Abstract The yellow stingray, Urobatis jamaicensis (Cuvier, 1816) is the most common elasmobranch encountered in the coastal waters of Southeast Florida. The objectives of the present research were to characterize the reproductive biology of a stable population distributed near the northern extent of the species range. Morphological analyses were conducted to determine the seasonal variation of macroscopic and microscopic development and structural organization of reproductive organs of male and female rays (excluding ovarian histology) during all stages of reproduction. This is the first study to document a seasonal biannual cycle for any elasmobranch, as well as, sexual synchrony with a protracted and overlapping periodicity of both reproductive cycles. In male rays, spermatogenesis corresponded with bimodal patterns of genital duct structure, sperm density and linear sperm aggregate formation and disaggregation. Combining data from individual females on: follicle development, ovulation, embryonic growth, and parturition identified the periodicities of the repetitive cycles with ovulation and parturition coinciding from January through April (Feb-Mar peak), and July through October (Aug-Sep peak). Basal crypts were continuously present and supplied the pre-ovulatory synthesis and secretion of histotroph. The basic structure of U. jamaicensis trophonemata was similar to other myliobatiform rays, however, two consecutive endometrial cycles of regeneration and regression were completed with extensive remodeling of glandular and vascular tissues that supplied nourishment and accommodated the respiratory demands of developing offspring. Additional support for concluding there is a biannual cycle was provided by differences in both fecundity and lateralization of uterine function between each reproductive cycle. Oviducal gland structure was reduced and modified with several zone-equivalents, however, secretory products were continuously available and a delicate encapsulating membrane was produced. The uterus was identified as a potential site of fertilization. Extensive levels of matrotrophic input were provided by a modified form of lipid histotrophy with an estimated increase in organic weight from uterine ova to term stage embryos of 4490%. This dissertation is separated into six chapters with (Chapter 1) representing a general introduction and (Chapter 2) describing the materials and methods used throughout the study. The following three chapters represent the bulk of the study, and are divided to characterize the reproductive biology of U. jamaicensis; (Chapter 3) periodicity of reproductive cycles, male anatomy and spermatogenesis, and fecundity patterns; (Chapter 4) uterine morphology, glandular and vascular patterns during the endometrial cycle, and matrotrophic relationships; and (Chapter 5) oviducal gland morphology, sperm distribution throughout the female reproductive tract, determine the occurrence of sperm storage, and describe alternative sites of fertilization. Extensively detailed text and figures further supporting the conclusion of a biannual cycle of reproduction in this animal is provided throughout this dissertation as well as condensed in summary form in the final section (Chapter 6).

Dasyatis guttata é a espécie de raia mais abundante na Baía de Todos os Santos (BTS, Nordeste do Brasil), com um descarregamento pesqueiro atingindo a ordem de 900 t ao ano. A espécie também representa um dos principais componentes do nécton da BTS. Apesar dessa importância econômica e ecológica, não há informações sobre a dinâmica temporal e espacial, ecologia e biologia da espécie e a importância do uso dessa baía para a espécie. O objetivo do presente estudo foi descrever a utilização da BTS pela raia D. guttata, durante seu ciclo de vida (isto é, se a área é utilizada pela espécie para a reprodução, crescimento e alimentação), além de investigar a relação entre os conhecimentos tradicionais dos pescadores, com as informações biológicas e ecológicas das espécies obtidas nesse estudo e as informações da literatura. Para isso, foram acompanhados, mensalmente, descarregamentos de D. guttata em duas localidades da BTS, entre janeiro de 2012 e janeiro de 2013. Dos descarregamentos pesqueiros, foi registrada a biomassa total descarregada, local de captura do pescado e esforço pesqueiro. Informações temporais e espaciais foram obtidas para verificar o padrão de distribuição e abundância dessa espécie com esses fatores. De alguns exemplares, para análise dos dados biológicos, foram obtidos dados biométricos, órgão reprodutor e digestório e um conjunto de cinco vértebras. Questionário etnobiológico foi aplicado para descrever o conhecimento tradicional do pescador sobre percepções ambientais e ecológicas sobre BTS e D. guttata. Os resultados indicaram associação entre a abundância de D. guttata e a área de captura, a maré e a estações do ano. As fêmeas (31 e 105 cm de largura de disco, LD) foram significativamente maiores que os machos (16,5 - 78 cm LD). Tomando os dois sexos juntos, da moda ocorreu entre 43,5 e 52,5 cm de LD. Houve diferença significativa na proporção de macho e