Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Rio de Janeiro / Bromeliaceae é uma família vegetal com distribuição essencialmente neotropical frequentemente utilizada em estudos ecológicos devido às suas características de armazenar água livre, sustentar uma biota própria, apresentar tamanho relativamente reduzido e ter fácil replicabilidade por serem abundantes. Estas características conferem às bromélias o status de microcosmos natural e, dentro do ambiente bromelícola as espécies também interagem entre si. Anuros são habitantes comumente encontrados em bromélias sendo que algumas espécies têm estreita relação com estes vegetais ao ponto de passarem todo seu ciclo de vida associados a bromélias. Na presente tese foram estudados distintos organismos que habitam bromélias (e.g. ostracodas, protozoários, helmintos e artrópodes em geral) com ênfase em anuros do gênero Scinax (Hylidae). Foi realizado um experimento controlado em casa de vegetação para testar diferentes aspectos da relação entre anuros e bromélias usando como modelo S. perpusillus e Neoregelia sp. Foram também realizados estudos de campo em três unidades de conservação do estado do Rio de Janeiro, a saber: Monumento Natural do Morro da Urca e Pão-de-Açúcar; Parque Estadual da Serra da Tiririca; e Parque Nacional da Serra dos Órgãos onde, respectivamente, ocorrem os anuros S. perpusillus, S. littoreus e S. v-signatus. A tese está dividida em seis capítulos que abordam diferentes interações interespecíficas como predação, parasitismo, foresia e mutualismo. / Bromeliaceae is a plant family with neotropical distribution often used in ecological studies due to its characteristics of storing free water, maintains a self-biota, has a reduced size and have easy replicability. These features give the status to bromeliad of natural microcosm and, within the bromelicolous environment, the species also interact among themselves. Treefrogs are commonly found in bromeliads and some species is closely related to these plants spending all their life cycle associated with bromeliads. In this thesis different organisms inhabiting bromeliads were studied (e.g. ostracods, protozoa, helminths and arthropods in general) with emphasis on treefrogs of the genus Scinax (Hylidae). A controlled greenhouse experiment to test different aspects of the relationship between treefrogs and bromeliads was performed using as a model S. perpusillus and Neoregelia sp. We also performed field work in three protected areas in the state of Rio de Janeiro: Natural Monument of Morro da Urca and Sugar-Loaf, State Park of Serra da Tiririca, and National Park of Serra dos Órgãos where, respectively, occur the treefrogs S. perpusillus, S. littoreus, and S. v- signatus. The thesis is divided into six chapters that address different interspecific interactions such as predation, parasitism, phoresy, and mutualism.

Compreender como as espécies interagem e como a topologia de redes ecológicas influencia a dinâmica de populações e comunidades tem sido um dos principais objetivos de estudos ecológicos há mais de um século. Apesar desta longa tradição, o estudo de redes ecológicas tem aumentado drasticamente nas últimas duas décadas. No entanto, só recentemente ecólogos começaram a ir além da descrição de padrões topológicos e passaram a integrar outros dados biológicos importantes, como características funcionais e filogenia. Esta tese teve principalmente dois objetivos: i) desenvolver novas abordagens analíticas capazes de integrar informações funcionais e filogenéticas, a fim de descrever padrões estruturais em redes ecológicas, e ii) compreender a influência de dinâmicas eco-evolutivas na robustez de redes mutualísticas. No Capítulo I, desenvolvi uma abordagem analítica integradora para particionar os efeitos da filogenia e de características funcionais sobre a estrutura de redes de interação biótica. O método combina Teoria de Conjuntos Difusos e correlação matricial. Eu também desenvolvi um estudo de simulação para testar a acurácia da metodologia proposta em termos de Erro Tipo I. As simulações demonstram que o método é acurado, ou seja, rejeita incorretamente uma hipótese nula verdadeira em ~ 5% dos casos. No Capítulo II, investiguei como diferentes cenários de extinção afetam a robustez de uma rede de dispersão de sementes do sul do Brasil, incluindo cenários onde as espécies são eliminadas com base em sua distinção evolutiva e funcional. Os resultados indicam que a perda de espécies generalistas e diversidade funcional faz com que rede seja mais propensa a colapsar. No Capítulo III, desenvolvi uma investigação teórica sobre a influencia de diferentes modos de evolução de atributos sobre a robustez de redes mutualísticas que estão sofrendo um ataque funcional. Os resultados mostram que, apesar da pequena faixa de variação na robustez das redes, o modo de evolução dos atributos, e a interação entre modos de evolução de cada conjunto de espécies que interagem, influenciam a robustez de redes ecológicas, especialmente em casos extremos, onde os atributos das espécies apresentam sinal filogenético muito baixo ou muito forte. / Understanding how species interact and how the topology of ecological networks influences the dynamics of populations and communities has been mindboggling ecologists for over a century now. Despite this long tradition, the study of complex ecological networks has increased dramatically in the past two decades. Nonetheless, only recently ecologists have started to move beyond the description of topological patterns and started to integrate other important biological data, such as functional traits and phylogenies. Therefore, the aim of this dissertation was mainly two-fold: develop new analytical approaches capable to integrate functional and phylogenetic information in order to describe structural patterns in ecological networks, and to understand the effects of ecoevolutionary dynamics on network robustness. In Chapter I, I developed a new and integrative analytical framework to partition the effects of phylogenies and functional traits on the structure of ecological networks. The method combines fuzzy set theory and matrix correlation. I also developed a simulation study to test the accuracy of the framework I proposed. My simulation study demonstrates that the method is accurate, i.e., incorrectly rejecting a true null hypothesis in ~ 5%. In Chapter II, I investigated how different extinction scenarios affect the robustness of a seed dispersal network, from southern Brazil, including scenarios where species are eliminated based on their evolutionary and functional distinctiveness. The results indicate that loss of generalist species and functional diversity makes the system more likely to collapse. In Chapter III, I developed a theoretical investigation of the role of distinct trait evolution modes on the robustness of mutualistic networks undergoing functional trait extinctions. My results show that, despite the small range of variation in network robustness, the mode of trait evolution alone and the interaction between modes of evolution of each set of interacting species matter for network robustness, especially in extreme cases, where species traits present either very low or very strong phylogenetic signal.

