Depuis les années 1980, de nombreuses études ont montré l’importance des peuplements forestiers très matures et de leurs attributs constitutifs (arbres de gros diamètre, bois morts…) pour la conservation de la biodiversité forestière. Ces travaux ont permis d’initier un processus en faveur d’une meilleure reconnaissance de la fonction écologique des forêts. La plupart de ces études ne tiennent cependant pas compte de la notion d’ancienneté des forêts, i.e. de la continuité temporelle de l’état boisé. Cette notion apparaît pourtant pertinente pour expliquer la répartition de certaines espèces. Ainsi, une forêt ancienne, même rajeunie par une perturbation, pourrait jouer un rôle pour la conservation de la biodiversité tout aussi important qu’une forêt récente constituée de peuplements très matures. Cette relation a priori contrastée entre biodiversité et maturité d’une part et biodiversité et ancienneté d’autre part, soulève de nombreuses questions quant aux choix stratégiques à mettre en place pour une conservation et une gestion optimale de la biodiversité en forêts. Plus généralement, ces notions permettent de questionner l’influence relative des activités humaines passées et actuelles sur la biodiversité forestière. Afin de préciser les effets relatifs de l’ancienneté et de la maturité sur la biodiversité, une approche combinant géohistoire et sciences de l’environnement a été mise en place. Un dispositif d’étude de 70 sites, croisant des forêts anciennes ou récentes avec des peuplements peu matures ou très matures, a été développé dans les Préalpes francçaises (Vercors, Chartreuse et Bauges). Pour chacun des sites, l’ancienneté et la maturité ont été caractérisées et quatre groupes taxinomiques ont été inventoriés : flore vasculaire, coléoptères saproxyliques, collemboles et macrolichens épiphytes. Nos résultats indiquent une absence flagrante d’effet d’héritage dû aux usages passés, à la fois dans les sols et sur la biodiversité. Les espèces étaient avant tout influencées par la maturité des peuplements, notamment la diversité des bois morts pour les coléoptères saproxyliques et l’ouverture de la canopée pour la flore vasculaire. Le sol, à travers le pH et les formes d’humus, avait également un rôle structurant fort sur la flore vasculaire et les collemboles, et le climat, à travers les températures, sur les coléoptères saproxyliques. Cet effet limité de l’ancienneté, comparativement aux études antérieures, est à mettre en relation avec le contexte écologique, paysager et historique des forêts de montagne : fort taux de boisement, forte proportion de forêts anciennes, surfaces boisées peu fragmentées, usage ancien peu impactant et gestion forestière actuelle assez extensive. Nos résultats montrent ainsi que l’effet des usages anciens sur la biodiversité dépend fortement du contexte. Ils soulignent l’importance de la prise en compte des conditions environnementales locales, attributs de maturité mais aussi conditions climatiques et édaphiques, pour une compréhension plus fine des patrons de biodiversité en forêts de montagne / Since the 1980s, numerous studies had shown the importance of stand maturity, especially old-growth habitat features (very large trees, deadwood…) for forest biodiversity conservation. This work led to a better recognition of the ecological function of forests. However, most of these studies do not take account of forest continuity, i.e. the temporal continuity in forested condition. Forest continuity has been used to explain some species distribution. Therefore, ancient forests, even rejuvenated by disturbances, may be of greater conservation interest for biodiversity than recent forests composed of overmature stands. This a priori contrasting relationship between biodiversity and stand maturity on the one hand and biodiversity and forest continuity on the other hand, raises many questions about the most appropriate policy choices to conserve and manage adequately forest biodiversity. More generally, these concepts allow the questioning of the relative influence of past and present human-induced environmental changes on forest biodiversity. To clarify the relative effects of forest continuity