fêmea, sendo superior para fêmea. Verificou-se variação espacial por classe de tamanho, com maior proporção de exemplares jovens na porção noroeste da BTS, sugerindo uma provável área de berçário. As fêmeas (L50=60,4) atingem a primeira maturidade reprodutiva com valores superiores aos machos (L50=41,9). Detectou-se que essa espécie se reproduz ao longo do ano. A maior proporção de fêmeas grávidas, a presença dos maiores embriões, e dos maiores valores médios da relação gonadossomática e hepatossomática, no verão e primavera, indicam dois pico de cópula e o parto nesse período. Há indícios que a vitelogênese ocorra simultaneamente à gestação. A fecundidade uterina foi registrada de 3,5 embriões/gestação e a fecundidade ovariana de 2,7 ovócitos/gestação. Dasyatis guttata é um mesopredador generalista, consumindo uma ampla variedade de presas e, principalmente, os crustáceos Thalassinidea e Alpheidae. A ordem de importância desses itens principais é alterada significativamente com a estação do ano e a classe de tamanho. Houve alometria significativamente negativa entre a relação do peso do indivíduo com a LD, que indica um ganho de massa proporcionalmente menor com o aumento de LD. As fêmeas apresentaram maior tamanho máximo estimado e crescimento mais lento, comparado aos machos (fêmeas: LD∞=169,8, k=0,03; machos: LD∞=80,3, k=0,07). O conhecimento etnoecológico dos pescadores foi consistente os dados de literatura e aos aqui obtidos. As informações geradas neste trabalho podem contribuir para uma melhor compreensão do papel de D. guttata na BTS e podem ser utilizadas em modelagens ecológicas e pesqueiras. Tais informações estão disponíveis para o uso às diferentes instituições ligadas à pesca local para elaboração de planos de ordenamento pesqueiro e de conservação da espécie. / Dasyatis guttata is the most abundant stingray in Todos os Santos Bay (TSB, Northeast of Brazil), with fisheries landings up to 900t per year. It is also one of the most important nekton components of the TSB. Despite such an economic and ecological importance, there is no information about spatiotemporal dynamic, ecology and biology of the species, and information about the importance of this bay for this species. The aim of the present study was to describe the use of this bay by Dasyatis guttata in its life cycle, that is, if this bay is used for reproduction, growth and feeding, and to investigate the relation of the fisherman\'s biological and ecological traditional knowledge on this stingray with those obtained in this study and available in the literature. Landings survey of D. guttata was carried out monthly in two localities of TSB, between January 2012 and January 2013. The total landed weight and the site of the captures in the TBS were registered in each survey. Biometric data, reproductive and digestive organs and about five vertebras centrum were obtained during the landings. Ethnobiological questionaries were applied for describe the environmental and biological perception of the fisherman in relation of TSB and D. guttata. Several temporal and spatial data were taken and used as predictor variables to verify the species distribution and abundance pattern. Results indicated a relationship between the D. guttata abundance and the local capture, tide and season. The females (31 - 105 cm Disc Width, DW) was significantly bigger than males (16.5 - 78 cm DW). Taken both sexes together, one fashion was verified between 43.5 e 52.5 cm DW. There were significant differences in proportion between male and female, being the females more numerous than males. Spatial variation of DW class was verified, with greater proportions of small-sized individuals in Northwest of TSB, suggesting a nursery area there. The females (L50=60.4) reached the first maturity with a size larger than that for males (L50=41.9). Reproduction is continuous throughout the year. Summer and spring are the most important mating and breeding season, as revealed by the higher proportion of gravid females, the biggest embryos, and highest median values of gonadosomatic and hepatossomatic relations. Uterine fecundity was 3.5 embryos/birth and the ovarian fecundity was 2.7 oocyte/birth. Dasyatis guttata is a generalist mesopredator, feeding upon a wide range of prey items, and mostly on the crustaceans Thalassinidea and Alpheidae. The ranking importance of these food items changed significantly with season and ray size. There are negative allometry between the weight and DW, indicating that, in TBS, the species gains proportionally smaller mass with increasing in DW. Females attained sizes larger than males and exhibited lower growth coefficients than those of males (females: DW∞=169.8, k=0.03; males: DW∞=80.3, k=0.07). The fishermen\'s ethnobiological knowledge was consistent with that from literature and obtained here. The information generated in this study contributes to a better understanding of the role of D. guttata in BTS and could be used in ecological and fisheries modeling. They are available for the use in fisheries-related institutions for the development of fishery management plans and conservation of the species in BTS.

