transcription Hox, Ubx, est impliqué dans cette inversion du plan des pattes. Cependant, les mécanismes génétiques responsables de ces adaptations restent toujours obscurs. La thèse présentée examine ces questions à travers deux axes : premièrement, déterminer les gènes et les voies de signalisation responsables du développement et de la croissance remarquable des pattes ; deuxièmement, étudier le rôle du gène Hox impliqué dans l'inversion du plan des pattes caractéristique des gerris / Populations are faced with selective pressures that act on certain traits resulting in phenotypic divergence. The evolution of adaptive morphological traits is often associated with changes in pre-Existing structures. In semiaquatic insects, a dramatic growth of thoracic appendages is associated with their adaptation and efficient locomotion on the water surface. This particular leg allometry facilitated the exploitation of aquatic habitats, a restricted niche for their terrestrial relatives; and hence opens a new array of ecological opportunities. Additionally, the derived group of water striders has undergone further appendage modification, such that T2-Legs are longer than T3-Legs, a ground plan associated with the specialization to open water. Water striders have evolved a derived mode of locomotion through rowing on water. They move their mid-Legs in simultaneous sweeping strokes for propulsion, and move their hind-Legs in fine movements for orientation. Leg specification and elongation in semiaquatic insects happens during early embryogenesis as the newly hatching nymphs emerge with functional legs. The Hox transcription factor Ubx was found to be implicated in the reversal in leg ground plan. Nonetheless, the genetic mechanisms underlying these leg adaptive changes are still poorly understood. The presented thesis investigates these questions through two main goals: first, to uncover the genes and pathways implicated in the development and dramatic elongation of the legs; second, to examine the dynamics of Hox control responsible for the reversal in leg ground plan characteristic of water striders

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Radiações evolutivas estão entre os eventos mais fascinantes da evolução. Grande parte da diversidade da vida, tanto de espécies como ecológica, surgiu nos breves intervalos temporais de rápida especiação que configuram as radiações. As causas ecológicas e não-ecológicas do surgimento da diversidade em radiações evolutivas, em especial nas radiações adaptativas, são tema de pesquisa há muito tempo, pelo menos desde que Darwin observou a imensa diversidade de um grupo de pássaros nas ilhas Galápagos. Desde então, as ilhas têm sido os ambientes ideais para o estudo desse fenômeno, e foi a partir das observações e experimentos em ilhas que toda a teoria ecológica das radiações evolutivas surgiu. Contudo, as causas ecológicas das radiações explosivas ocorridas em amplas escalas continentais permanecem tema de constante debate. Nesta tese, foram investigados os determinantes ecológicos e não-ecológicos (e.g., geografia, contingências históricas, efeitos filogenéticos) da evolução morfológica dos roedores sigmodontíneos durante sua radiação na região Neotropical, em especial no continente sul-americano. Para isso, foi quantificada a morfologia do crânio e mandíbula de mais de dois mil exemplares do grupo, e foram investigadas variações ecomorfológicas nos níveis interespecífico (I), intraespecífico (II), e entre assembleias de sigmodontíneos (III). Na Parte I da tese, foram investigadas duas predições da teoria da radiação adaptativa, a correlação-fenótipo ambiente (capítulo 1) e a funcionalidade do fenótipo através da força da mordida (capítulo 2), permitindo determinar o papel da divergência ecológica na evolução morfológica das espécies. Na Parte II (capítulo 3), foram investigadas as contribuições relativas de processos determinísticos e neutros sobre a variação morfológica entre populações de uma espécie de roedor sigmodontíneo amplamente distribuída, Akodon cursor. Na Parte III, a influência da variação ambiental e da distribuição espacial das linhagens filogenéticas de sigmodontíneos sobre o tamanho corporal (capítulo 4) e forma do crânio e mandíbula (capítulo 5), foram investigados no contexto biogeográfico da variação no tamanho e forma média entre assembleias de sigmodontíneos. As contribuições originais desta tese foram: (i) mostrar que a radiação evolutiva dos roedores sigmodontíneos foi guiada principalmente por fatores históricos e geográficos ao invés de fatores ecológicos; (ii) sugerir que radiações evolutivas ocorridas em escalas continentais, especialmente de roedores, têm um componente geográfico e histórico mais determinante do que o componente ecológico; (iii) revelar que a força da mordida varia pouco entre roedores sigmodontíneos herbívoros e granívoros, o que provavelmente é resultado do fenótipo generalista desses roedores; (iv) apontar que sigmodontíneos com dieta insetívora têm uma taxa de evolução mais rápida, e parecem estar evoluindo sua forma do crânio/mandíbula e sua força da mordida em uma