and stand maturity on biodiversity, we developed an approach in which we combined historical ecology and environmental sciences. We established 70 sites in the French Prealps (Vercors, Chartreuse and Bauges) in which we crossed ancient or recent forests with mature or overmature stands. For each site we characterized forest continuity and stand maturity and assessed the response of four taxonomic groups: vascular plants, saproxylic beetles, springtails and epiphytic macrolichens. Results showed an obvious lack of legacy effect on both soil conditions and biodiversity. Species were above all influenced by stand maturity, especially deadwood diversity for saproxylic beetles and canopy openness for vascular plants. Soil conditions, through pH and humus forms, had also a great structuring role on vascular plants and springtails, and climatic conditions, through temperature, on saproxylic beetles. Comparatively to previous studies, this quite limited effect of forest continuity can be linked with the ecological, landscape and historical context of mountain forests: high percentage of forest cover, high proportion of ancient forests, low-fragmented wooded areas, past land use being low impacting and current extensive forest management. Overall, our results show that the effect of forest continuity on biodiversity is context dependent and underline the necessity to better account for local environmental conditions, stand maturity attributes but also climatic and edaphic conditions, to improve our understanding of biodiversity patterns in mountain forests

CoordenaÃÃo de AperfeiÃoamento de Pessoal de NÃvel Superior / A origem da vegetaÃÃo encontrada nos brejos de altitude nordestinos està associada Ãs variaÃÃes climÃticas ocorridas durante o Pleistoceno, que facilitaram a entrada de espÃcies das florestas AtlÃntica e AmazÃnica no domÃnio semiÃrido. A dispersÃo e a polinizaÃÃo sÃo atuais provas do processo evolutivo que levou ao refÃgio de determinadas espÃcies. O presente trabalho verificou o nÃmero de espÃcies das Florestas AmazÃnica e AtlÃntica, Caatinga e outros Brejos de Altitudes nordestinos presentes na composiÃÃo florÃstica da Serra de BaturitÃ, determinando as sÃndromes de dispersÃo e de polinizaÃÃo da flora do remanescente. O compartilhamento de espÃcies entre os domÃnios indica que houve condiÃÃes ambientais adequadas durante o Pleistoceno tardio para permitir o intercÃmbio entre as floras AmazÃnica e AtlÃntica, gerando ambientes de transiÃÃo ou ecÃtonos nas florestas serranas Ãmidas do Nordeste. Os preditores ambientais zoocoria e carbono orgÃnico do solo juntamente com seus processos ecolÃgicos associados determinam a distribuiÃÃo de espÃcies nos brejos de altitude e consequentemente o nicho ecolÃgico. A Serra de Baturità apresenta a maioria das espÃcies melitÃfilas e dispersas por animais, que diferem entre os componentes lenhoso e nÃo lenhoso da vegetaÃÃo, a altitude e a vertente encontrada. / The origin of vegetation found in the brejos nordestinos is linked to climatic variations that occurred during the Pleistocene, which facilitated the entry of species of Amazonian and Atlantic forests in semiarid areas. The dispersal and pollination are present evidence of the evolutionary process that led to the refuge for certain species. The present study examined the contribution of the number of species of Amazon and Atlantic Forest, Caatinga and Mountain Forests of Northeast to the floristic composition of Baturità mountain range, determining the dispersal and pollinating syndromes. The sharing of species between areas indicates the existence of adequate environmental conditions during the late Pleistocene to allow the exchange between the Amazon and Atlantic floras, creating transition environments or ecotones in moist mountain forests of the Northeast. The environmental predictors zoochory and soil organic carbon along with their associated ecological processes determine the distribution of species in the moist forests and hence the ecological niche. Baturità presents most species melittophilous and dispersed by animals, which differ between woody and non-woody components of vegetation, altitude and slope found.