Dasyatis guttata é a espécie de raia mais abundante na Baía de Todos os Santos (BTS, Nordeste do Brasil), com um descarregamento pesqueiro atingindo a ordem de 900 t ao ano. A espécie também representa um dos principais componentes do nécton da BTS. Apesar dessa importância econômica e ecológica, não há informações sobre a dinâmica temporal e espacial, ecologia e biologia da espécie e a importância do uso dessa baía para a espécie. O objetivo do presente estudo foi descrever a utilização da BTS pela raia D. guttata, durante seu ciclo de vida (isto é, se a área é utilizada pela espécie para a reprodução, crescimento e alimentação), além de investigar a relação entre os conhecimentos tradicionais dos pescadores, com as informações biológicas e ecológicas das espécies obtidas nesse estudo e as informações da literatura. Para isso, foram acompanhados, mensalmente, descarregamentos de D. guttata em duas localidades da BTS, entre janeiro de 2012 e janeiro de 2013. Dos descarregamentos pesqueiros, foi registrada a biomassa total descarregada, local de captura do pescado e esforço pesqueiro. Informações temporais e espaciais foram obtidas para verificar o padrão de distribuição e abundância dessa espécie com esses fatores. De alguns exemplares, para análise dos dados biológicos, foram obtidos dados biométricos, órgão reprodutor e digestório e um conjunto de cinco vértebras. Questionário etnobiológico foi aplicado para descrever o conhecimento tradicional do pescador sobre percepções ambientais e ecológicas sobre BTS e D. guttata. Os resultados indicaram associação entre a abundância de D. guttata e a área de captura, a maré e a estações do ano. As fêmeas (31 e 105 cm de largura de disco, LD) foram significativamente maiores que os machos (16,5 - 78 cm LD). Tomando os dois sexos juntos, da moda ocorreu entre 43,5 e 52,5 cm de LD. Houve diferença significativa na proporção de macho e fêmea, sendo superior para fêmea. Verificou-se variação espacial por classe de tamanho, com maior proporção de exemplares jovens na porção noroeste da BTS, sugerindo uma provável área de berçário. As fêmeas (L50=60,4) atingem a primeira maturidade reprodutiva com valores superiores aos machos (L50=41,9). Detectou-se que essa espécie se reproduz ao longo do ano. A maior proporção de fêmeas grávidas, a presença dos maiores embriões, e dos maiores valores médios da relação gonadossomática e hepatossomática, no verão e primavera, indicam dois pico de cópula e o parto nesse período. Há indícios que a vitelogênese ocorra simultaneamente à gestação. A fecundidade uterina foi registrada de 3,5 embriões/gestação e a fecundidade ovariana de 2,7 ovócitos/gestação. Dasyatis guttata é um mesopredador generalista, consumindo uma ampla variedade de presas e, principalmente, os crustáceos Thalassinidea e Alpheidae. A ordem de importância desses itens principais é alterada significativamente com a estação do ano e a classe de tamanho. Houve alometria significativamente negativa entre a relação do peso do indivíduo com a LD, que indica um ganho de massa proporcionalmente menor com o aumento de LD. As fêmeas apresentaram maior tamanho máximo estimado e crescimento mais lento, comparado aos machos (fêmeas: LD∞=169,8, k=0,03; machos: LD∞=80,3, k=0,07). O conhecimento etnoecológico dos pescadores foi consistente os dados de literatura e aos aqui obtidos. As informações geradas neste trabalho podem contribuir para uma melhor compreensão do papel de D. guttata na BTS e podem ser utilizadas em modelagens ecológicas e pesqueiras. Tais