direção diferente das demais espécies; (v) demonstrar que, dentro de uma espécie de sigmodontíneo (Akodon cursor), fluxo gênico e deriva genética explicam melhor a forma do crânio entre populações, enquanto a variação ambiental explica melhor o tamanho do crânio, indicando que o tamanho é uma característica mais lábil e mais sujeita a pressões ambientais do que a forma do crânio; (vi) mostrar que a variação biogeográfica, tanto do tamanho quanto da forma média do crânio/mandíbula entre assembleias de sigmodontíneos, está sob influência da distribuição diferencial das linhagens filogenéticas ao longo do espaço geográfico, bem como de variáveis ambientais; o que indica conservação filogenética de nicho à nível de metacomunidades. De modo geral, ao investigar as contribuições relativas dos componentes adaptativo e não-adaptativo da evolução morfológica, foram obtidas informações importantes para conhecer as causas da diversificação morfológica em Sigmodontinae, aumentando nosso conhecimento sobre as origens de toda a diversidade biológica. / Evolutionary radiations are among the most fascinating phenomena of evolution. Most of the biological diversity on the planet, both in terms of species and ecological diversity, appeared during these brief intervals of rapid speciation. The ecological and non-ecological causes of the emergence of diversity in evolutionary radiations, especially in adaptive radiations, have long been the subject of research, beginning with Darwin and his notice of the astonishing diversity of bird forms in the Galapagos Islands. Islands have since been ideal environments in which to study evolutionary and adaptive radiations, and indeed it was from observations and experiments on islands that all ecological theory of evolutionary radiations arose. However, the ecological causes of explosive radiations occurring on large continental scales are still a matter of debate. In this dissertation, I investigated the ecological and non-ecological (e.g., geography, historical contingencies, phylogenetic effects) determinants of morphological evolution in sigmodontine rodents during their radiation in the Neotropical region, particularly on the South-American continent. The skull and mandible morphology of more than two thousand specimens was quantified, and ecomorphological variation was investigated on three levels: interspecific (I), intraspecific (II), and among sigmodontine assemblages (III). In part I, two predictions from the ecological theory of adaptive radiation were investigated: the phenotype-environment correlation (chapter 1), and the trait utility through the bite force (chapter 2). This approach enabled determination of the role of ecological divergence in species morphological evolution. In part II (chapter 3), I investigated the relative contributions of deterministic and neutral processes to morphological variation among populations of one widely distributed sigmodontine species, Akodon cursor. In part III, I investigated the influence of environmental variation and spatial distribution of phylogenetic lineages on body size (chapter 4) and on shape of the skull and mandible (chapter 5), in the context of biogeographical variation of mean size and shape in sigmodontine assemblages. The original contributions of this dissertation are as follows: (i) to demonstrate that the evolutionary radiation of sigmodontines was driven mainly by historical and geographical factors instead of ecological factors; (ii) to suggest that evolutionary radiations on continental scales, especially rodent radiations, have a more determinant historical and geographical component than an ecological one; (iii) to show small variation in bite force between sigmodontine herbivores and granivores, which is likely a consequence of the generalist phenotype of these rodents; (iv) to highlight that insectivorous sigmodontines have a faster rate of morphological evolution than other diet groups, and that skull and mandible morphology and bite force are evolving in different directions than in other species; (v) to demonstrate that within a sigmodontine species (Akodon cursor), gene flow and genetic drift better explain variation in skull shape among populations, while environmental variation better explains variation in skull size, which suggests that size is more labile feature than shape and thus more prone to change with environmental pressures; and (vi) to show that biogeographical variation in mean body size, mean skull shape, and mean mandible shape across sigmodontine assemblages is influenced by the different distributions of phylogenetic lineages over geographical space, as well by environmental variables, which indicates phylogenetic niche conservatism at the metacommunity level. These results shed light on some of the factors driving morphological diversification in Sigmodontinae. Further, the analytical approach(es) utilized may be useful for general investigations of the relative contributions of adaptive and non-adaptive components of morphological evolution, thereby potentially increasing our knowledge of the origins of all biological diversity.