DIOGO, Ivan Jeferson Sampaio. Aspectos biogeográficos e autoecológicos de encraves florestais úmidos no nordeste do Brasil. 2013. 87 f. Dissertação (Mestrado em ecologia e recursos naturais)- Universidade Federal do Ceará, Fortaleza-CE, 2013. / Submitted by Elineudson Ribeiro (elineudsonr@gmail.com) on 2016-05-20T18:08:23Z No. of bitstreams: 1 2013_dis_ijsdiogo.pdf: 1562015 bytes, checksum: 94a9fdf4c149caf413552b026bc16f4f (MD5) / Approved for entry into archive by José Jairo Viana de Sousa (jairo@ufc.br) on 2016-05-27T20:34:15Z (GMT) No. of bitstreams: 1 2013_dis_ijsdiogo.pdf: 1562015 bytes, checksum: 94a9fdf4c149caf413552b026bc16f4f (MD5) / Made available in DSpace on 2016-05-27T20:34:15Z (GMT). No. of bitstreams: 1 2013_dis_ijsdiogo.pdf: 1562015 bytes, checksum: 94a9fdf4c149caf413552b026bc16f4f (MD5) Previous issue date: 2013 / The origin of vegetation found in the brejos nordestinos is linked to climatic variations that occurred during the Pleistocene, which facilitated the entry of species of Amazonian and Atlantic forests in semiarid areas. The dispersal and pollination are present evidence of the evolutionary process that led to the refuge for certain species. The present study examined the contribution of the number of species of Amazon and Atlantic Forest, Caatinga and Mountain Forests of Northeast to the floristic composition of Baturité mountain range, determining the dispersal and pollinating syndromes. The sharing of species between areas indicates the existence of adequate environmental conditions during the late Pleistocene to allow the exchange between the Amazon and Atlantic floras, creating transition environments or ecotones in moist mountain forests of the Northeast. The environmental predictors zoochory and soil organic carbon along with their associated ecological processes determine the distribution of species in the moist forests and hence the ecological niche. Baturité presents most species melittophilous and dispersed by animals, which differ between woody and non-woody components of vegetation, altitude and slope found. / A origem da vegetação encontrada nos brejos de altitude nordestinos está associada às variações climáticas ocorridas durante o Pleistoceno, que facilitaram a entrada de espécies das florestas Atlântica e Amazônica no domínio semiárido. A dispersão e a polinização são atuais provas do processo evolutivo que levou ao refúgio de determinadas espécies. O presente trabalho verificou o número de espécies das Florestas Amazônica e Atlântica, Caatinga e outros Brejos de Altitudes nordestinos presentes na composição florística da Serra de Baturité, determinando as síndromes de dispersão e de polinização da flora do remanescente. O compartilhamento de espécies entre os domínios indica que houve condições ambientais adequadas durante o Pleistoceno tardio para permitir o intercâmbio entre as floras Amazônica e Atlântica, gerando ambientes de transição ou ecótonos nas florestas serranas úmidas do Nordeste. Os preditores ambientais zoocoria e carbono orgânico do solo juntamente com seus processos ecológicos associados determinam a distribuição de espécies nos brejos de altitude e consequentemente o nicho ecológico. A Serra de Baturité apresenta a maioria das espécies melitófilas e dispersas por animais, que diferem entre os componentes lenhoso e não lenhoso da vegetação, a altitude e a vertente encontrada.

Cette thèse a pour objectif de déterminer le devenir des populations marginales d’arbres boréo-montagnards dans le contexte des changements climatiques. La réponse dendroclimatique et la structure génétique des espèces sont analysées conjointement sur des gradients incluant les zones de distributions continues et marginales. Les deux modèles biologiques choisis sont le thuya occidental en limite nordique (forêt boréale canadienne) et le pin cembro en limite occidentale (Alpes). Les hypothèses suivantes ont été testées : le réchauffement climatique au cours du XXe siècle a entrainé une augmentation de croissance ; la variabilité de croissance est reliée à la structure génétique aux niveaux intra- et inter-populationnels. Une baisse de croissance du thuya a été observée après 1980 en zone marginale, qui serait liée à une limitation par la sécheresse. Pour les deux espèces, les relations climat-croissance étaient essentiellement modulées par le volume des précipitations, mais également par des variables édaphiques et par la taille des arbres. L’existence d’un lien significatif entre la structure génétique et certaines variables climatiques laisse néanmoins espérer un potentiel d'adaptation génétique, dont l’ampleur dépendra de la diversité génétique disponible pour la sélection naturelle. Par ailleurs, le synchronisme de croissance entre les arbres était à la fois influencé par la diversité génétique intra-populationnelle et par le volume des précipitations. En conclusion, il apparaît très difficile de distinguer les effets du climat et de la génétique sur la croissance des arbres étudiés. / This thesis aims to assess the fate of marginal populations, in the context of climate change, for boreo-mountain tree species. The dendroclimatic response and the genetic structure of the species are jointly analyzed on gradients including both the continuous and the marginal distribution zones. Two biological models have been chosen for this research, white cedar at its northern limit (boreal forest) and stone pine at its western limit (temperate mountain forest). The following hypotheses were tested: global warming during the twentieth century has led to increased growth; growth variability is related to the genetic structure at the intra- and inter-population levels. A decline in cedar growth was observed after 1980 in marginal zone, which could be linked to drought constraints on growth. For both species, climate-growth relationships were essentially modulated by the amount of precipitation, but also by soil and tree-size variables. The existence of a significant link between genetic structure and some climatic variables still leaves some hope for a genetic adaptation potential, which magnitude will depend on the genetic diversity available for natural selection. The growth synchronicity between the trees was both influenced by the intra-population genetic diversity and the amount of precipitation. In conclusion, it is very difficult to disentangle the effects of climate and genetics on the growth of the studied trees.