informações estão disponíveis para o uso às diferentes instituições ligadas à pesca local para elaboração de planos de ordenamento pesqueiro e de conservação da espécie. / Dasyatis guttata is the most abundant stingray in Todos os Santos Bay (TSB, Northeast of Brazil), with fisheries landings up to 900t per year. It is also one of the most important nekton components of the TSB. Despite such an economic and ecological importance, there is no information about spatiotemporal dynamic, ecology and biology of the species, and information about the importance of this bay for this species. The aim of the present study was to describe the use of this bay by Dasyatis guttata in its life cycle, that is, if this bay is used for reproduction, growth and feeding, and to investigate the relation of the fisherman\'s biological and ecological traditional knowledge on this stingray with those obtained in this study and available in the literature. Landings survey of D. guttata was carried out monthly in two localities of TSB, between January 2012 and January 2013. The total landed weight and the site of the captures in the TBS were registered in each survey. Biometric data, reproductive and digestive organs and about five vertebras centrum were obtained during the landings. Ethnobiological questionaries were applied for describe the environmental and biological perception of the fisherman in relation of TSB and D. guttata. Several temporal and spatial data were taken and used as predictor variables to verify the species distribution and abundance pattern. Results indicated a relationship between the D. guttata abundance and the local capture, tide and season. The females (31 - 105 cm Disc Width, DW) was significantly bigger than males (16.5 - 78 cm DW). Taken both sexes together, one fashion was verified between 43.5 e 52.5 cm DW. There were significant differences in proportion between male and female, being the females more numerous than males. Spatial variation of DW class was verified, with greater proportions of small-sized individuals in Northwest of TSB, suggesting a nursery area there. The females (L50=60.4) reached the first maturity with a size larger than that for males (L50=41.9). Reproduction is continuous throughout the year. Summer and spring are the most important mating and breeding season, as revealed by the higher proportion of gravid females, the biggest embryos, and highest median values of gonadosomatic and hepatossomatic relations. Uterine fecundity was 3.5 embryos/birth and the ovarian fecundity was 2.7 oocyte/birth. Dasyatis guttata is a generalist mesopredator, feeding upon a wide range of prey items, and mostly on the crustaceans Thalassinidea and Alpheidae. The ranking importance of these food items changed significantly with season and ray size. There are negative allometry between the weight and DW, indicating that, in TBS, the species gains proportionally smaller mass with increasing in DW. Females attained sizes larger than males and exhibited lower growth coefficients than those of males (females: DW∞=169.8, k=0.03; males: DW∞=80.3, k=0.07). The fishermen\'s ethnobiological knowledge was consistent with that from literature and obtained here. The information generated in this study contributes to a better understanding of the role of D. guttata in BTS and could be used in ecological and fisheries modeling. They are available for the use in fisheries-related institutions for the development of fishery management plans and conservation of the species in BTS.

Os músculos extraoculares são responsáveis pela movimentação dos olhos em todos os vertebrados e estão agrupados em quatro músculos retos e dois oblíquos. Porém existem poucas descrições destes músculos para as raias. Neste estudo são descritos e comparados os músculos extraoculares de quatro espécies de raias Mylibatiformes que possuem habitat e hábitos alimentares distintos, sendo elas: Mobula thurstoni (n=10), Pteroplatytrygon violacea (n=10), Daysatis hypostigma (n=10) e Gymnura altavela (n=10). Dasyatis hypostigma, G. altavela e P. violacea possuem o músculo reto dorsal, m. reto ventral, m. reto lateral, m. reto medial, m. obliquo dorsal e o m. obliquo ventral. Em M. thurstoni não foram encontrados dois músculos oblíquos dorsal e ventral e sim apenas um músculo com uma cabeça e duas origens (bíceps). Diferenças significativas como à disposição do olho no condrocrânio, o afunilamento das fibras e local de inserção dos mm. oblíquos próximo ao ponto de inserção; a posição de cruzamento dos músculos reto medial e ventral com o pedículo óptico e a posição da inserção do músculo reto dorsal agruparam as espécies de acordo com seu habitat e modo de vida. Dasyatis hypostigma e G. altavela, raias bentônicas apresentaram o m. oblíquo dorsal mais desenvolvido do que os demais músculos. Em P. violacea, a inserção do músculo oblíquo dorsal ocorre no equador do bulbo e suas fibras não apresentam mudança na direção desde a origem à inserção. Em M. thurstoni, o m. reto lateral está suportado pela ação do músculo reto lateral β. Este músculo pode ser responsável por uma maior ação sinérgica com o músculo oblíquo bíceps. Este estudo mostrou que existem diferenças entre os músculos extraoculares, caindo, portanto a afirmativa de que os músculos extraoculares são \"extraordinariamente constantes\" em todos os vertebrados e abre-se um leque de opções de estudos comparativos para as raias que até então tiveram o estudo dos músculos extraoculares negligenciados. / The extraocular muscles, responsible for the eye movements in all vertebrates, are classically grouped as four rectus muscles: rectus dorsal muscle, rectus ventral muscle, rectus lateral muscle and rectus medial muscle; and two oblique: oblique dorsal muscle and oblique ventral muscle; however, the description of these groups and their possible association with several species habits is very limited. Hence the objective of this study is to demonstrate the differences and singularities of the extraocular muscles in rays of diverse habitats and habits. This study used four species of rays of the Myliobatiformes order: Mobula thurstoni, pelagic stingray and planktofoga. Pteroplatytrygon violacea, pelagic stingray, predator of fish and squid; Dasyatis hypostigma and Gymnura altavela, both benthonic, predators of small fish and invertebrates. Ten heads of each species were decalcified and dissected to characterize and describe the extraocular muscles. The final results followed, qualitatively and quantitatively, the pattern of extraocular muscles found in vertebrate animals, for P. violacea, D. hypostigma e G. altavela species. But this pattern could not be established for M. thurstoni species because of, instead of two oblique muscles, only one muscle with two origins (biceps) was observed. There were also significant differences of the eye disposition in the chondrocranium; fibers narrowing down and on the place of insertion of oblique muscles near to the insertion point; the crossing position of the rectus medial and ventral muscles with the optical pedicle and the insertion position of the rectus dorsal muscle. Furthermore, this study shows that, distinctively from what has been known so far, the extraocular muscles are not the same for all species and present important anatomical differences that allow grouping the studied species according to their feeding behavior. In face of the obtained results, it is safe to conclude that the extraocular muscles are not \"extraordinarily uniform\" in all vertebrates and provide a range of options to comparative studies to various species that, until now, have had their study of extraocular muscles neglected.

Os músculos extraoculares são responsáveis pela movimentação dos olhos em todos os vertebrados e estão agrupados em quatro músculos retos e dois oblíquos. Porém existem poucas descrições destes músculos para as raias. Neste estudo são descritos e comparados os músculos extraoculares de quatro espécies de raias Mylibatiformes que possuem habitat e hábitos alimentares distintos, sendo elas: Mobula thurstoni (n=10), Pteroplatytrygon violacea (n=10), Daysatis hypostigma (n=10) e Gymnura altavela (n=10). Dasyatis hypostigma, G. altavela e P. violacea possuem o músculo reto dorsal, m. reto ventral, m. reto lateral, m. reto medial, m. obliquo dorsal e o m. obliquo ventral. Em M. thurstoni não foram encontrados dois músculos oblíquos dorsal e ventral e sim apenas um músculo com uma cabeça e duas origens (bíceps). Diferenças significativas como à disposição do olho no condrocrânio, o afunilamento das fibras e local de inserção dos mm. oblíquos próximo ao ponto de inserção; a posição de cruzamento dos músculos reto medial e ventral com o pedículo óptico e a posição da inserção do músculo reto dorsal agruparam as espécies de acordo com seu habitat e modo de vida. Dasyatis hypostigma e G. altavela, raias bentônicas apresentaram o m. oblíquo dorsal mais desenvolvido do que os demais músculos. Em P. violacea, a inserção do músculo oblíquo dorsal ocorre no equador do bulbo e suas fibras não apresentam mudança na direção desde a origem à inserção. Em M. thurstoni, o m. reto lateral está suportado pela ação do músculo reto lateral β. Este músculo pode ser responsável por uma maior ação sinérgica com o músculo oblíquo bíceps. Este estudo mostrou que existem diferenças entre os músculos extraoculares, caindo, portanto a afirmativa de que os músculos extraoculares são \"extraordinariamente constantes\" em todos os vertebrados e abre-se um leque de opções de estudos comparativos para as raias que até então tiveram o estudo dos músculos extraoculares negligenciados. / The extraocular muscles, responsible for the eye movements in all vertebrates, are classically grouped as four rectus muscles: rectus dorsal muscle, rectus ventral muscle, rectus lateral muscle and rectus medial muscle; and two oblique: oblique dorsal muscle and oblique ventral muscle; however, the description of these groups and their possible association with several species habits is very limited. Hence the objective of this study is to demonstrate the differences and singularities of the extraocular muscles in rays of diverse habitats and habits. This study used four species of rays of the Myliobatiformes order: Mobula thurstoni, pelagic stingray and planktofoga. Pteroplatytrygon violacea, pelagic stingray, predator of fish and squid; Dasyatis hypostigma and Gymnura altavela, both benthonic, predators of small fish and invertebrates. Ten heads of each species were decalcified and dissected to characterize and describe the extraocular muscles. The final results followed, qualitatively and quantitatively, the pattern of extraocular muscles found in vertebrate animals, for P. violacea, D. hypostigma e G. altavela species. But this pattern could not be established for M. thurstoni species because of, instead of two oblique muscles, only one muscle with two origins (biceps) was observed. There were also significant differences of the eye disposition in the chondrocranium; fibers narrowing down and on the place of insertion of oblique muscles near to the insertion point; the crossing position of the rectus medial and ventral muscles with the optical pedicle and the insertion position of the rectus dorsal muscle. Furthermore, this study shows that, distinctively from what has been known so far, the extraocular muscles are not the same for all species and present important anatomical differences that allow grouping the studied species according to their feeding behavior. In face of the obtained results, it is safe to conclude that the extraocular muscles are not \"extraordinarily uniform\" in all vertebrates and provide a range of options to comparative studies to various species that, until now, have had their study of extraocular muscles neglected.

Cownose rays are benthic, suction feeders whose foraging activities have been implicated in severe damage to commercial shellfish industries and seagrass habitat. With jaws highly modified for durophagy, it has been assumed that they are crushing specialists, feeding primarily upon hard molluscan prey. In addition, R. bonasus are believed to be highly migratory, transient residents of coastal inshore waters. However, minimal quantitative data exist regarding R. bonasus feeding or movement patterns in the Gulf of Mexico. Stomach contents from 50 cownose rays caught within the Charlotte Harbor estuary between July 2003 and July 2004 were analyzed using the index of relative importance (IRI). Crustaceans, polychaetes, and bivalves were the dominant groups present, with bivalves representing the smallest proportion of the three dominant groups. High dietary overlap was observed between sexes, size groups and seasons. Shoalmates exhibited significantly more similar diets to each other than to members of other shoals. Although currently believed to be a hard prey specialist, these results suggest the cownose ray may behave as an opportunistic generalist, consuming any readily available prey. Between July 2003 and November 2004, 21 cownose rays were tagged and tracked within Charlotte Harbor using passive acoustic telemetry. Residence time ranged between 1-102 days. No significant relationship was detected between activity patterns and tidal stage or time of day. Minimum convex polygons (MCP) and kernel utilization distributions (KUD) were calculated to demonstrate the extent of an animals home range and core areas of use. Daily MCPs ranged between 0.01 and 25.8 km2, and total MCPs ranged between 0.81 and 71.78 km2. Total 95% KUDs ranged between 0.18 and 62.44 km2, while total 50% KUDs were significantly smaller, ranging from 0.09 to 9.68 km2.