Orientadores: Andre Victor Lucci Freitas, Paulo Sergio Moreira Carvalho de Oliveira / Tese (doutorado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia / Made available in DSpace on 2018-08-15T21:52:40Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Kaminski_LucasAugusto_D.pdf: 5366154 bytes, checksum: ed93bc172265e9ea406a60744f12536a (MD5) Previous issue date: 2010 / Resumo: Formigas constituem um dos mais proeminentes grupos de organismos terrestres em termos de diversidade, abundância relativa e biomassa animal. Sua importância se deve principalmente ao comportamento eusocial aliado a complexos sistemas de comunicação. A vegetação de áreas tropicais é rica em fontes de alimentos renováveis que induzem a visitação freqüente de formigas às plantas. Sobre a vegetação, as formigas podem atuar como predadoras e acarretar um forte efeito sobre a comunidade de insetos herbívoros. A presença de formigas sobre plantas pode afetar insetos herbívoros basicamente de duas formas: (1) limitando sua ocorrência na folhagem através de interações antagônicas (ex. agressão, predação) ou (2) propiciando espaços livres de inimigos naturais para herbívoros mirmecófilos (que mantêm associações simbióticas com formigas). Em Lepidoptera, a mirmecofilia é amplamente difundida em apenas duas famílias de borboletas (Lycaenidae e Riodinidae). Devido a grande importância da interação com formigas para a morfologia e biologia destas borboletas, acredita-se que grande parte da história evolutiva desses organismos, incluindo eventos de diversificação seja explicada pela mirmecofilia. No entanto, a maior parte da informação sobre borboletas mirmecófilas é baseada no conhecido para espécies das faunas Paleártica, Oriental e Australiana. Enquanto que a rica fauna de borboletas mirmecófilas Neotropicais permanece praticamente desconhecida. Dentre as cerca de 1.200 espécies de Lycaenidae Neotropicais, Parrhasius polibetes (Stoll) (Lepidoptera: Lycaenidae) foi reportada recentemente co-ocorrendo espaço-temporalmente com hemípteros mirmecófilos em Schefflera vinosa (Araliaceae). Neste trabalho são descritos novos aspectos relacionados à morfologia e história natural dos estágios imaturos de P. polibetes, incluindo custos da mirmecofilia, seleção de planta hospedeira, e benefícios da co-ocorrência com hemípteros trofobiontes. O ciclo de desenvolvimento de ovo a adulto é de aproximadamente 36 dias, e o estágio larval compreende quatro instares. Os ovos são depositados exclusivamente em tecidos reprodutivos (botões florais) das plantas hospedeiras. As larvas são polífagas, sendo registradas em 28 espécies em 16 famílias de plantas. A maioria da plantas hospedeiras de P. polibetes (78.57%) apresenta algum tipo de fonte de alimento líquido que promovem a visitação por formigas, sejam nectários extraflorais e/ou hemípteros produtores de exudatos. A partir do terceiro instar, as larvas são atendidas facultativamente por mais de quinze espécies de formigas em três subfamílias (Formicinae, Myrmicinae e Ectatomminae), principalmente formigas do gênero Camponotus Mayr. Assim como em outros Lycaenidae, as interações entre larvas e formigas são mediadas principalmente por uma glândula especializada (dorsal nectar organ) no sétimo segmento abdominal que produz recompensas calóricas para as formigas. Nesse sentido, é esperado que a produção dessas secreções acarrete em custos para as larvas. Para P. polibetes, é demonstrado que as formigas Camponotus crassus e Camponotus melanoticus apresentam diferentes intensidades de atendimento. C. melanoticus atende mais intensamente as larvas que C. crassus em condições de laboratório. Por sua vez, essa diferença pode acarretar em diferentes custos para as larvas. Por exemplo, quando atendidas por C. melanoticus demoram mais tempo para empupar. No entanto, o peso pupal e o tamanho dos adultos não são afetados pela diferença de atendimento, sugerindo que P. polibetes possui mecanismos compensatórios para minimizar os custos da mirmecofilia. Esta é a primeira demonstração de que diferenças específicas de intensidade de atendimento podem afetar parâmetros de desempenho de um inseto trofobionte. Em campo, é demonstrado através de experimentos pareados que o padrão previamente detectado de co-ocorrência espacial entre larvas de P. polibetes e hemípteros mirmecófilos é provocado por dois fatores: 1) fêmeas são capazes de detectar e ovipositar em