Na região centro-oriental da Amazônia, a formiga Pseudomyrmex concolor forma associação mutualista com plantas da espécie Tachigali myrmecophila, onde a formiga estabelece sua colônia nas domácias dessa Fabaceae. Apesar dessa planta não disponibilizar diretamente nenhum recurso alimentar, as formigas funcionam como agentes anti-herbivoria. Esse fenômeno torna o modelo Pseudomyrmex-Tachigali apropriado para testar hipóteses sobre relações ecológicas mutualistas formiga-planta. Espécies que vivem juntas tem como característica o desenvolvimento de estratégias defensivas para manutenção do valor adaptativo de ambas. Esta tese trata da ecologia comportamental e de interações no sistema Pseudomyrmex-Tachigali com o objetivo principal de descrever padrões e explicar processos ecológicos que contribuam para o esclarecimento desse fenômeno. O modelo mutualista utilizado é distribuído em sub-bosques de Florestas de Terra Firme amazônica na Área de Proteção Ambiental do Rio Curiaú, Amapá. Esta tese foi organizada em quatro capítulos que se propõem a responder perguntas, a partir de uma abordagem experimental e observacional, sobre história natural, morfologia, ecologia e comportamento animal dessa relação ecológica. O capítulo 1 teve como objetivo caracterizar o ninho e descrever a estrutura e composição colonial de P. concolor, demonstrando que características como tamanho da planta e espaço da domácia são fatores limitantes para o crescimento colonial. Além disso, evidenciou-se que operárias de P. concolor patrulham e investigam T. myrmecophila diuturnamente durante a estação chuvosa e estação seca amazônico. No capítulo 2 foi corroborada a hipótese de que P. concolor funciona como defesa biótica induzida, e que essas formigas investem mais esforços na defesa de partes mais valiosas para sua planta hospedeira. O capítulo 3 demonstrou que operárias de P. concolor apresentam variação espaço-temporal em T. myrmecophila associada a divisão de trabalho na defesa da colônia. No quarto e último capítulo, evidenciou-se que operárias de P. concolor são eficazes em reconhecer companheiras de ninho e discriminar intrusos, baseadas em sinais químicos, através de comportamentos agressivos. Os quatro capítulos em conjunto retratam a história natural de um mutualismo bem-sucedido entre uma formiga e uma planta mirmecófita na Amazônia brasileira. / In the central-eastern region of the Amazon, the ant Pseudomyrmex concolor (Pseudomyrmecinae) establishes obligatory mutualistic relationship with the plant Tachigali myrmecophila (Caesalpinaceae), where the ants nest inside the domatia. These plants dont directly provide any food resource, even though the ants act as anti-herbivory agents. This phenomenon makes Pseudomyrmex-Tachigali an appropriate model to test hypotheses about obligatory mutualistic ecological relationships. Species living together are characterized by the development of defensive strategies for maintaining the fitness of both organisms related. This thesis addresses the behavioral ecology and interactions of the Pseudomyrmex-Tachigali system, with the major aim to describe patterns and explain ecological processes that contribute to the elucidation of this issue. The mutualistic model analysed is distributed in the Terra Firme Amazonon Forest environments of River Curiaú Reserve, Amapá-Brazil. We organized the study into four chapters that intend to answer questions, from an experimental and observational approach, about natural history, morphology, ecology and animal behavior of this ecological relationship. In chapter 1, we characterized the nest as well as we described the structure and colonial composition of P. concolor. We verified that features such as size of plant and domatia space are factors that limit the colonial growth in P. concolor. In addition, we showed that workers patrol and investigate T. myrmecophila during day and night throughout the winter and summer Amazonian. In Chapter 2, we corroborate the hypothesis that P. concolor works as induced biotic defense and they invest more efforts toward defend the most valuable parts to their host plant. In Chapter 3, we showed that workers of P. concolor have spatio-temporal variation in T. myrmecophila plants associated with division of labor related to defense of the colony. In the fourth and final chapter, we found that P. concolor are effective to recognize nestmates and discriminate intruders through aggressive behaviors, based upon chemical cues. The four chapters together portray the natural history of the successful mutualism between an ant and their myrmecophytic plant in the Brazilian Amazon.