Les chutes de blocs constituent un aléa naturel majeur dans les Alpes françaises en raison de leur probabilité d'occurrence spatiale et temporelle très élevée. Les forêts peuvent constituer une solution naturelle et efficace pour atténuer ce phénomène tout en protégeant les populations et leurs infrastructures. Cependant, ce service écosystémique peut être perturbé par d'autres aléas naturels comme les feux de forêts, susceptibles d'être plus fréquents et intenses dans le contexte actuel et futur de changements climatiques.Cette thèse propose ainsi d'évaluer les effets des incendies sur la capacité de protection des forêts contre les chutes de blocs dans les Alpes françaises.Une méthodologie pour évaluer la capacité de protection d'une forêt contre les chutes de blocs est d'abord développée et consiste à utiliser des simulations de propagation de chutes de blocs réalisées sur 3886 placettes forestières des Alpes françaises pour calculer trois indicateurs quantitatifs évaluant la réduction de la fréquence (BARI), de l'intensité (MIRI) et la réduction globale (ORPI) de l'aléa chutes de blocs dues à la présence d'une forêt. Ces indicateurs sont utilisés pour identifier les variables forestières prépondérantes pour évaluer la capacité de protection : la longueur boisée sur le versant, la surface terrière et le diamètre moyen. Les peuplements présentant une distribution hétérogène des diamètres et composés de plusieurs essences offrent généralement une meilleure protection que les peuplements monospécifiques et réguliers, soulignant ainsi l'influence de la diversité forestière. Cette thèse montre ainsi que les taillis présentent les capacités de protection les plus élevées, suivis par les futaies feuillues et les futaies mixtes ; les peuplements résineux venant en dernier.Les évolutions spatiales et temporelles des conditions climatiques favorables aux incendies, étudiées sur la période 1959-2015, révèlent un contraste majeur entre les Alpes du Sud qui ont connu une forte augmentation (en intensité, fréquence, durée et saisonnalité) surtout à haute altitude, et les Alpes du Nord, où une légère hausse est observée à basse altitude, mais aucune tendance significative n'est observée à haute altitude. Ces résultats sont ensuite utilisés pour définir trois types de feux (d'hiver, d'été moyen et d'été très sec) pour lesquels la mortalité post-incendie est étudiée à l'échelle de l'arbre et du peuplement forestier. Ces analyses montrent que seuls les feux d'été sont susceptibles d'affecter significativement les peuplements, en particulier à basse altitude où les peuplements feuillus (notamment les taillis) dominent.L’effet des incendies sur la capacité de protection des forêts est évalué en comparant les simulations de propagation de chutes de blocs sans feu aux simulations après chaque type de feu pour lesquelles les arbres avec une forte probabilité de mortalité post-feu ne sont pas pris en compte. Les valeurs de ORPI pour chaque placette forestière et chaque type de feu sont ainsi calculées et comparées au scénario de référence sans feu, permettant ainsi d'évaluer quantitativement la réduction de la capacité de protection. Les peuplements de basse altitude, soumis à des conditions climatiques plus chaudes et sèches, présentent des réductions de la capacité de protection après des feux d'été de l'ordre de 60 à 100 %. Il s'agit principalement de taillis et de futaies feuillues. À plus haute altitude, la réduction est de l'ordre de 30 à 65 %.En conclusion, ce travail de thèse propose une méthode originale pour quantifier la capacité de protection d'une forêt contre les chutes de blocs avant et après un incendie et alimente les connaissances sur ces deux aléas naturels et les risques associés. L'analyse multi-aléas conduite en fin de thèse permet d'appréhender les effets cascades potentiels à l'échelle du peuplement forestier et de quatre territoires bioclimatiquement homogènes des Alpes françaises. / Rockfalls are a major natural hazard in the French Alps due to their high probability of spatial and temporal occurrence. Forests constitute an efficient nature-based solution to mitigate this hazard while protecting human lives and assets. However, this ecosystem service may be disrupted by others natural hazards such as wildfires likely to be more frequent and intense in the current and future context of climate changes.This PhD thesis proposes to assess the effects of fires on the protection capability of forests against rockfalls in the French Alps.A methodology to evaluate the protection capability of a forest against rockfalls is first developed. It consists in modeling rockfalls propagations on 3886 forest plots taken in the French Alps to calculate three quantitative indicators that assess the reduction of the frequency (BARI), the intensity (MIRI) and the overall reduction (ORPI) of rockfalls due to the presence of a forest. These indicators are used to identify the predominant forest variables for assessing the protective effect: the length of forest along the slope, the basal area and the mean diameter. Forest stands with a heterogeneous distribution of diameters and made up of several tree species generally offer a better protection than monospecific and regular stands, thus underlining the influence of forest diversity. This work shows that coppices have the highest protection capabilities, followed by hight stands dominated by deciduous species and mixed stands; coniferous stands coming last.Spatio-temporal trends in fire weather in the French Alps are investigated over the period 1959-2015 and reveal a major contrast between Southern Alps which experienced a strong increase (in intensity, frequency, duration and seasonality) especially at high elevation, and Northern Alps, where a slight increase at low elevation and no significant trends at high elevation are observed. These results are then used to define three types of fires (winter, summer, and dry summer) for which post-fire tree mortality is studied at the tree and forest stands levels. These analyses show that only summer fires are likely to significantly affect the forest ecosystems, particularly at low elevations where deciduous stands (especially coppice) dominate.The effect of fires on the protection capabilities of forests is assessed by comparing rockfalls propagation simulations without fire to simulations after each type of fire in which the trees with a high post-fire mortality are not taken into account. The ORPI values for each forest plot and fire type are thus calculated and compared to the reference scenario without fire thus making it possible to quantitatively assess the reduction of the protection capabilities. Low elevation stands, subject to warmer and drier climatic conditions, show reductions of the protective effect in the range 60-100%. It mainly concerns coppices and deciduous stands. At high elevation, the reduction is in the range 30- 65%.In conclusion, this PhD thesis proposes an original method to quantify the protection capabilities of a forest against rockfalls before and after a fire and improve the knowledge of these two natural hazards and their associated risks. The multi-hazard analysis conducted at the end of the thesis makes it possible to understand the potential cascading effects in the main forest types and for four bioclimatically homogeneous territories of the French Alps.

Les changements globaux et l'évolution du contexte socio-économique renforcent les attentes vis-à-vis d'une gestion multifonctionnelle des forêts. En France, la communauté forestière s'est accordée sur la définition du double objectif de « produire plus de bois, tout en préservant mieux la biodiversité […]» (Grenelle de l'Environnement, 2007). Cet objectif s'accompagne d'une volonté de maintenir des attributs favorables à la biodiversité d'une part, et de « dynamiser » la sylviculture d'autre part. La comptabilité entre ces mesures est toutefois controversée et il est aujourd'hui nécessaire de mieux comprendre leurs effets sur les services écosystémiques, afin de pouvoir définir les conditions d'une gestion forestière multifonctionnelle et durable.L'objectif de la thèse est d'explorer de manière fine l'effet de la sylviculture sur la structure des peuplements, la production de bois et la préservation de la biodiversité. Le travail s'articule autour de deux hypothèses générales : (1) celle que les indicateurs de ces deux services répondent de manière différente à la gestion; (2) celle qu'une gamme intermédiaire d'intensités de sylviculture est favorable au compromis entre production et biodiversité. Le travail a porté sur le cas des sapinières-pessières irrégulières de montagne, qui présentent une longue tradition de gestion en futaie irrégulière et sont jugées favorables à la fourniture d'un certain nombre de services écosystémiques. Nous avons opté pour une approche par simulation s'appuyant sur le couplage d'un modèle de dynamique forestière, d'algorithmes de sylviculture et de modèles et indicateurs de production et de biodiversité. Le travail de thèse a nécessité la mise en place d'une démarche complète d'expérimentation par simulation impliquant les étapes (i) de formalisation des variables de contrôle et de réponse, (ii) de développement et d'évaluation de modèles, (iii) de définition de plans d'expérience, (iv) d'analyse de sensibilité et (v) d'analyse de la réponse des indicateurs à la gestion. Une analyse complète du modèle Samsara2 nous a permis de vérifier la cohérence des dynamiques forestières simulées et la fiabilité des prédictions. Un algorithme de sylviculture a été développé pour modéliser la gestion en futaie irrégulière de manière fine. Deux modèles de biodiversité ont été implémentés à partir de modèles issus de la littérature : un modèle de stockage et de décomposition du bois mort et un modèle de