plantas com associação membracídeos-formigas; 2) larvas que se desenvolvem perto da associação membracídeos-formigas sobrevivem melhor que larvas em plantas sem associação. Tal efeito ocorre porque a presença da interação entre membracídeos e formigas reduz a abundância de potenciais inimigos naturais das larvas (aranhas e vespas parasitóides). Além disso, as larvas são mais facilmente encontradas e atendidas pelas formigas que são recrutadas pelos membracídeos. Ou seja, a presença da associação membracídeos-formigas gera um "espaço livre de inimigos" sobre a planta hospedeira, que é explorado por P. polibetes. Esses resultados mostram que o enfoque tradicional no estudo de mutualismo, baseado em pares de espécies, é inapropriado para entender as pressões seletivas operando em sistemas multitróficos / Abstract: Ants are one of the most prominent groups of terrestrial organisms in terms of diversity, relative abundance and biomass. Their importance is due primarily to eusocial behavior combined with complex communication systems. Tropical foliage is rich in renewable feeding sources that promote ant foraging. As some of the most important predators on plants, ants strongly affect the herbivorous insects. The presence of ants on foliages may affect herbivores by two ways: (1) decreasing herbivore individual numbers due to antagonistic interactions (e.g., aggressiveness, predation); (2) providing an enemy-free space for myrmecophilous herbivores (i.e. those living in close associations with ants). The symbiotic interaction between Lepidoptera and ants is widespread but only among two butterfly families (Lycaenidae and Riodinidae). Due to the great importance of myrmecophily for the morphology and biology of these butterflies, it is supposed that much of the evolutionary history of organisms, including diversification, would be explained by their interactions with ants. However, most of the knowledge about the evolutionary ecology of lycaenids is based on studies of well known Palaearctic, Oriental, and Australian species while little is known about the rich Neotropical fauna, which contains nearly 1,200 species. Larvae of Parrhasius polibetes (Stoll) (Lepidoptera: Lycaenidae) co-occur spatially and temporally with honeydew-producing hemipterans on the host plant Schefflera vinosa (Araliaceae). This study describes new aspects of morphology and natural history of immature stages of P. polibetes, including costs of myrmecophily, host plant selection, and benefits of co-occurrence with hemipteran trophobionts. The development cycle from egg to adult is approximately 36 days, and includes four larval instars. The eggs are laid exclusively on reproductive tissues (flower buds) of the host plants. The larvae are polyphagous, and have already been recorded on 28 plant species from 16 families. Most of the observed host plants of P. polibetes present some kind of liquid reward potentially used by ants (78.57%), either honeydew-producing hemipterans and/or extrafloral nectaries. From the third instar on, the larvae are facultatively tended by more than fifteen ants species in three subfamilies (Formicinae, Myrmicinae, and Ectatomminae), especially ants of the genus Camponotus Mayr. As in other Lycaenidae, interactions between larvae and ants are mediated by a specialized gland (dorsal nectar organ) on the seventh abdominal segment, which produces caloric liquid rewards for ants. Therefore it is expected that the production of these secretions entail costs for the larvae. For P. polibetes, it is shown that Camponotus crassus and Camponotus melanoticus ants differ in the intensity of tending levels to larvae, with C. melanoticus presenting increased tending rates compared to C. crassus. This difference can lead to different costs for the larvae. For instance when tended by C. melanoticus, larvae take longer to pupate. However, the pupal weight and size of adults are not affected by ant tending, suggesting that P. polibetes has compensatory mechanisms to minimize the costs of myrmecophily. This is the first demonstration that specific differences in ant tending may affect performance parameters in an insect trophobiont. In the field, experiments involving the manipulation of ant-treehopper associations on host plants demonstrated that the spatial co-occurrence between P. polibetes caterpillars and honeydew-producing hemipterans is caused by two factors: 