A interação mutualística, espécie-especifica, vespas de figo-figueiras envolve dois processos antagonísticos, predação de sementes e polinização, realizadas por vespas da família Agaonidae. Sabe-se que a larva da vespa se alimenta de tecido da semente durante seu desenvolvimento, mas o processo pelo qual isto ocorre é pouco conhecido, não se sabendo até que ponto a larva depende do desenvolvimento da semente. Neste trabalho foi estudada a biologia larval de Pegoscapus tonduzi, polinizadora de Ficus citrifolia (Moraceae). O estudo foi realizado em plantas de F. citrifolia presentes no campus da Universidade de São Paulo em Ribeirão Preto/SP, durante o período de julho de 2007 a agosto de 2008. Para tal, quatro coortes de vespas foram estudas, nas quais cerca de cinco figos foram coletados em intervalos de dois dias, ao longo do ciclo de desenvolvimento larval. Os figos foram dissecados para observação das larvas e para a obtenção de ovários/galhas da planta para o preparo de lâminas histológicas. Os resultados mostraram que o processo de predação de sementes realizado pelas larvas de P. tonduzi é elaborado, com o desenvolvimento larval intimamente relacionado aos processos embriogênicos da planta. O desenvolvimento larval apresenta quatro instares, detectados pela mudança de tamanho e formadas larvas. A duração do ciclo de vida de P. tonduzi foi de 40 a 70 dias, aproximadamente, correlacionando-se negativamente com a temperatura ambiente no período. O ovo é depositado na região próxima à base do estilete, entre o nucelo e o tegumento interno do ovário da planta. Nessa fase, observase o surgimento do embrião vegetal, indicando que o ovário em que larva se desenvolve foi fertilizado. No segundo estádio larval, o inseto migra para a região micropilar e passa a se alimentar oralmente do endosperma da planta. Nesta fase, ainda, nota-se o desaparecimento do embrião vegetal, sugerindo que este é consumido pela larva da vespa. Os resultados sugerem a existência de um ajuste evolutivo fino entre inseto-planta, uma vez que o desenvolvimento da larva da vespa de figo parece depender da fertilização e conseqüente formação do endosperma. / The species-specific mutualistic interaction between fig trees and fig wasps engages two antagonist processes: seed predation and pollination, both achieved by wasps of the Agaonidae family. It is well known that fig wasp larvae feed on seed tissues for their development but the process itself is poorly known. Here is a study on the larval biology of Pegoscapus tonduzi, pollinator of Ficus citrifolia (Moraceae). The study was carried out between July 2007 and August 2008 at the Sao Paulo University campus in Ribeirao Preto, Sao Paulo State. Four cohorts of fig wasps were studied; for each cohort, about five figs were sampled each two days until complete larval cycle. Sampled figs were dissected for larvae observation and measurement, and flower ovaries/galls subsamples destined to histological study. Results showed that seed predation by fig wasps is a complex process, with larval development closely related to plant embryogenesis. Four larval instars were determined by changes on larva size and shape. Larval cycle extended from 40 to 70 days, showing a negative relation with environmental temperature. The egg is laid near the style insertion, between nucleus and inner integument of the flower ovary. Vegetal embryo was observed along with first larval instar, indicating that fertilization took place inside the ovary where larva develops. At second instar, the larva migrates to the micropilar region and begins to feed orally from endosperm. In this phase, the embryo disappears, suggesting that it is consumed by the larva. Our results suggest a fine tune evolutionary insect-plant adjustment, as fig wasp larvae seems to depend on ovary fertilization and endosperm development.

