Une interaction mutualiste peut être définie comme un échange de services, qu’ils soient trophiques ou non, entre individus d’espèces différentes. La myrmécochorie est un mutualisme dans lequel les fourmis récoltent des graines portant un appendice charnu appelé élaïosome (le tout formant une diaspore), les ramènent jusqu’au nid où l’élaïosome est détaché et consommé. La graine, restée intacte, est alors rejetée du nid où elle pourra rester ou être re-dispersée par un autre vecteur avant de germer. Dans ce contexte, le comportement de récolte des fourmis envers les diaspores est décisif pour leur dispersion. Divers traits tels que la morphologie, la composition chimique et la phénologie des graines myrmécochores influencent l’efficacité de leur dispersion par les fourmis. Néanmoins, la disponibilité spatio-temporelle de ces graines est un trait dont l’influence sur le comportement des fourmis reste peu connue.Dans cette thèse, nous nous sommes intéressés à l’influence de la disponibilité spatiale − en termes d’abondance − des diaspores de Chelidonium majus sur leur récolte et leur dispersion par les fourmis Myrmica rubra. Alors que les ouvrières exploitent la totalité d’un petit agrégat de diaspores, seule la moitié d’un large agrégat est exploité. Ceci suggère que la myrmécochorie stricte est efficace pour des plantes produisant peu de graines tandis qu’une libération massive de diaspores nécessite des modes de dispersion complémentaires. Concernant la disponibilité temporelle, des expositions successives à une même espèce de graines (V. odorata ou C. majus) conduisent à une diminution de l’intensité de leur récolte voire à une complète extinction de ce processus dans le cas de V. odorata. En effet, face à ces dernières, l’extinction de la réponse des fourmis persiste pendant au moins deux mois. Elle apparait également plus rapidement que pour les graines de C. majus et concerne toutes les étapes du processus de myrmécochorie puisque un ratio croissant de graines de V. odorata sont rejetées encore pourvues de leur élaiosome. Cette différence dans le comportement de récolte et dans son évolution temporelle ne semble pas liée à un bénéfice différentiel retiré de la consommation des élaïosomes provenant de ces deux espèces de graines myrmécochores. Par ailleurs, les larves semblent jouer un rôle de régulateurs de la récolte des diaspores de V. odorata et donc dans le phénomène d’extinction. L’ensemble des résultats présentés dans cette thèse met en évidence le caractère dynamique de cette interaction plante-fourmis, dont l’issue et la stabilité varie selon l’espèce considérée et la disponibilité spatio-temporelle des diaspores. / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

Ce travail porte sur la dispersion des graines par les fourmis et se divise en deux parties : l’une expérimentale (Chapitres 1, 2 & 3) et l’autre synthétique (Chapitres 4 & 5). L’approche expérimentale a consisté en une exploration en conditions de laboratoire des comportements des fourmis à deux étapes du processus de myrmécochorie: à la source de graines et dans le nid. Des graines des plantes myrmécochores Viola odorata et Chelidonium majus ont été présentées aux fourmis Lasius niger et Myrmica rubra. Chaque étape de la séquence myrmécochorique a généré une variabilité des comportements propre à chacun des quatre couples fourmis-graines. L’élaiosome n’attire pas les fourmis à distance. Les fourmis suivent toujours la même séquence de comportements : antennation, manipulation et prise des graines. Le nombre d’antennations et de manipulations avant la prise de graines peut être considéré comme un indicateur de l’« hésitation » des fourmis à prendre les graines. L’espèce à tendance carnivore Myrmica rubra a été plus rapide et efficace dans la prise de graines que l’espèce éleveuse de pucerons Lasius niger. Parallèlement, les fourmis ont moins antenné, moins manipulé et plus pris de graines de Chelidonium majus, ce qui montre un intérêt particulier pour cette espèce. Un jour après l’expérience, toutes les graines des deux espèces se trouvaient dans les déchets à l’extérieur du nid, avec au moins la moitié des élaiosomes consommés (Chapitre 1). Lors du passage des graines à l’intérieur du nid, les fourmis Myrmica rubra ont également montré une capacité à traiter les graines rapidement, en montrant une dynamique d’arrachage de l’élaiosome et de rejet des graines hors du nid plus rapide. Le taux d’arrachage de l’élaiosome a été influencé par l’espèce de graine, plus important pour les graines de Chelidonium majus. Nous avons montré qu’une proportion variable de graines rapportées au nid (moins de la moitié) étaient déposées directement au contact des larves, les autres étant traitées ailleurs par les ouvrières ou laissées temporairement à l’abandon dans le nid. Par ailleurs, les dynamiques de rejet des items hors du