1) females are able to detect ant-treehopper associations on foliage before oviposition, and lay eggs in their vicinity; 2) larvae that develop near ant-tended treehoppers survive better than larvae on plants without such association. This effect occurs because the presence of ant-treehopper associations reduces the abundance of potential natural enemies (spiders and parasitoid wasps) of the caterpillars. Moreover, the larvae are more easily found by prospective tending ants that are recruited to nearby honeydew-producing treehoppers. That is, the presence of ant-treehopper associations creates an "enemy-free space" on the host plant, which is exploited by P. polibetes. These results show that a traditional pairwise approach is obviously inappropriate to assess the selective pressures operating within such multi-species systems / Doutorado / Ecologia / Doutor em Ecologia

Orientadores: Sergio Furtado dos Reis, Marcus A. M. de Aguiar / Tese (doutorado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia / Made available in DSpace on 2018-08-07T21:09:47Z (GMT). No. of bitstreams: 1 GuimaraesJunior_PauloRoberto_D.pdf: 2044862 bytes, checksum: c00f35ae5e3827324339e695a7aa0624 (MD5) Previous issue date: 2006 / Resumo: INTRODUÇÃO: mutualismos são interações entre espécies diferentes que beneficiam os indivíduos envolvidos. Em uma comunidade ecológica, mutualismos tais como interações entre plantas e polinizadores e entre plantas e dispersores de sementes podem ser descritas como uma rede. O estudo dessas redes de interações levou à descrição de duas propriedades estruturais gerais: (1) a probabilidade de se encontrar uma espécie com k interações decai seguindo uma lei de potência com truncamento exponencial e (2) aninhamento. Essas duas propriedades estão, aparentemente, ausentes em interações entre predadores e presas, as chamadas teias tróficas. OBJETIVOS: contribuir para a compreensão dos processos subjacentes aos padrões observados em redes mutualísticas e investigar o grau de generalização desses padrões. PRINCIPAIS RESULTADOS: ¿ A lei de potência truncada que caracteriza a distribuição do grau de redes mutualísticas pode ser explicada por condições iniciais aleatórias e por processos associados à diferença de riqueza entre plantas e animais. ¿ A estrutura aninhada de uma rede mutualística é parcialmente explicada por diferenças entre as abundâncias das espécies. ¿ Problemas de resolução taxonômica característica de estudos sobre teias tróficas, mas pouco comuns no estudo de mutualismos, explicam as diferenças nas distribuições do grau desses dois tipos de redes ecológicas. A ausência de aninhamento, todavia, não é explicada por este problema de resolução. ¿ As redes que descrevem outros dois mutualismos, as interações entre limpadores e clientes em recifes de corais e entre formigas e plantas produtoras de néctar extrafloral, são aninhadas. PRINCIPAIS CONCLUSÕES: a forma da distribuição do grau observada em mutualismos é esperada por processos simples e gerais. O aninhamento é uma propriedade geral de mutualismos em comunidades ricas de espécies / Abstract: Not informed. / Doutorado / Doutor em Ecologia

Orientadores: Ricardo Ribeiro Rodrigues, Marco Aurélio Pizo Ferreira / Tese (doutorado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia / Made available in DSpace on 2018-08-27T12:03:15Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Silva_FernandaRibeiroda_D.pdf: 2601060 bytes, checksum: 638333ef8a36efaf997c27c9ecd0a5fb (MD5) Previous issue date: 2015 / Resumo: As atividades humanas têm levado à perda de habitats e da biodiversidade na floresta Atlântica. A restauração ecológica é uma estratégia para a reconstrução desse bioma e deve incluir não só o restabelecimento das espécies, mas também das complexas interações e funções ecológicas que essas interações fornecem ao ecossistema. Um desses importantes processos é a dispersão de sementes realizada pelos animais frugívoros. A dispersão de sementes pode ser analisada numa abordagem de redes de interações, úteis no entendimento do funcionamento do ecossistema. Nós estudamos redes de dispersão de sementes em três áreas restauradas a 15, 25 e 57 anos atrás, escala temporal raramente estudada em estudos de restauração. Nós investigamos mudanças na estrutura das redes (aninhamento, modularidade e especialização da rede) em cada uma dessas comunidades ao longo do tempo de restauração. Embora