Müllerian mimicry theory postulate that individuals of different species benefit from decreased per-capita attack risks by sharing similar warning signals. In species-rich mimetic assemblages, there is the formation of several distinct sympatric groups of species sharing the same warning signals, often color pattern, called mimetic rings. The coexistence of multiple rings seems paradoxical considering that selection among unpalatable species should favor convergence and thus reinforce a single color pattern. Different rings evolving in distinct habitats could explain the coexistence of multiple mimicry rings. However, the way species use the habitats might influence the emergence of multiple mimicry rings. We combined mathematical modeling and numerical simulations to explore how habitat heterogeneity, abiotic selection and habitat generalist species influence the formation of mimicry rings in a community. We showed that distinct selection pressures, derived from habitat heterogeneity, favored the formation of distinctive mimicry rings. Nevertheless, just the co-existence of species was enough to drive the emergence of the rings. Simulations in which there was just biotic or abiotic selection, time for convergence was faster than when both sources of selection acted together, suggesting conflicting selective pressures exerted by environment and co-existing species. In the presence of species that was habitat generalist, species converged to similar trait values, decreasing the distinctiveness of mimicry rings. A unique mimicry ring was formed if the different habitats optima in the community were very similar or when most species were habitat generalists. Our results suggest that multiple sympatric mimicry rings are formed by a complex interplay between abiotic and biotic selection and is only possible in groups of animals in which local species composition is strongly affected by habitat heterogeneity such as butterflies / No mimetismo Mülleriano, indivíduos de diferentes espécies, ao compartilharem um mesmo sinal de advertência, beneficiam-se mutuamente devido ao menor risco de predação. Em comunidades ricas em mímicos há a formação de grupos simpátricos de espécies denominados anéis miméticos, que compartilham os mesmos sinais de advertência, como por exemplo padrões de coloração. A coexistência de anéis miméticos parece paradoxal, uma vez que, em teoria, a seleção favoreceria a convergência das espécies impalatáveis e, portanto, geraria um único padrão de cor. A evolução de diferentes anéis miméticos em habitats distintos poderia explicar a coexistência desses anéis em uma comunidade. No entanto, a maneira como as espécies utilizam esses habitats talvez influencie também a emergência dos múltiplos anéis miméticos. Utilizamos modelos matemáticos e simulações computacionais para melhor compreender como a heterogeneidade de habitats, a seleção ambiental e espécies generalistas de habitat influenciam a formação de anéis miméticos em uma comunidade. Demonstramos que diferentes pressões seletivas, derivadas de uma heterogeneidade de habitats, podem favorecer a formação de anéis miméticos. Porém, a simples coexistência das espécies é suficiente para a emergência de anéis. Em simulações nas quais só havia seleção imposta por espécies impalatáveis ou pelo ambiente, o tempo de convergência foi mais rápido do que quando as duas forças seletivas atuavam juntas. Isto demonstra que provavelmente há conflito entre a seleção biótica e abiótica, não favorecendo o mesmo ótimo fenotípico. A presença de uma espécie generalista de habitat favoreceu a convergência de espécies para um valor fenotípico similar, diminuindo a distinção entre os anéis. Um único anel foi formado quando os diferentes fenótipos favorecidos pela seleção imposta pelo ambiente eram muito similares entre habitats, ou quando muitas espécies eram generalistas de habitat. Nosso trabalho sugere que múltiplos anéis miméticos simpátricos são formados por uma complexa interação entre seleção biótica e abiótica e que só são possíveis em grupos no qual a diversidade é estruturada em pequenas escalas espaciais, como borboletas

Submitted by (ana.araujo@ufrpe.br) on 2016-08-23T12:05:53Z No. of bitstreams: 1 Joanny Kelly Silva dos Santos Martins.pdf: 1467107 bytes, checksum: 51dc871b39b7f000a36a8445217f21da (MD5) / Made available in DSpace on 2016-08-23T12:05:54Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Joanny Kelly Silva dos Santos Martins.pdf: 1467107 bytes, checksum: 51dc871b39b7f000a36a8445217f21da (MD5) Previous issue date: 2015-07-21 / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - CAPES / The objective of this study was to survey the richness and abundance of pollinators, herbivores, ants and other predators associated to Ipomoea carnea subs. fistulosa, addition to assessing the indirect effects of florivory and the influence of patrolling ants associated with extrafloral nectaries on pollinators. The study was conducted durig eight months (August/2014 – March/2015) at the Fazenda Tamanduá, municipality of Santa Terezinha, Paraíba state, Brazil. It was quantified the number of pollinator visits in flowers with and without patrolling ants and flowers with simulated florivory. The number of herbivores per inflorescence and the occurrence of florivory were recorded in an experiment conducted from 5 am to 5 pm. Arthropods were collected monthly to record the richness and abundance. The temporal variation of florivory and production of buds, flowers and fruits were recorded monthly. The results of the effect of the damage and