nid ont curieusement été peu influencées par l’espèce de graine. Pour une graine, le fait de ne plus avoir d’élaiosome diminue le nombre moyen d’ouvrières qui la contacte simultanément. Parallèlement, même si la réponse n’est pas de type « tout ou rien », l’absence d’élaiosome accroit aussi la probabilité qu’une graine a d’être rejetée. (Chapitre 2). Nous avons isolé expérimentalement le paramètre de dessiccation des graines afin mesurer son influence sur le taux de prises. La dessiccation progressive des graines réduit les taux de prises par les fourmis Myrmica rubra. La réhydratation des mêmes graines leur permet de retrouver une attractivité et donc une valeur fonctionnelle prolongée. Les graines de Viola odorata perdent presque toute attractivité après 4 jours de dessiccation et leur réhydratation ne rétabli que faiblement leur attractivité. A l’inverse, les graines de Chelidonium majus gardent un tiers de leur attractivité après un mois de dessiccation et leur réhydratation restaure presque entièrement leur attractivité (Chapitre 3). La synthèse bibliographique a permis de dresser un aperçu des principales caractéristiques des fourmis dispersatrices de graines myrmécochores. Certains traits « généralistes » rendent les rencontres entre fourmis et graines très probables : leur ubiquité et diversité taxonomique, leur régime alimentaire omnivore, et leur fourragement « diffus » et opportuniste. Les fourmis possèdent des traits qui les rendent uniques par rapport aux autres insectes : le fourragement au sol, la capacité à transporter de la nourriture, ainsi que la nidification. Certains traits des fourmis ont une influence considérable sur la dispersion des graines : leur taille, les préférences de régime alimentaire, la phénologie, la capacité d’apprentissage et la fréquence de déménagement des nids. Nous développons également l’hypothèse que la rapidité et l’efficacité du traitement des graines par les fourmis seraient une conséquence d’un comportement hygiénique des fourmis à tendance carnivore, habituées à gérer des proies périssables (Chapitre 4). Nous avons dressé pour la première fois une liste des espèces de plantes myrmécochores et potentiellement myrmécochores des régions d’Europe tempérée (260 spp.). Nous montrons que ces dernières sont majoritairement herbacées, et ont tendance à fleurir plus précocement que les autres espèces. La proportion de graines myrmécochores comprises entre 1 et 3 mm et entre 0,6 et 10 mg est plus importante que dans le reste de la flore (Chapitre 5). / This study concerns seed dispersal by ants and is divided in two parts: one experimental (chapters 1, 2 & 3), and one synthetic (chapters 4 & 5). Experimental work consisted in a series of laboratory experiments, in which ant behaviour was studied at two stages of the dispersal process: at the seed source and inside the nest. Seeds of the myrmecochorous plants Viola odorata and Chelidonium majus were presented to two ant species: Lasius niger and Myrmica rubra. Each stage of the myrmecochory sequence generated a variability of behaviours for each of the four ant-seed pairs. The elaiosomedo not attract seed at a distance. Ants followed always the same behavioural sequence: antennations, manipulations, and removal. The number of antennations and manipulations before removal can be considered as a measure of ants’ “hesitation” to remove seeds. The carnivorous species Myrmica rubra was faster and more efficient at taking seeds than the aphid-tending Lasius niger. At the same time, ants antennated and manipulated less Chelidonium majus seeds, which shows a particular interest for this seed species. One day after the experiment, all seeds of both species were located outside the nest in the refuse piles. At least half of their elaiosomes had been consumed (chapter 1). Inside the nest, Myrmica rubra also showed a great ability to treat seeds quickly, i.e. quicker dynamics of elaiosome removal and seed rejection outside the nest. Elaiosome removal rates were influenced by seed species (higher for Chelidonium majus). We showed that a variable proportion of seeds (less than half) was directly deposited in contact with larvae. The rest of the seeds were handled elsewhere by workers, or left temporarily unattended in the nest. Dynamics of seed rejection outside the nest were curiously little influenced by the seed species. For a seed, to loose the elaiosome decreased the number of workers manipulating it. At the same time, even if the rejection response is not automatic, the absence of elaiosome increases the probability for a seed to be rejected (Chapter 2). We isolated the desiccation parameter in order to measure its influence on seed removal rates. Progressive seed desiccation reduced Myrmica rubra removal rates. Rehydration of the same seeds restored their attractiveness, thereby prolonging their functional