o tamanho da rede e o número de interações tenham aumentado com a restauração, as espécies que compuseram a rede foram generalistas, sendo que os grandes frugívoros estiveram ausentes. Contrário a nossa expectativa, a riqueza de espécies foi maior na área de 25 anos, talvez devido ao plantio ter sido realizado com maior número de espécies. O aninhamento foi baixo nas três redes, sendo maior na área de idade intermediária. Entretanto a área mais antiga foi significativamente modular e apresentou alta especialização. Estes resultados sugerem que 57 anos após a restauração a complexidade das redes de interações mutualísticas aumentou, assim melhorando as funções ecossistêmicas na floresta Atlântica. Nós juntamos as três redes de dispersão de sementes restauradas em uma para identificar a contribuição individual das espécies na organização e funcionamento da rede, medidas pelo aninhamento, modularidade e força de interação. Através dessas abordagens apontamos as espécies e os grupos funcionais mais importantes para a resiliência e persistência das redes de dispersão de sementes e que devem ser priorizados nas ações de restauração da Mata Atlântica / Abstract: Human activities have lead to the loss of habitats and biodiversity in the Atlantic Rain Forest in Brazil. Ecological restoration aims to rebuild this biome and should include not only the reinstatement of species, but the reestablishment of complex ecological interactions and the ecological functions that they provide. One such function is seed dispersal, which is provided by the interactions between animal frugivores and plants. We studied seed dispersal networks in three different tropical forest sites restored 15, 25 and 57 years ago, temporal scales rarely observed in restoration studies. We investigated changes in network structure (nestedness, modularity and network specialization) in these communities over restoration time. Although network size and the number of interactions increased with time since restoration, the networks were composed of generalist birds, and the large frugivores remained absent. Contrary to our expectations though, species richness was highest in the 25 years old site maybe due the highest number of species used in the planting. Nestedness values were low in all three networks, but the highest nestedness was observed in the intermediate aged site. However, the oldest network was significantly modular and showed higher complementary specialization. These results suggest that, 57 years after restoration, the complexity of mutualistic interactions in seed dispersal networks has increased, this enhancing ecosystem function in the Atlantic forest. Furthermore, we merged all three networks in a big one to identify which are the most important species in terms of nerwork organization (modularity and nestedness) and interaction strength. Through this approach we point out species and their functional groups most important to persistence of seed dispersal networks. These species and their functional groups should be indicated to maximize the restoration in the Atlantic forest / Doutorado / Biologia Vegetal / Doutora em Biologia Vegetal

Orientador: Paulo Roberto Guimarães Júnior / Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia / Made available in DSpace on 2018-08-18T07:48:51Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Marquitti_FlaviaMariaDarcie_M.pdf: 1225354 bytes, checksum: 120811efd17809715c9eb6454a6b9c34 (MD5) Previous issue date: 2011 / Resumo: Os mutualismos são interações importantes do ponto de vista ecológico e evolutivo, uma vez que influenciam a sobrevivência de diversos organismos, podendo determinar a organização da comunidade. Dada a importância ecológica e evolutiva das interações mutualísticas, é importante estudar quais fatores influenciam a sua organização. Como organismos aparentados compartilham características fenotípicas similares, é comum que espécies filogeneticamente próximas interajam com um conjunto de espécies similar, levando a um padrão conhecido por conservação filogenética do nicho. Apesar de este padrão ocorrer com frequencia, condições bióticas e abióticas locais podem levar à variação geográfica nas interações. A presença ou ausência de potenciais parceiros mutualísticos também podem alterar o padrão local de interações de uma espécie. Estudando interações entre morcegos frugívoros e plantas, investiguei como