the presence of floral ants showed that both cause a decrease in the total number of visits. This can be explained by the fact that the floral damage was the loss of important floral attributes. Additionally, bees can evaluate the pattern of flower symmetry distance and detect predators corroborating the hypothesis that predators such as ants, remove pollinators of plant-pollinator systems. These effects may be considered risky for Ipomoea carnea subs. fistulosa, since it is a self-incompatible species and depends on the activity of pollinators for its fertilization. The composition of the arthropod fauna associated with plant species under study was represented by five groups: Araneae, Coleoptera, Hymenoptera, Diptera and Hemiptera. The highest abundance of herbivores occurred in months with low rainfall. The florivory rates were high, and more severe in the dry season. The number of ants associated to extrafloral nectaries increased directly with the abundance of herbivores over months. The multitrophic system studied showed complex, featuring a high richness of associated arthropods and various guilds among the trophic levels. During the dry season in the caatinga, Ipomoea carnea subs. fistulosa is one of the few species that persist with leaves and flowers, this enables the populations of I. carnea constitute major indicator spots resources for present herbivores. This may have been one of the main causes for the abundance of herbivores and floral herbivory rate was higher in the months with less precipitation. Overall the data suggest that abundance of herbivores was related to the quality and availability of plant resources, reflecting on other trophic levels as in a bottom-up model of trophic cascade. / O objetivo deste trabalho foi realizar um levantamento da riqueza e abundância dos polinizadores, herbívoros, formigas e predadores de insetos associados a Ipomoea carnea subs. fistulosa, bem como avaliar os efeitos indiretos da florivoria e a influência do patrulhamento de formigas associadas aos nectários extraflorais sobre os polinizadores. Este trabalho foi realizado em oito meses de coleta (agosto de 2014 a março de 2015) na Fazenda Tamanduá, no município de Santa Terezinha, PB. Foi quantificado o numero de visitas de polinizadores em flores com e sem patrulhamento de formigas e em flores com florivoria simulada. O número de herbívoros por inflorescência e a ocorrência de florivoria foi registrado em um experimento realizado das 5h às 17h. Os artrópodes foram coletados mensalmente para registro da riqueza e abundância. E a variação temporal da florivoria e produção de botões, flores e frutos foi registrada mensalmente. Os resultados do efeito do dano floral e presença de formigas mostraram que ambos provocam decréscimo no número de visitas totais. Isso pode ser justificado pelo fato de que o dano floral consistiu na perda de atributos florais importantes. Adicionalmente abelhas podem avaliar o padrão de simetria da flor à distância e detectar predadores corroborando com a hipótese de que predadores, tal como formigas, retiram polinizadores dos sistemas planta-polinizador. Estes efeitos para Ipomoea carnea subs. fistulosa podem ser considerados de risco, uma vez que é um espécie autoincompatível e depende da atividade dos polinizadores para que a sua fecundação ocorra. A composição da fauna de artrópodes associados a espécie vegetal em estudo foi representada por cinco grupos: Araneae, Coleoptera, Hymenoptera, Diptera e Hemiptera. O sistema multitrófico estudado se mostrou complexo, apresentando uma grande riqueza de artrópodes associados e variadas guildas dentre os níveis tróficos. Durante a estação seca na caatinga Ipomoea carnea subs. fistulosa, é uma das poucas espécies que persistem com folhas e flores, fato que faz com que as populações de I. carnea constituam grandes manchas indicadoras de recursos para os herbívoros presentes. Esta pode ter sido uma das principais causas para que a abundância de herbívoros e taxa de herbivoria floral tenha sido mais alta nos meses com menor precipitação. De maneira geral os dados sugerem que abundância de herbívoros respondeu a qualidade e disponibilidade dos recursos vegetais, refletindo nos demais níveis tróficos como em um modelo bottom-up de cascata trófica.

Orientadores: Andre Victor Lucci Freitas, Paulo Sergio Moreira Carvalho de Oliveira / Tese (doutorado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia / Made available in DSpace on 2018-08-15T21:52:40Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Kaminski_LucasAugusto_D.pdf: 5366154 bytes, checksum: ed93bc172265e9ea406a60744f12536a (MD5) Previous issue date: 2010 / Resumo: Formigas constituem um dos mais proeminentes grupos de organismos terrestres em termos de diversidade, abundância relativa e biomassa animal. Sua importância se deve principalmente ao comportamento eusocial aliado a complexos sistemas de comunicação. A vegetação de áreas tropicais é rica em fontes de alimentos renováveis que induzem a visitação freqüente de formigas às plantas. Sobre a vegetação, as formigas podem atuar como predadoras e acarretar um forte efeito sobre a comunidade de insetos herbívoros. A presença de formigas sobre plantas pode afetar insetos herbívoros basicamente de duas formas: (1) limitando sua ocorrência na folhagem através de interações antagônicas (ex. agressão, predação) ou (2) propiciando espaços livres de inimigos naturais para herbívoros mirmecófilos (que mantêm associações simbióticas com formigas). Em Lepidoptera, a mirmecofilia é amplamente difundida em apenas duas famílias de borboletas (Lycaenidae e Riodinidae). Devido a grande importância da interação com formigas para a morfologia e biologia destas borboletas, acredita-se que grande parte da história evolutiva desses organismos, incluindo eventos de diversificação seja explicada pela mirmecofilia. No entanto, a maior parte da informação sobre borboletas mirmecófilas é baseada no conhecido para espécies das faunas Paleártica, Oriental e Australiana. Enquanto que a rica fauna de borboletas mirmecófilas Neotropicais permanece praticamente desconhecida. Dentre as cerca de 1.200 espécies de Lycaenidae Neotropicais, Parrhasius polibetes (Stoll) (Lepidoptera: Lycaenidae) foi reportada recentemente co-ocorrendo espaço-temporalmente com hemípteros mirmecófilos em Schefflera vinosa (Araliaceae). Neste trabalho são descritos novos aspectos relacionados à morfologia e história natural dos estágios imaturos de P. polibetes, incluindo custos da mirmecofilia, seleção de planta hospedeira, e benefícios da co-ocorrência com hemípteros trofobiontes. O ciclo de desenvolvimento de ovo a adulto é de aproximadamente 36 dias, e o estágio larval compreende quatro instares. Os ovos são depositados exclusivamente em tecidos reprodutivos (botões florais) das plantas hospedeiras. As larvas são polífagas, sendo registradas em 28 espécies em 16 famílias de plantas. A maioria da plantas hospedeiras de P. polibetes (78.57%) apresenta algum tipo de fonte de alimento líquido que promovem a visitação por formigas, sejam nectários extraflorais e/ou hemípteros produtores de exudatos. A partir do terceiro instar, as larvas são atendidas facultativamente por mais de quinze espécies de formigas em três subfamílias (Formicinae, Myrmicinae e Ectatomminae), principalmente formigas do gênero Camponotus Mayr. Assim como em outros Lycaenidae, as interações entre larvas e formigas são mediadas principalmente por uma glândula especializada (dorsal nectar organ) no sétimo segmento abdominal que produz recompensas calóricas para as formigas. Nesse sentido, é esperado que a produção dessas secreções acarrete em custos para as larvas. Para P. polibetes, é demonstrado que as formigas Camponotus crassus e Camponotus melanoticus apresentam diferentes intensidades de atendimento. C. melanoticus atende mais intensamente as larvas que C. crassus em condições de laboratório. Por sua vez, essa diferença pode acarretar em diferentes custos para as larvas. Por exemplo, quando atendidas por C. melanoticus demoram mais tempo para empupar. No entanto, o peso pupal e o tamanho dos adultos não são afetados pela diferença de atendimento, sugerindo que P. polibetes possui mecanismos compensatórios para minimizar os custos da mirmecofilia. Esta é a primeira demonstração de que diferenças específicas de intensidade de atendimento podem afetar parâmetros de desempenho de um inseto trofobionte. Em campo, é demonstrado através de experimentos pareados que o padrão previamente detectado de co-ocorrência espacial entre larvas de P. polibetes e hemípteros mirmecófilos é provocado por dois fatores: 1) fêmeas são capazes de detectar e ovipositar em plantas com associação membracídeos-formigas; 2) larvas que se desenvolvem perto da associação membracídeos-formigas sobrevivem melhor que larvas em plantas sem associação. Tal efeito ocorre porque a presença da interação entre membracídeos e formigas reduz a abundância de potenciais inimigos naturais das larvas (aranhas e vespas parasitóides). Além disso, as larvas são mais facilmente encontradas e atendidas pelas formigas que são recrutadas pelos membracídeos. Ou seja, a presença da associação membracídeos-formigas gera um "espaço livre de inimigos" sobre a planta hospedeira, que é explorado por P. polibetes. Esses resultados mostram que o enfoque tradicional no estudo de mutualismo, baseado em pares de espécies, é inapropriado para entender as pressões seletivas operando em sistemas multitróficos / Abstract: Ants are one of the most prominent groups of terrestrial organisms in terms of diversity, relative abundance and biomass. Their importance is due primarily to eusocial behavior combined with complex communication systems. Tropical foliage is rich in renewable feeding sources that promote ant foraging. As some of the most important predators on plants, ants strongly affect the herbivorous insects. The presence of ants on foliages may affect herbivores by two ways: (1) decreasing herbivore individual numbers due to antagonistic interactions (e.g., aggressiveness, predation); (2) providing an enemy-free space for myrmecophilous herbivores (i.e. those living in close associations with ants). The symbiotic interaction between Lepidoptera and ants is widespread but only among two butterfly families (Lycaenidae and Riodinidae). Due to the great importance of myrmecophily for the morphology and biology of these butterflies, it is supposed that much of the evolutionary history of organisms, including diversification, would be explained by their interactions with ants. However, most of the knowledge about the evolutionary ecology of lycaenids is based on studies of well known Palaearctic, Oriental, and Australian species while little is known about the rich Neotropical fauna, which contains nearly 1,200 species. Larvae of Parrhasius polibetes (Stoll) (Lepidoptera: Lycaenidae) co-occur spatially and temporally with honeydew-producing hemipterans on the host plant Schefflera vinosa (Araliaceae). This study describes new aspects of morphology and natural history of immature stages of P. polibetes, including costs of myrmecophily, host