life. Viola odorata seeds lost almost all their attractiveness after 4 days of desiccation, and rehydration only restored a reduced part of their attractiveness. On the contrary, Chelidonium majus seeds kept one third of their attractiveness after one month of desiccation, and recovered almost all their attractiveness after rehydration (Chapter 3). The bibliographic review allowed us to compile an outline of the main features of seed-disperser ants. Some generalist features highly increase the probability that ants encounter seeds: their ubiquity and taxonomic diversity, omnivorous diet and their opportunistic “diffuse” foraging. Among insects, ants have unique traits that make them broad dispsersers: ground foraging, the ability to transport items, and nesting behaviour. Some other traits have a great influence on the seed dispersal system: the ant body size, their diet preferences, the phenology of the colony, the learning, and the frequence of nest relocation. We also develop the hypothesis according to which, handling efficiency of ants is a byproduct of hygienic behaviour of carnivorous oriented species, since they are used to manage perishable preys (Chapter 4). We compiled the first list of myrmecochorous and potentially myrmecochorous plants species of European temperate regions (260 spp.). We show that these plants are mainly herbaceous. They also tend to flower earlier than the whole flora. The proportions of myrmecochorous seeds having a size range between 1 and 3 mm, and a weight range between 0.6 and 10 mg are higher than in the rest of the flora (Chapter 5).

La biosphère traverse une crise de biodiversité pour laquelle les milieux insulaires sont l’épicentre. Les invasions biologiques y constituent l’un des principaux facteurs de forçage, notamment du point de vue de l’altération des mutualismes, pour le fonctionnement et le maintien des écosystèmes. Durant notre travail en Nouvelle-Calédonie, nous nous sommes intéressés à un groupe clé de voute pour le fonctionnement des écosystèmes, les fourmis, et leur implication vis-à-vis de la dispersion de graines (myrmécochorie). Nous avons réalisé la première identification de plantes autochtones myrmécochores, avec une prépondérance des espèces sur substrats ultramafiques. Puis, nous avons testé la dispersion par les fourmis sur ces substrats. Après avoir caractérisé les communautés selon un gradient de perturbation anthropique, nous avons évalué la dispersion et la contribution des fourmis invasives à ce service par rapport aux fourmis natives. Ainsi, Solenopsis geminata semble capable d'une meilleure dispersion que les espèces natives. A contrario, Wasmannia auropunctata exclue les espèces natives sans assurer de dispersion efficace. Dans le contexte d’un régime de perturbations intense, nos travaux illustrent une communauté néo-assemblée de fourmis, dominée par des exotiques dont certaines pourraient assurer un relai de fonction pour la dynamique des maquis. Nos travaux illustrent la « contexte dépendance » des impacts d’espèces invasives en fonction du niveau de perturbation anthropique. Ils permettent de discuter la contribution possible de ces fourmis pour la restauration après perturbation sur substrats ultramafiques, voire de leur valorisation en ingénierie écologique. / The biosphere is experiencing a biodiversity crisis, which for islands are the epicenter. Biological invasions are there, one of the main drivers, especially regarding the alteration of mutualistic relationships for the functioning and the maintenance of ecosystems. Thus, during our work in New Caledonia, we focused on a key group for ecosystem functions: ants, and their involvement in seed dispersal (myrmecochory). We carried out the first assessment of this mutualism in New Caledonia with the identification of indigenous myrmechorous plants, with a preponderance of species on ultramafic soils. Then, we evaluated the magnitude of seed dispersal by ants on these soils. After the characterisation of ant communities across an anthropic disturbance gradient, we evaluated seed dispersal capabilities of exotic ant compared to native ones. Solenopsis geminata appears to offer a more efficient seed dispersal than natives. On the other hand, Wasmannia auropunctata excludes native species without ensuring effective dispersal. In the context of an intense disturbance regime, our work illustrates a neo-assembled community of ants, dominated by exotic ones, some of which could provide a function relay with respect to maintaining the dynamic of maquis. Our work illustrates the “context dependency” of invasive species’ impacts as a function of anthropogenic disturbance’s level. It also discusses the possible contribution of these ants in a context of restoration after disturbance of habitats on ultramafic substrates, or even their use in ecological engineering program.