prédiction de la richesse spécifique de la strate herbacée. Une analyse de sensibilité du système nous a tout d'abord permis d'analyser l'influence des paramètres d'entrée (sylvicoles, démographiques ou état initial) sur un ensemble d'indicateurs de structure, production et biodiversité, puis d'identifier et de fixer les paramètres peu influents. Une approche par régression a ensuite permis d'établir la fonction de réponse (métamodèle) de chaque indicateur aux principaux leviers de gestion, en interaction avec la démographie et l'état initial. Nous avons ainsi observé un effet négatif de l'intensification de la gestion sur la biodiversité, bien que cet effet varie en fonction des indicateurs. Les mesures de conservation de la biodiversité peuvent toutefois servir de leviers de compensation dans certains cas, permettant ainsi de concilier les deux objectifs. Des situations de compromis entre indicateurs de production et/ou biodiversité ont été détectées, mais leur analyse fine nécessite désormais de se tourner vers les méthodes d'analyse multicritère.Ainsi, l'analyse couplée des de la réponse des indicateurs de services écosystémiques à la gestion et des scénarii de gestion situés sur la zone de compromis devrait permettre d'alimenter les échanges avec les gestionnaires forestiers et de discuter des recommandations de gestion à l'échelle de la parcelle ou du massif forestier. / Global change and the evolution of the socio-economic context reinforce the expectations for multifunctional forest management. In France, the forest community agreed on the definition of the double objective of “improving timber production while preserving biodiversity better” (Grenelle 2007). This objective goes along with a will of maintaining the natural attributes favoring biodiversity on one hand, and of increasing management intensity on the other hand. The compatibility between both objectives is however controversial and it seem nowadays necessary to better understand their effects on ecosystem services, so as to enable the definition of multifunctional and sustainable forest management. The objective of this PhD thesis is to explore the effect of silviculture on stand structure, timber production and biodiversity preservation. This works involves two main hypotheses: (1) the fact that ecosystem services indicators present different responses to silvicultural drivers, thus leading to trade-offs situations; (2) the fact that management scenarios of intermediate intensity may enable satisfactory production-biodiversity trade-offs to be reached. This work addressed the case of uneven-aged spruce-fir mountain forests, which present a long tradition of uneven-aged management (selection system) and are judged favorable to the provision of several ecosystem services. We used a simulation approach coupling a forest dynamics simulation model (Samsara2), a silviculture algorithm, and ecosystem services models and indicators (for timber production and biodiversity). This however required a complete simulation experiment approach to be set up, with several steps: (i) formalization of control and response variables, (ii) model development and evaluation, (iii) experiment designs definition, (iv) sensitivity analysis, and (v) study of indicators' response to management. A complete analysis of the Samsara2 model enabled the consistency of simulated forest dynamics and the reliability of predictions to be checked. A silviculture algorithm has been developed to accurately model uneven-aged management. Two biodiversity models have been implemented from the literature: a dead wood decay model and an understory diversity model.A sensitivity analysis of the system first enabled us to assess the influence of input parameters (silviculture, demographic and initial state) on structure, timber production and biodiversity indicators, and then to identify and fix those with low influence. Then, a regression approach enabled the establishment of the response function (metamodels) of each indicator to the main silvicultural factors, in interaction with demography and initial state. This revealed the negative effect of increased management intensity on biodiversity indicators, although its effect depended on the indicator. Biodiversity conservation measures could however be used as compensation drivers in some cases, therefore enabling both objectives to be concealed. Trade-offs situations have also been detected between timber production and/or biodiversity conservation indicators, but their analysis now require specific multi-criteria analysis to be used.The combined analysis of ecosystem services response to silvicultural drivers and of management scenarios located on the trade-offs area would then supply the discussion with forest managers with new elements and enable management recommendations to be discussed at the stand or landscape scale.

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