os padrões de interação de espécies em dez redes mutualísticas variavam conforme a distribuição geográfica. Nesse sentido, duas hipóteses principais guiaram este trabalho: a hipótese da conservação de nicho das interações e a hipótese da variação geográfica das interações. Caracterizei o padrão de interação das espécies de morcegos nas redes por meio de diferentes métricas usadas no estudo de redes ecológicas. Analisei a conservação de nicho das interações e a variação geográfica de espécies de morcego que ocorreram em um maior número de redes. Espécies filogeneticamente próximas não tenderam a apresentar padrões de interação mais parecidos entre si. Algumas das espécies mais frequentes apresentaram características dos padrões de interação em gradiente ou mosaico ao longo de sua distribuição geográfica. Estes resultados evidenciam que algumas características do padrão de interação de morcegos frugívoros, como grau de generalismo e o grau padronizado dentro do módulo são conservadas pela filogenia. No entanto algumas espécies apresentaram o grau de generalismo e o papel em relação aos módulos da rede variando ao longo da geografia, seguindo previsões da teoria do mosaico geográfico coevolutivo / Abstract: Mutualisms are important interactions to ecology and evolution because they affect the survivorship of many organisms and may shape community organization. Therefore, it is important to study which factors affect their organization. As related organisms share similar phenotypic traits, it is common that close phylogenetic species interact with a similar set of species, resulting in a pattern known as phylogenetic niche conservatism. Although this pattern frequently occurs, biotic and abiotic local conditions may lead to geographic variation of the interactions. The presence or absence of potential mutualistic partners may also change local interactions of a species. I studied interactions between frugivorous bats and plants and I investigated how species interactions patterns varied geographically across ten mutualistic networks. Two main hypotheses guided this work: the interaction niche conservatism hypothesis and the geographical variation hypothesis. I delineated the interaction patterns of bat species in the networks through different metrics used in ecological network studies. I analyzed the niche conservatism and geographical variation of bat species which occurred frequently in the networks. Related species did not tend to have similar patterns of interaction. Within their geographical range, some species vary markedly in their patterns of interaction and this variation often occurs as mosaics or, less frequently, as gradients. These results point out that some patterns of interaction of frugivorous bats, as the specialization degree and the standardized within-module degree, are conserved by phylogeny. However, some species showed variations through geography both in the specialization degree and in their role regarding the network modules, leading to a geographic mosaic of coevolution with potential implications to ecology and coevolution / Mestrado / Ecologia / Mestre em Ecologia

Orientadores: Paulo Sergio Moreira Carvalho de Oliveira, Sebastian Felipe Sendoya Echeverry / Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia / Made available in DSpace on 2018-08-23T06:11:49Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Vidal_MayraCadorin_M.pdf: 1986442 bytes, checksum: da9ed52c0a73527b0590731f5ee8d10b (MD5) Previous issue date: 2013 / Resumo: Exploradores do mutualismo - indivíduos que utilizam recursos/serviços produzidos pelos mutualistas sem recompensá-lo - podem trazer sérios danos aos mutualistas explorados, principalmente quando acaba matando um dos parceiros mutualistas. Plantas portadoras de NEFs podem manter mutualismos com formigas visitantes, que defendem a planta contra insetos herbívoros. No cerrado de Itirapina (SP), encontramos larvas de uma nova espécie de díptero do gênero Rhinoleucophenga (Drosophilidae) que constroem abrigos de consistência pegajosa em cima dos NEFs de Q. grandiflora. Assim, larvas de Rhinoleucophenga podem interferir no mutualismo formiga-planta, agindo potencialmente como exploradora dessa interação. O presente estudo teve como objetivos principais investigar a história natural dessas larvas, principalmente aspectos do comportamento e interação com Qualea e formigas, e analisar seu possível efeito sobre o mutualismo formiga-Q.grandiflora. Durante observações de campo comprovamos que formigas e outros insetos visitantes dos NEFs podem ficar presos ao abrigo larval e servir de alimento para o díptero. Larvas de Rhinoleucophenga sp. nov. ocorrem em 85% dos indivíduos de Q. grandiflora, principalmente na época chuvosa ocupando preferencialmente nectários ativos, perto do ápice e na face abaxial dos ramos. No levantamento da mirmecofauna visitante de Q. grandiflora encontramos 27 morfoespécies de formigas, sendo as duas mais frequentes Camponotus crassus, e uma espécie do gênero Brachymyrmex, as mesmas que foram mais comumente encontradas presas aos abrigos das larvas mirmecófagas. Vimos que as larvas expõem uma substância líquida na abertura de seu abrigo, que comprovamos possuir composição química muito similar a do néctar extrafloral de Q. grandiflora, o que sugere que as larvas utilizam o néctar da própria planta para atrair suas presas. Na presença de larvas de Rhinoleucophenga, menos formigas visitam as plantas e também por menos tempo. Esse forrageamento diferenciado resultou em menor ataque de formigas a cupins vivos (herbívoros simulados). Além disso, na presença das larvas mirmecófagas houve maior abundância de herbívoros mastigadores e maior área foliar removida por herbívoros. Podemos afirmar que as larvas de Rhinoleucophenga sp. nov. utilizam o recurso da planta sem beneficiá-la. Além disso, as larvas do díptero também prejudicam a planta e suas formigas mutualísticas, uma vez que alimentando-se delas, aumentam a incidência de herbívoros e a herbivoria foliar na planta. Dessa forma, as larvas de Rhinoleucophenga sp. nov. estão agindo como exploradoras e do mutualismo formiga-Qualea grandiflora e predadoras de topo, causando efeito cascata nesse sistema / Abstract: Exploiters of mutualism - individuals that use resources/services offered by mutualists giving nothing in return - can cause serious damages to mutualists, especially when it involves the death of one of the partners. Plants bearing EFNs usually maintain mutualism with aggressive ants, which defend the plant against herbivores. In a cerrado area at Itirapina (SP), we found a new dipteran species of the genus Rhinoleucophenga (Drosophilidae) whose larvae construct sticky shelters on top of active EFNs of Q. grandiflora. Field observations revealed those ants and others insects that visit the EFNs can get trapped at the sticky larval shelters, and are consumed by the larvae. We hypothesized that Rhinoleucophenga larvae could be interfering with the ant-Qualea mutualism, and thus be acting as an exploiter of this interaction. Here, we investigate the natural history of Rhinoleucophenga larvae, mainly its behavior and association with ants and Qualea, and their possible effect on the ant-Qualea mutualism. Larvae of Rhinoleucophenga sp. nov. occur in 85% of the individuals of Qualea grandiflora inspected at Itirapina. Rhinoleucophenga larvae occur mostly during the rainy season, mainly at the apex and abaxial surface of the branches. We found 27 ant species visiting Qualea. The two most frequent visiting species, Brachymyrmex sp. 1 and Camponotus crassus, were most common insects trapped at larval shelters. Chemical analyses revealed that Rhinoleucophenga larvae use Qualea's extrafloral nectar to attract insect prey to their shelters. Qualea branches infested by ant-preying Rhinoleucophenga larvae had ant visitors for less time and in lower numbers than dipteran-free branches. This negative effect on ant foraging activity resulted in decreased levels of ant aggression to live termite-baits (i.e., simulated herbivores) on leaves of dipteran-infested compared to dipteran-free branches. Controlled field experiments demonstrated that branches hosting Rhinoleucophenga larvae had higher numbers of chewing herbivores and higher levels of foliar herbivory than dipteran-free branches. By using Qualea's EFNs as larval shelters and as attractants to ant prey, larvae of Rhinoleucophenga sp. nov. negatively affect both the plant and ant visitors, with cascading effects ultimately resulting in increased herbivore damage to leaves. Thus we can conclude that ant-eating Rhinoleucophenga larvae are acting as exploiters of the mutualism between ants and Q. grandiflora and also as top predator, causing cascade effect on this system / Mestrado / Ecologia / Mestra em Ecologia