Ce travail porte sur la dispersion des graines par les fourmis et se divise en deux parties :l’une expérimentale (Chapitres 1, 2 & 3) et l’autre synthétique (Chapitres 4 & 5). L’approche expérimentale a consisté en une exploration en conditions de laboratoire des comportements des fourmis à deux étapes du processus de myrmécochorie: à la source de graines et dans le nid. Des graines des plantes myrmécochores Viola odorata et Chelidonium majus ont été présentées aux fourmis Lasius niger et Myrmica rubra. Chaque étape de la séquence myrmécochorique a généré une variabilité des comportements propre à chacun des quatre couples fourmis-graines. <p>L’élaiosome n’attire pas les fourmis à distance. Les fourmis suivent toujours la même séquence de comportements :antennation, manipulation et prise des graines. Le nombre d’antennations et de manipulations avant la prise de graines peut être considéré comme un indicateur de l’« hésitation » des fourmis à prendre les graines. L’espèce à tendance carnivore Myrmica rubra a été plus rapide et efficace dans la prise de graines que l’espèce éleveuse de pucerons Lasius niger. Parallèlement, les fourmis ont moins antenné, moins manipulé et plus pris de graines de Chelidonium majus, ce qui montre un intérêt particulier pour cette espèce. Un jour après l’expérience, toutes les graines des deux espèces se trouvaient dans les déchets à l’extérieur du nid, avec au moins la moitié des élaiosomes consommés (Chapitre 1).<p>Lors du passage des graines à l’intérieur du nid, les fourmis Myrmica rubra ont également montré une capacité à traiter les graines rapidement, en montrant une dynamique d’arrachage de l’élaiosome et de rejet des graines hors du nid plus rapide. Le taux d’arrachage de l’élaiosome a été influencé par l’espèce de graine, plus important pour les graines de Chelidonium majus. Nous avons montré qu’une proportion variable de graines rapportées au nid (moins de la moitié) étaient déposées directement au contact des larves, les autres étant traitées ailleurs par les ouvrières ou laissées temporairement à l’abandon dans le nid. Par ailleurs, les dynamiques de rejet des items hors du nid ont curieusement été peu influencées par l’espèce de graine. Pour une graine, le fait de ne plus avoir d’élaiosome diminue le nombre moyen d’ouvrières qui la contacte simultanément. Parallèlement, même si la réponse n’est pas de type « tout ou rien », l’absence d’élaiosome accroit aussi la probabilité qu’une graine a d’être rejetée. (Chapitre 2).<p>Nous avons isolé expérimentalement le paramètre de dessiccation des graines afin mesurer son influence sur le taux de prises. La dessiccation progressive des graines réduit les taux de prises par les fourmis Myrmica rubra. La réhydratation des mêmes graines leur permet de retrouver une attractivité et donc une valeur fonctionnelle prolongée. Les graines de Viola odorata perdent presque toute attractivité après 4 jours de dessiccation et leur réhydratation ne rétabli que faiblement leur attractivité. A l’inverse, les graines de Chelidonium majus gardent un tiers de leur attractivité après un mois de dessiccation et leur réhydratation restaure presque entièrement leur attractivité (Chapitre 3).<p>La synthèse bibliographique a permis de dresser un aperçu des principales caractéristiques des fourmis dispersatrices de graines myrmécochores. Certains traits « généralistes » rendent les rencontres entre fourmis et graines très probables :leur ubiquité et diversité taxonomique, leur régime alimentaire omnivore, et leur fourragement « diffus » et opportuniste. Les fourmis possèdent des traits qui les rendent uniques par rapport aux autres insectes :le fourragement au sol, la capacité à transporter de la nourriture, ainsi que la nidification. Certains traits des fourmis ont une influence considérable sur la dispersion des graines :leur taille, les préférences de régime alimentaire, la phénologie, la capacité d’apprentissage et la fréquence de déménagement des nids. Nous développons également l’hypothèse que la rapidité et l’efficacité du traitement des graines par les fourmis seraient une conséquence d’un comportement hygiénique des fourmis à tendance carnivore, habituées à gérer des proies périssables (Chapitre 4).