plant selection, and benefits of co-occurrence with hemipteran trophobionts. The development cycle from egg to adult is approximately 36 days, and includes four larval instars. The eggs are laid exclusively on reproductive tissues (flower buds) of the host plants. The larvae are polyphagous, and have already been recorded on 28 plant species from 16 families. Most of the observed host plants of P. polibetes present some kind of liquid reward potentially used by ants (78.57%), either honeydew-producing hemipterans and/or extrafloral nectaries. From the third instar on, the larvae are facultatively tended by more than fifteen ants species in three subfamilies (Formicinae, Myrmicinae, and Ectatomminae), especially ants of the genus Camponotus Mayr. As in other Lycaenidae, interactions between larvae and ants are mediated by a specialized gland (dorsal nectar organ) on the seventh abdominal segment, which produces caloric liquid rewards for ants. Therefore it is expected that the production of these secretions entail costs for the larvae. For P. polibetes, it is shown that Camponotus crassus and Camponotus melanoticus ants differ in the intensity of tending levels to larvae, with C. melanoticus presenting increased tending rates compared to C. crassus. This difference can lead to different costs for the larvae. For instance when tended by C. melanoticus, larvae take longer to pupate. However, the pupal weight and size of adults are not affected by ant tending, suggesting that P. polibetes has compensatory mechanisms to minimize the costs of myrmecophily. This is the first demonstration that specific differences in ant tending may affect performance parameters in an insect trophobiont. In the field, experiments involving the manipulation of ant-treehopper associations on host plants demonstrated that the spatial co-occurrence between P. polibetes caterpillars and honeydew-producing hemipterans is caused by two factors: 1) females are able to detect ant-treehopper associations on foliage before oviposition, and lay eggs in their vicinity; 2) larvae that develop near ant-tended treehoppers survive better than larvae on plants without such association. This effect occurs because the presence of ant-treehopper associations reduces the abundance of potential natural enemies (spiders and parasitoid wasps) of the caterpillars. Moreover, the larvae are more easily found by prospective tending ants that are recruited to nearby honeydew-producing treehoppers. That is, the presence of ant-treehopper associations creates an "enemy-free space" on the host plant, which is exploited by P. polibetes. These results show that a traditional pairwise approach is obviously inappropriate to assess the selective pressures operating within such multi-species systems / Doutorado / Ecologia / Doutor em Ecologia

Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / Syconia of fig trees present a diverse interaction with different groups of organisms. In this study we characterized insect community associated with three fig species in the region of Miranda/Abobral, Pantanal Sul matogrossense, obtaining data about species richness and abundance of these insects. We verified the specificity of these insects in regard to hosts and tested whether the size and number of flowers in the syconium determine species richness and abundance of insects in the syconia. We found 31 morpho-species of insects in the syconia of the three hosts. Syconia of Ficus obtusifolia had the highest richness (N = 18) and highest number of species co-occurring in the same syconia. Seven insect species were found sharing hosts. Mean abundance and species richness of insects in syconia of F. obtusifolia were significantly higher than in F. pertusa and F. luschnathiana what was related to the higher volume and number of flowers in the syconia of this fig tree. Our data may help in understanding the diversity and distribution of the insects associated with syconia of fig trees in the neotropical region. Papers that study Ficus insects associated system are important to show how these interactions occur in distinct fig trees and in different localities. / Sicônios de figueiras apresentam uma diversificada interação com diferentes grupos de organismos. Neste estudo, nós caracterizamos a comunidade de insetos associados a três espécies de figueiras na região do Miranda/Abobral, Pantanal Sul matogrossense, obtendo dados sobre a riqueza de espécies e a abundância destes insetos. Verificamos a especificidade destes insetos em relação aos hospedeiros e testamos se o volume e o número de flores dentro do sicônio determinam a riqueza de espécies e a abundância de insetos dentro dos sicônios. Foram encontradas 31 morfo-espécies de insetos nos sicônios das três espécies de figueiras analisadas. Sicônios de F. obtusifolia apresentaram a maior riqueza de espécies (S = 18) e maior número de espécies coocorrendo no mesmo sicônio. Sete espécies de insetos compartilharam hospedeiros. A média da abundância e da riqueza de espécies de insetos co-ocorrendo em sicônios de F. obtusifolia foi significativamente maior do que em F. pertusa e F. luschnathiana, fato que está ligado ao maior volume e número de flores nos sicônios desta figueira. Nossos resultados podem auxiliar no entendimento da diversidade e distribuição de insetos associados a sicônios de figueiras na região Neotropical. Trabalhos que abordam o sistema Ficus insetos associados são importantes para responder como estas interações acontecem em espécies de figueiras distintas e em diferentes localidades.

Orientadores: Sergio Furtado dos Reis, Marcus A. M. de Aguiar / Tese (doutorado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia / Made available in DSpace on 2018-08-07T21:09:47Z (GMT). No. of bitstreams: 1 GuimaraesJunior_PauloRoberto_D.pdf: 2044862 bytes, checksum: c00f35ae5e3827324339e695a7aa0624 (MD5) Previous issue date: 2006 / Resumo: INTRODUÇÃO: mutualismos são interações entre espécies diferentes que beneficiam os indivíduos envolvidos. Em uma comunidade ecológica, mutualismos tais como interações entre plantas e polinizadores e entre plantas e dispersores de sementes podem ser descritas como uma rede. O estudo dessas redes de interações levou à descrição de duas propriedades estruturais gerais: (1) a probabilidade de se encontrar uma espécie com k interações decai seguindo uma lei de potência com truncamento exponencial e (2) aninhamento. Essas duas propriedades estão, aparentemente, ausentes em interações entre predadores e presas, as chamadas teias tróficas. OBJETIVOS: contribuir para a compreensão dos processos subjacentes aos padrões observados em redes mutualísticas e investigar o grau de generalização desses padrões. PRINCIPAIS RESULTADOS: ¿ A lei de potência truncada que caracteriza a distribuição do grau de redes mutualísticas pode ser explicada por condições iniciais aleatórias e por processos associados à diferença de riqueza entre plantas e animais. ¿ A estrutura aninhada de uma rede mutualística é parcialmente explicada por diferenças entre as abundâncias das espécies. ¿ Problemas de resolução taxonômica característica de estudos sobre teias tróficas, mas pouco comuns no estudo de mutualismos, explicam as diferenças nas distribuições do grau desses dois tipos de redes ecológicas. A ausência de aninhamento, todavia, não é explicada por este problema de resolução. ¿ As redes que descrevem outros dois mutualismos, as interações entre limpadores e clientes em recifes de corais e entre formigas e plantas produtoras de néctar extrafloral, são aninhadas. PRINCIPAIS CONCLUSÕES: a forma da distribuição do grau observada em mutualismos é esperada por processos simples e gerais. O aninhamento é uma propriedade geral de mutualismos em comunidades ricas de espécies / Abstract: Not informed. / Doutorado / Doutor em Ecologia

Caracteriza las semillas de Cinchona capuli L. Andersson y C. lancifolia Mutis y determina el efecto de las rizobacterias promotoras del crecimiento (PGPR) en la germinación y la formación de plántulas. Las semillas de C. capuli L. Andersson y C. lancifolia Mutis fueron extraídas de frutos recolectados en el departamento de Piura en las regiones de Ayabaca y Huancabamba respectivamente, en junio del 2016 y agosto del 2017. Para la caracterización de las semillas, se evaluó el tamaño, peso, viabilidad, contenido de humedad y tolerancia a la desecación. Se obtuvo que las semillas de C. lancifolia presentaron mayor tamaño y peso que las semillas de C. capuli. Las semillas de C. lancifolia recolectadas en junio del 2016 mostraron 12.4% de contenido de humedad y 48.9% de viabilidad, en cambio las semillas colectadas en agosto del 2017 presentaron 9.8% de contenido de humedad y 81.1% de viabilidad, mostrando que la viabilidad y contenido de humedad depende de la madurez del fruto. Las semillas de C. capulí presentaron 10.6% de contenido de humedad y 88.9% de viabilidad, la cual luego de 1 año de almacenamiento se redujo a 57.8%. Esto muestra que la viabilidad de las semillas se pierde con el tiempo. Las semillas de C. capuli toleraron la desecación manteniendo su viabilidad a 8% y 5% de contenido de humedad y clasificándose como semillas ortodoxas, en cambio las semillas de C. lancifolia a 5% de contenido de humedad pierden totalmente su viabilidad, clasificándose como semillas intermedias. Los PGPRs son microorganismos benéficos del suelo, que pueden incrementar el desarrollo de las plantas directa como indirectamente, las cepas de PGPR inoculadas sobre las semillas fueron Azotobacter chroococcum y Streptomyces sp (1xͳͲ8 UFC c/u). La inoculación de los PGPRs tuvo efectos benéficos aumentando la longitud de la raíz y el peso seco de las plántulas en ambas especies. La cepa Azotobacter chroococcum incrementó en un 23.33% la formación de plántulas en C. capuli. Se concluye que pese a que las especies de C. lancifolia y C. capuli se encuentran en lugares próximos muestran diferente respuesta a la desecación, asimismo el efecto de las PGPRs logra incrementar el desarrollo de las plántulas. / Universidad Nacional Mayor de San Marcos (Lima). Vicerrectorado de Investigación y Posgrado / Tesis