<p>Nous avons dressé pour la première fois une liste des espèces de plantes myrmécochores et potentiellement myrmécochores des régions d’Europe tempérée (260 spp.). Nous montrons que ces dernières sont majoritairement herbacées, et ont tendance à fleurir plus précocement que les autres espèces. La proportion de graines myrmécochores comprises entre 1 et 3 mm et entre 0,6 et 10 mg est plus importante que dans le reste de la flore (Chapitre 5).<p>/<p>This study concerns seed dispersal by ants and is divided in two parts: one experimental (chapters 1, 2 & 3), and one synthetic (chapters 4 & 5). <p>Experimental work consisted in a series of laboratory experiments, in which ant behaviour was studied at two stages of the dispersal process: at the seed source and inside the nest. Seeds of the myrmecochorous plants Viola odorata and Chelidonium majus were presented to two ant species: Lasius niger and Myrmica rubra. Each stage of the myrmecochory sequence generated a variability of behaviours for each of the four ant-seed pairs.<p>The elaiosomedo not attract seed at a distance. Ants followed always the same behavioural sequence: antennations, manipulations, and removal. The number of antennations and manipulations before removal can be considered as a measure of ants’ “hesitation” to remove seeds. The carnivorous species Myrmica rubra was faster and more efficient at taking seeds than the aphid-tending Lasius niger. At the same time, ants antennated and manipulated less Chelidonium majus seeds, which shows a particular interest for this seed species. One day after the experiment, all seeds of both species were located outside the nest in the refuse piles. At least half of their elaiosomes had been consumed (chapter 1). <p>Inside the nest, Myrmica rubra also showed a great ability to treat seeds quickly, i.e. quicker dynamics of elaiosome removal and seed rejection outside the nest. Elaiosome removal rates were influenced by seed species (higher for Chelidonium majus). We showed that a variable proportion of seeds (less than half) was directly deposited in contact with larvae. The rest of the seeds were handled elsewhere by workers, or left temporarily unattended in the nest. Dynamics of seed rejection outside the nest were curiously little influenced by the seed species. For a seed, to loose the elaiosome decreased the number of workers manipulating it. At the same time, even if the rejection response is not automatic, the absence of elaiosome increases the probability for a seed to be rejected (Chapter 2).<p>We isolated the desiccation parameter in order to measure its influence on seed removal rates. Progressive seed desiccation reduced Myrmica rubra removal rates. Rehydration of the same seeds restored their attractiveness, thereby prolonging their functional life. Viola odorata seeds lost almost all their attractiveness after 4 days of desiccation, and rehydration only restored a reduced part of their attractiveness. On the contrary, Chelidonium majus seeds kept one third of their attractiveness after one month of desiccation, and recovered almost all their attractiveness after rehydration (Chapter 3). <p>The bibliographic review allowed us to compile an outline of the main features of seed-disperser ants. Some generalist features highly increase the probability that ants encounter seeds: their ubiquity and taxonomic diversity, omnivorous diet and their opportunistic “diffuse” foraging. Among insects, ants have unique traits that make them broad dispsersers: ground foraging, the ability to transport items, and nesting behaviour. Some other traits have a great influence on the seed dispersal system: the ant body size, their diet preferences, the phenology of the colony, the learning, and the frequence of nest relocation. We also develop the hypothesis according to which, handling efficiency of ants is a byproduct of hygienic behaviour of carnivorous oriented species, since they are used to manage perishable preys (Chapter 4). <p>We compiled the first list of myrmecochorous and potentially myrmecochorous plants species of European temperate regions (260 spp.). We show that these plants are mainly herbaceous. They also tend to flower earlier than the whole flora. The proportions of myrmecochorous seeds having a size range between 1 and 3 mm, and a weight range between 0.6 and 10 mg are higher than in the rest of the flora (Chapter 5). <p><p> / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished