Microbial and chemical processes in the sediment of standing waters have a big influence on the release of nutrients and the trophic state. Due to the strong interactions between sediment and water body and the storage of materials sediments can be consulted as an important additional source of information for the evaluation of the trophic state and for the estimation of future trophic developments. Because of relatively small fluctuations the parameters in the sediment and pore water are well suitable for a trophic validation. Sediments and pore water of four reservoirs with different trophic characteristics were sampled in regular intervals (Neunzehnhain I - oligotrophic; Muldenberg - oligotrophic, dystrophic; Saidenbach - mesotroph; Quitzdorf - polytrophic). Many chemical and microbial parameters were examined regarding the trophic dependancy and the possibility for including these parameters into a trophic evaluation system. The concentrations of SRP, ammonium, and alkalinity in the pore water and the metal:phosphorus-quotient (Al:P, Fe:P) in the dry sediment showed the biggest trophic dependancy, so that these parameters are applicable for a sediment referred trophic assessment of standing waters. The polytrophic reservoir Quitzdorf has exhibited an extreme abundance of the cyanobacterium Microcystis for years. Investigations of the water body showed that apart from parameters like the water temperature the mass growth of Microcystis in the reservoir is obviously very strongly affected by the nitrogen:phosphorus-quotients in the water body. In laboratory experiments with sediments of this reservoir the phosphorus release from the sediment could be significantly lowered by the addition of aluminum and a part of the phosphorus could be shifted from the reductively soluble iron bound phosphorus fraction into the stable aluminum bound phosphorus fraction. / Die chemischen und mikrobiellen Prozesse im Sediment von Standgewässern haben großen Einfluss auf die Freisetzung von Nährstoffen und die Trophie. Aufgrund der starken Wechselwirkungen zwischen Sediment und Wasserkörper und der Speicherung von Stoffen in den Sedimenten können Gewässersedimente als wichtige zusätzliche Informationsquelle für die Bewertung des Trophiezustandes und zur Abschätzung zukünftiger trophischer Entwicklungen herangezogen werden. Durch relativ geringe Schwankungen sind die Parameter im Sediment und Porenwasser gut für eine Trophieeinschätzung geeignet. Die Sedimente und das Porenwasser von vier Talsperren mit unterschiedlichen trophischen Eigenschaften wurden in regelmäßigen Abständen beprobt (Neunzehnhain I ? oligotroph; Muldenberg ? oligotroph, dystroph; Saidenbach ? mesotroph; Quitzdorf ? polytroph). Es wurden viele chemische und mikrobielle Parameter im Sediment und Porenwasser im Hinblick auf die Trophieabhängigkeit und eine mögliche Einbeziehbarkeit in ein trophisches Bewertungssystem untersucht. Die größte trophische Abhängigkeit konnte bei den Konzentrationen von SRP, Ammonium, und Alkalinität im Porenwasser und den Metall:Phosphor-Quotienten (Al:P, Fe:P) im Trockensediment gefunden werden, sodass diese Parameter gut für eine sedimentbezogene Trophiebewertung von stehenden Gewässern geeignet sind. Die polytrophe Talsperre Quitzdorf weist seit Jahren ein extremes Massenwachstum des Cyanobakteriums Microcystis auf. Untersuchungen des Wasserkörpers haben gezeigt, dass das Microcystis-Massenaufkommen in der Talsperre neben Parametern wie der Wassertemperatur offensichtlich sehr stark von den Stickstoff:Phosphor-Quotienten im Wasserkörper beeinflusst wird. Laborversuche mit Sedimenten dieser Talsperre haben ergeben, dass die P-Freisetzung aus dem Sediment durch die Zugabe von Aluminium signifikant herabgesetzt werden und ein Teil des Phosphors von der reduktiv löslichen eisengebundenen P-Fraktion in die stabile aluminiumgebundene P-Fraktion verlagert werden konnte.

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Ziel dieser Arbeit war es, das Verständnis über Reaktionen von Tomaten auf limitiertes Nährstoffangebot zu verbessern. In der Kontrollbehandlung (100% Biomassewachstum) wurden Pflanzen ohne Nährstofflimitierung kultiviert. Bei den Mangelvarianten wurde entweder K, Mg oder N kontinuierlich in Raten angeboten, die das Wachstum auf etwa 80% (leichter Mangel) oder 60% (starker Mangel) der Kontrolle reduzierten. Dieser Versuchsansatz ermöglichte es, pflanzliche Reaktionen auf eine gut definierte Intensität von Mangel an K, Mg und N zu vergleichen. Nährstofflimitierung veränderte die Biomasse- und Nährstoffallokation auf die verschiedenen Pflanzenorgane, wobei diese Veränderungen sich je nach Nährstoff unterschieden, aber nicht von der Intensität des Mangels abhängig waren. Die Wirkungen von Nährstofflimitierung auf morphologische Wurzel- und Sprosseigenschaften waren ebenfalls Nährstoff-spezifisch und nicht abhängig von der Intensität des Mangels. Die Wirkungen auf die Fruchtqualität, z.B. den Gehalt an Zuckern, Lycopin und Vitamin C waren Nährstoff-spezifisch und bei einigen Parametern auch von der Intensität des Mangels abhängig. Die Pflanzenreaktionen auf Mg-Mangel wurden in größerem Detail untersucht. In den ersten 6 Tagen nach Beginn der Limitierung nahmen die Mg-Konzentrationen in allen Organen stark ab, ohne Wirkung auf das Wachstum und die Photosynthese. Mangel erhöhte die Blattzuckergehalte, aber die Zuckerakkumulation stand in keiner Beziehung zur Photosyntheserate. Diese nahm erst ab, wenn die Blatt-Konzentrationen auf Werte unterhalb von 0,1 bis 0,2 mg Mg g-1 Frischmasse abgesunken waren. In Mg-Mangelpflanzen akkumulierten Zucker in den Sourceblättern sogar wenn das Source/Sink-Verhältnis in den Pflanzen durch Beschattung der basalen Blätter stark verringert wurde. Das stimmt mit der Annahme überein, dass Mg-Mangel aufgrund einer Inhibierung der Phloembeladung den Zuckerexport aus den Blättern verringert. / This thesis aims to increase our understanding about plant responses to K, Mg and N limitation and their relationship with fruit quality of tomato. In the control treatment (100% biomass growth), plants were grown at high nutrient concentration. In the nutrient-limitation treatments, either K or Mg or N was supplied continuously at rates, which reduced biomass growth to about 80% (mild deficiency) or 60% (severe deficiency) of the control. This experimental approach allowed comparing long-term plant responses to deficiency of K, Mg or N at well-defined intensities of nutrient limitation. Nutrient limitation was associated with changes of biomass and nutrient allocation among various plant organs, whereby these changes were nutrient specific (e.g., biomass allocation to leaves was increased in Mg deficient plants, and decreased in N deficient plants), but not much dependent on the intensity of nutrient limitation. Effects of nutrient limitation on root and shoot morphological traits were also nutrient-specific and independent on the intensity of deficiency. Effects of nutrient limitation on fruit quality, e.g, sugar, lycopene and ascorbic acid content, were also nutrient-specific, and for specific parameter dependent on the intensity of deficiency. Responses to Mg deficiency were studied in more detail. In the first 6 days after start of Mg limitation, Mg concentrations in all plant organs drastically decreased without any effects on growth and leaf photosynthetic rates. Mg-deficiency increased leaf sugar concentrations, but sugar accumulation was not directly related to leaf photosynthesis which only decreased after leaf Mg concentrations were below 0.10 to 0.20 mg Mg g-1 leaf fresh mass. In Mg-deficient plants, sugars accumulated in source leaves even when the source/sink ratio was strongly decreased by shading of basal leaves. This is in accordance with the suggestion that sugar export is reduced due to inhibition of phloem loading.

Microbial and chemical processes in the sediment of standing waters have a big influence on the release of nutrients and the trophic state. Due to the strong interactions between sediment and water body and the storage of materials sediments can be consulted as an important additional source of information for the evaluation of the trophic state and for the estimation of future trophic developments. Because of relatively small fluctuations the parameters in the sediment and pore water are well suitable for a trophic validation. Sediments and pore water of four reservoirs with different trophic characteristics were sampled in regular intervals (Neunzehnhain I - oligotrophic; Muldenberg - oligotrophic, dystrophic; Saidenbach - mesotroph; Quitzdorf - polytrophic). Many chemical and microbial parameters were examined regarding the trophic dependancy and the possibility for including these parameters into a trophic evaluation system. The concentrations of SRP, ammonium, and alkalinity in the pore water and the metal:phosphorus-quotient (Al:P, Fe:P) in the dry sediment showed the biggest trophic dependancy, so that these parameters are applicable for a sediment referred trophic assessment of standing waters. The polytrophic reservoir Quitzdorf has exhibited an extreme abundance of the cyanobacterium Microcystis for years. Investigations of the water body showed that apart from parameters like the water temperature the mass growth of Microcystis in the reservoir is obviously very strongly affected by the nitrogen:phosphorus-quotients in the water body. In laboratory experiments with sediments of this reservoir the phosphorus release from the sediment could be significantly lowered by the addition of aluminum and a part of the phosphorus could be shifted from the reductively soluble iron bound phosphorus fraction into the stable aluminum bound phosphorus fraction. / Die chemischen und mikrobiellen Prozesse im Sediment von Standgewässern haben großen Einfluss auf die Freisetzung von Nährstoffen und die Trophie. Aufgrund der starken Wechselwirkungen zwischen Sediment und Wasserkörper und der Speicherung von Stoffen in den Sedimenten können Gewässersedimente als wichtige zusätzliche Informationsquelle für die Bewertung des Trophiezustandes und zur Abschätzung zukünftiger trophischer Entwicklungen herangezogen werden. Durch relativ geringe Schwankungen sind die Parameter im Sediment und Porenwasser gut für eine Trophieeinschätzung geeignet. Die Sedimente und das Porenwasser von vier Talsperren mit unterschiedlichen trophischen Eigenschaften wurden in regelmäßigen Abständen beprobt (Neunzehnhain I ? oligotroph; Muldenberg ? oligotroph, dystroph; Saidenbach ? mesotroph; Quitzdorf ? polytroph). Es wurden viele chemische und mikrobielle Parameter im Sediment und Porenwasser im Hinblick auf die Trophieabhängigkeit und eine mögliche Einbeziehbarkeit in ein trophisches Bewertungssystem untersucht. Die größte trophische Abhängigkeit konnte bei den Konzentrationen von SRP, Ammonium, und Alkalinität im Porenwasser und den Metall:Phosphor-Quotienten (Al:P, Fe:P) im Trockensediment gefunden werden, sodass diese Parameter gut für eine sedimentbezogene Trophiebewertung von stehenden Gewässern geeignet sind. Die polytrophe Talsperre Quitzdorf weist seit Jahren ein extremes Massenwachstum des Cyanobakteriums Microcystis auf. Untersuchungen des Wasserkörpers haben gezeigt, dass das Microcystis-Massenaufkommen in der Talsperre neben Parametern wie der Wassertemperatur offensichtlich sehr stark von den Stickstoff:Phosphor-Quotienten im Wasserkörper beeinflusst wird. Laborversuche mit Sedimenten dieser Talsperre haben ergeben, dass die P-Freisetzung aus dem Sediment durch die Zugabe von Aluminium signifikant herabgesetzt werden und ein Teil des Phosphors von der reduktiv löslichen eisengebundenen P-Fraktion in die stabile aluminiumgebundene P-Fraktion verlagert werden konnte.

Schwefel ist ein essentieller Nährstoff, der in den Pflanzen verschiedene, wichtige Funktionen erfüllt, darunter die Bildung von Aminosäuren, Proteinen, Chlorophyll und die Förderung der Stickstoffaufnahme sowie die N2-Bindung z.B. durch die Leguminosen. Mangel an Schwefel beeinträchtigt nicht nur das Pflanzenwachstum, sondern auch die Qualität und Resistenz gegenüber Krankheiten. Zudem wird die S-Versorgung stark von Boden- und hydrologischen Faktoren beeinflusst. Der Gehalt der Atmosphäre an Schwefel durch industrielle Verbrennung hat in den letzten Jahrzehnten stark abgenommen, was zu einer Abnahme der S-Zufuhr zum Boden und schließlich zu Schwefelmangel in bestimmten Fruchtarten zunächst im konventionellen, später auch besonders im ökologischen Landbau geführt hat. Daraufhin erfolgte eine rege Versuchstätigkeit zur Ursachenforschung und zur Behebung der entstandenen Ertrags- und Qualitätsmängel auf den landwirtschaftlichen Betrieben. In dieser zusammenfassenden Studie wurden Versuchsdaten aus 98 Standorten in Mitteleuropa (Deutschland, Österreich, Schweden, Norwegen, Dänemark, Belgien, Italien, Polen, Großbritannien) aus den Jahren 1998 bis 2023 aufgenommen. Die Düngungsversuche erfolgten auf landwirtschaftlichen Betrieben und Versuchsstationen unter Anbaubedingungen des ökologischen Landbaus. Es wurden 1169 Behandlungsvarianten und 598 Standardvarianten ohne oder mit geringerer S-Düngung analysiert. Die Düngung erfolgte mit verschiedenen Schwefelquellen, darunter Kieserit, Gips, Elementarschwefel, Bittersalz und anderen Arten, in unterschiedlichen Mengen und Formen in der Regel direkt vor oder zum Anbau der Kulturen. Bodenuntersuchungen wurden nach Vorgaben des VDLUFA oder vergleichbaren Standards in Mitteleuropa durchgeführt. Die S-Mengen im Boden wurden in den Tiefen 0 – 30 cm, 30 – 60 cm und 60 – 90 cm ermittelt. Standortmerkmale wie Smin, Nmin, Bodenart, pH-Wert, Niederschlag und Umfang der Viehhaltung wurden erfasst. Zu jedem Versuchsaspekt lag eine ausreichende Datenmenge zur Verfügung um den Einfluss steigender S-Versorgung des Bodens oder der Pflanzenartengruppen (Dauergrünland, Luzerne-Klee-Gras, Körnerleguminosen, Getreidearten, andere Arten: Mais, W.-Raps) von starkem Mangel bis hin zur Überversorgung quantitativ darzustellen. Die Analysen konzentrierten sich daher auf die Erstellung von Beziehungen sowohl zwischen Ertragsreaktionen, Zusammenhängen mit der Stickstoffaufnahme der Fruchtarten sowie der N2-Bindung bei Leguminosen und der Nährstoffversorgung mit pflanzenverfügbarem Schwefel. Ziel der Untersuchungen war zunächst, die Erstellung von Bewertungsverfahren für die Bodenversorgung mit verfügbarem Schwefel und die Herausarbeitung von erforderlichen S-Gehalten bzw. N/S-Verhältnissen der Pflanzenarten zur Erlangung optimaler TM-Erträge. Die Ergebnisse sollten darüber hinaus dazu beitragen, den Schwefelbedarf für verschiedene Fruchtarten zu bestimmen sowie praxisgerechte Verfahren zur Düngebedarfsermittlung im ökologischen Landbau zu entwickeln.:1 Einleitung und Problemstellung 2 Material und Methoden 3 Ergebnisse 3.1 Abschätzung des Einflusses von Standortfaktoren 3.2 Einfluss der Bodenversorgung mit pflanzenverfügbarem Schwefel 3.2.1 Fruchtarten mit Leguminosenanbau 3.2.2 Fruchtarten mit Nichtleguminosenanbau 3.2.3 Gesamtwirkung und Bewertung der Ergebnisse nach direkter Düngung 3.3 Einfluss der pflanzlichen Gehalte an Schwefel und der N/S-Verhältnisse 3.3.1 Dauergrünland und Luzerne-Klee-Gras 3.3.2 Körnerleguminosen 3.3.3 Nichtleguminosen 3.4 Einfluss der Düngemittelart und der verabreichten Düngungshöhe mit Schwefel 3.5 Nährstoff-Aufnahme, -Saldo und -Bedarf der Fruchtarten 4 Diskussion und Schlussfolgerungen 4.1 Überblick 4.2 Ursachen der Versuchstätigkeit zum Schwefel 4.3 Düngemittel und Düngungshöhe mit Schwefel 4.4 Wirkung der S-Düngung auf Ertrag, Inhaltsstoffe und andere Merkmale der Pflanzenarten 4.5 Nährstoffgehalte an Schwefel und N/S-Verhältnisse der Pflanzenarten 4.6 Bodenversorgung mit pflanzenverfügbarem Schwefel 4.7 Nährstoffbedarf der Pflanzenarten und Düngebedarfsermittlung für Schwefel 4.7.1 Beispiele zur Direktwirkung 4.7.2 Beispiele zur Nachbauwirkung und Fruchtfolgedüngung 4.8 Datenrequisition und Methodenkritik zum Nährstoffmanagement für Schwefel 5 Zusammenfassung 6 Summary 7 Danksagung 8 Literaturverzeichnis 9 Ergänzende Unterlagen

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In Waldökosystemen ist Totholz von zentraler Bedeutung, indem es zahlreichen Organismen einen Lebensraum bietet oder als Substrat dient, Bestandteil des Kohlenstoff- und Nährstoffkreislaufs ist sowie als ein wichtiges strukturelles Element fungiert. Für seine Zersetzung ist die Überwindung der Ligninbarriere von besonderer Bedeutung. Dazu sind lediglich saprobionte Pilze aus den Phyla der Basidiomycota und Ascomycota in der Lage, die verschiedene Strategien – die Fäuletypen – entwickelt haben, um Lignin abzubauen oder zu modifizieren und somit Zugang zu den vom Lignin inkrustierten Polysachariden (Zellulose und Hemizellulosen) zu erhalten. Eine besondere Rolle spielen dabei Weißfäulepilze, die mit ihren extrazellulären oxidativen Enzymen, wie Laccasen und verschiedenen Peroxidasen, Lignin komplett bis zum Kohlendioxid (CO2) mineralisieren. Trotz der Bedeutung des Ligninabbaus für die Totholzzersetzung sind extrazelluläre oxidative Enzyme im natürlichen Totholz kaum erforscht. Ziel dieser Arbeit war es, die Rolle der oxidativen Enzyme für die Totholzzersetzung unter Realbedingungen zu verifizieren, ihre räumlichen und zeitlichen Muster zu beschreiben und ihre Abhängigkeiten von verschiedenen Totholzvariablen sowie der pilzlichen Artengemeinschaft in und auf Totholz zu ermitteln. Weiter wurde die Veränderung der Totholzvariablen über den Zersetzungsprozess für unterschiedliche Baumarten vergleichend beschrieben und der Einfluss der Waldbewirtschaftung auf den Prozess untersucht. Dazu wurden 197 natürliche Totholzstämme (coarse woody debris, CWD) von Fagus sylvatica (Rotbuche), Picea abies (Gemeine Fichte) und Pinus sylvestris (Gemeine Kiefer) in unterschiedlich stark bewirtschafteten Wäldern in Deutschland untersucht. Insgesamt wurden 735 Proben genommen und darin die Aktivität von Laccase (Lacc), Genereller Peroxidase (GenP) und Mangan-Peroxidase (MnP) gemessen. Weiterhin wurden Variablen wie Dichte, Wassergehalt, pH-Wert, wasserlösliche Ligninfragmente, die Gehalte an Lignin und Extraktiven sowie an Nährstoffen und Metallen (N, Al, Ca, Cu, K, Mg, Mn und Zn) ermittelt. Die pilzliche Artengemeinschaft wurde anhand genetischer Fingerprints (F-ARISA) und mittels Fruchtkörperkartierung erfasst. In 79 % der untersuchten Totholzproben wurden oxidative Enzymaktivitäten festgestellt. Sie waren hoch variabel über den Zersetzungsverlauf sowie in Bezug auf die Probenahmepositionen innerhalb der einzelnen Stämme. Generell waren die Aktivitäten im F.-sylvatica-Totholz höher als im Koniferentotholz. Lineare und logistische Modelle zeigten, dass die pilzliche Artengemeinschaft, gefollgt von den wasserlöslichen Ligninfragmenten, die wichtigste Einflussgröße hinsichtlich der oxidativen Enzyme war. Ein saurer pH-Wert unterstützte die Funktion von Lacc und MnP; Mangan, Eisen und Kupfer waren in ausreichenden Konzentrationen vorhanden, um die Funktion und Bildung der Enzyme zu gewährleisten. Die holzabbauenden Pilze erwiesen sich als optimal an das niedrige Stickstoffangebot im Totholz angepasst, sodass ein erhöhter Stickstoffeintrag über zwei Jahre die oxidativen Enzymaktivitäten nicht weiter beeinflusste. Der pH-Wert sowie die Gehalte an Lignin, Extraktiven und Nährstoffen waren im Vergleich der drei Baumarten signifikant verschieden, obwohl die zeitlichen Veränderungen der Variablen über den Zersetzungsprozess vergleichbar waren. Die Anzahl operativer taxonomischer Einheiten (OTUs ~ molekulare Artenzahl) nahm im Verlauf der Holzzersetzung zu, während die Zahl fruktifizierender Arten für mittlere Zersetzungsgrade am höchsten war. Beide Artenzahlen nahmen zusammen mit dem Stammvolumen zu. Die Weißfäulepilze dominierten über den gesamten Zersetzungsprozess die fruchtkörperbasierte Artenzahl aller drei Baumarten, was mit dem Vorhandensein oxidativer Enzymaktivitäten einhergeht. Generell nahmen der massebezogene Gehalt des Lignins, der Extraktive und der Nährstoffe über die Zersetzung zu, während der volumenbezogene Gehalt abnahm. Der pH-Wert im Holz aller drei Baumarten sank kontinuierlich im Verlauf der Zersetzung. Eine Erhöhung der Waldbewirtschaftungsintensität hatte einen negativen Effekt auf das Stammvolumen und darüber vermittelt auf die Zahl fruktifizierender Pilzarten, jedoch kaum auf andere untersuchte Totholzvariablen. Aufgrund des häufigen Vorkommens von Weißfäulepilzen, der gleichzeitigen Präsenz oxidativer Enzymaktivitäten und des substanziellen Ligninabbaus kann auf eine fundamentale Bedeutung von Laccasen und Peroxidasen für die Zersetzung des Totholzes geschlossen werden. Nicht zuletzt die charakteristische Molekularmassenverteilung der wasserlöslichen Ligninfragmente deutete darauf hin, dass die Mn-oxidierenden Peroxidasen (MnPs) die dominierenden oxidativen Enzyme des Ligninabbaus sind. Das hoch variable Muster der oxidativen Enzymaktivitäten ist jedoch das Resultat eines komplexen Zusammenspiels der Holzeigenschaften und der pilzlichen Artengemeinschaft. Die dabei bestehenden funktionellen Abhängigkeiten müssen weiter im Detail in zukünftigen Studien analysiert und aufgeklärt werden. / In forest ecosystems, deadwood is an important component that provides habitat and substrate for numerous organisms, contributes to the carbon and nutrient cycle as well as serves as a structural element. Overcoming the lignin barrier is a key process in deadwood degradation. Only specialized saprotrophic fungi of the phyla Basidiomycota and Ascomycota developed different strategies – the rot types – to degrade lignin or to modify it in way, which allows them to get access to the polysaccharides (cellulose and hemicelluloses) that are incrusted within the lignocellulosic complex. In this context, basidiomycetous white rot fungi secreting oxidative enzymes (especially laccases and peroxidases) are of particular importance, since they are the only organisms that are able to substantially mineralize lignin to carbon dioxide (CO2). Although lignin degradation is such an important process for deadwood degradation, oxidative enzyme activities have been only poorly studied under natural conditions in deadwood. The aim of this work was to verify the importance of oxidative enzymes for deadwood degradation in the field, to describe their temporal and spatial patterns of occurrence and to identify dependencies from deadwood variables as well as from the fungal community within and on deadwood. Furthermore, the changes of different deadwood variables were studied over the whole period of degradation and compared among three tree species. Last but not least, the influence of forest management intensity on the process of deadwood degradation was evaluated. Therefor, 197 logs of naturally occurring deadwood (coarse woody debris, CWD) of Fagus sylvatica (European beech), Picea abies (Norway spruce) and Pinus sylvestris (Scots pine) were monitored and sampled in forests with different management regimes across three regions in Germany. A total of 735 samples were taken from the logs and analyzed regarding activities of laccase (Lacc), general peroxidase (GenP) and manganese peroxidase (MnP). Wood density, water content, content of lignin and extractives as well as of nutrients and metals (N, Al, Ca, Cu, K, Mg, Mn und Zn) were determined in the samples, too. The fungal community was assessed based on sporocarps (fruiting bodies) and molecular fingerprints (F-ARISA). Oxidative enzyme activities were present in 79 % of all samples. The activities were found to be highly variable both regarding the time course of degradation and their distribution within the logs. Activities were generally higher in wood samples of F. sylvatica than in samples of conifers. Linear and logistic models revealed that the fungal community structure was the most important determinant for oxidative enzyme activities in the samples, followed by the amount of water-soluble lignin fragments. Moreover, the prevalent acidic pH determined in deadwood was suitable to facilitate the function of laccase and peroxidases. Concentrations of metals (manganese, copper, iron) were sufficient to ensure synthesis and functioning of the enzymes. Deadwood-dwelling fungi turned out to be well adapted to low nitrogen concentrations and thus, an elevated nitrogen deposition over a period of two years did not affect the oxidative enzyme activities. The pH as well as the content of lignin, extractives and nutrients significantly differed among the tree species; however, their trend over the course of degradation was rather similar. Molecular species richness (determined by F-ARISA as OTUs) increased over the whole course of degradation, while the number of fruiting species was highest in the intermediate stage of degradation. Both types of species richness increased with increasing volume of the CWD logs. Over the entire degradation period, white rot fungi – based on the identification of sporocarps – were the most abundant group of wood rot fungi in and on all three tree species. This corresponds well with the overall presence of oxidative enzyme activities. During degradation, the mass-related content of lignin, extractives and nutrients frequently increased, although the volume-related content decreased. The pH  of all three tree species decreased in deadwood over the whole period of degradation. Higher forest management intensity had a negative effect on the log volume of deadwood and in consequence on fungal species richness (fruiting bodies), but hardly to other analyzed variables. Based on the widespread occurrence of white rot fungi, the concomitant presence of oxidative enzyme activities as well as the substantial loss of lignin, it can be concluded that laccases and peroxidases are highly relevant for deadwood decomposition. Not least, the detected characteristic molecular size distribution of water-soluble lignin fragments points to a key role of Mn oxidizing peroxidases (MnPs) in enzymatic lignin degradation. The variable patterns of oxidative enzymes observed in wood samples is therefore the result of a complex array of wood variables and the fungal community structure, which will have to be resolved in more detail in future studies.

In Waldökosystemen ist Totholz von zentraler Bedeutung, indem es zahlreichen Organismen einen Lebensraum bietet oder als Substrat dient, Bestandteil des Kohlenstoff- und Nährstoffkreislaufs ist sowie als ein wichtiges strukturelles Element fungiert. Für seine Zersetzung ist die Überwindung der Ligninbarriere von besonderer Bedeutung. Dazu sind lediglich saprobionte Pilze aus den Phyla der Basidiomycota und Ascomycota in der Lage, die verschiedene Strategien – die Fäuletypen – entwickelt haben, um Lignin abzubauen oder zu modifizieren und somit Zugang zu den vom Lignin inkrustierten Polysachariden (Zellulose und Hemizellulosen) zu erhalten. Eine besondere Rolle spielen dabei Weißfäulepilze, die mit ihren extrazellulären oxidativen Enzymen, wie Laccasen und verschiedenen Peroxidasen, Lignin komplett bis zum Kohlendioxid (CO2) mineralisieren. Trotz der Bedeutung des Ligninabbaus für die Totholzzersetzung sind extrazelluläre oxidative Enzyme im natürlichen Totholz kaum erforscht. Ziel dieser Arbeit war es, die Rolle der oxidativen Enzyme für die Totholzzersetzung unter Realbedingungen zu verifizieren, ihre räumlichen und zeitlichen Muster zu beschreiben und ihre Abhängigkeiten von verschiedenen Totholzvariablen sowie der pilzlichen Artengemeinschaft in und auf Totholz zu ermitteln. Weiter wurde die Veränderung der Totholzvariablen über den Zersetzungsprozess für unterschiedliche Baumarten vergleichend beschrieben und der Einfluss der Waldbewirtschaftung auf den Prozess untersucht. Dazu wurden 197 natürliche Totholzstämme (coarse woody debris, CWD) von Fagus sylvatica (Rotbuche), Picea abies (Gemeine Fichte) und Pinus sylvestris (Gemeine Kiefer) in unterschiedlich stark bewirtschafteten Wäldern in Deutschland untersucht. Insgesamt wurden 735 Proben genommen und darin die Aktivität von Laccase (Lacc), Genereller Peroxidase (GenP) und Mangan-Peroxidase (MnP) gemessen. Weiterhin wurden Variablen wie Dichte, Wassergehalt, pH-Wert, wasserlösliche Ligninfragmente, die Gehalte an Lignin und Extraktiven sowie an Nährstoffen und Metallen (N, Al, Ca, Cu, K, Mg, Mn und Zn) ermittelt. Die pilzliche Artengemeinschaft wurde anhand genetischer Fingerprints (F-ARISA) und mittels Fruchtkörperkartierung erfasst. In 79 % der untersuchten Totholzproben wurden oxidative Enzymaktivitäten festgestellt. Sie waren hoch variabel über den Zersetzungsverlauf sowie in Bezug auf die Probenahmepositionen innerhalb der einzelnen Stämme. Generell waren die Aktivitäten im F.-sylvatica-Totholz höher als im Koniferentotholz. Lineare und logistische Modelle zeigten, dass die pilzliche Artengemeinschaft, gefollgt von den wasserlöslichen Ligninfragmenten, die wichtigste Einflussgröße hinsichtlich der oxidativen Enzyme war. Ein saurer pH-Wert unterstützte die Funktion von Lacc und MnP; Mangan, Eisen und Kupfer waren in ausreichenden Konzentrationen vorhanden, um die Funktion und Bildung der Enzyme zu gewährleisten. Die holzabbauenden Pilze erwiesen sich als optimal an das niedrige Stickstoffangebot im Totholz angepasst, sodass ein erhöhter Stickstoffeintrag über zwei Jahre die oxidativen Enzymaktivitäten nicht weiter beeinflusste. Der pH-Wert sowie die Gehalte an Lignin, Extraktiven und Nährstoffen waren im Vergleich der drei Baumarten signifikant verschieden, obwohl die zeitlichen Veränderungen der Variablen über den Zersetzungsprozess vergleichbar waren. Die Anzahl operativer taxonomischer Einheiten (OTUs ~ molekulare Artenzahl) nahm im Verlauf der Holzzersetzung zu, während die Zahl fruktifizierender Arten für mittlere Zersetzungsgrade am höchsten war. Beide Artenzahlen nahmen zusammen mit dem Stammvolumen zu. Die Weißfäulepilze dominierten über den gesamten Zersetzungsprozess die fruchtkörperbasierte Artenzahl aller drei Baumarten, was mit dem Vorhandensein oxidativer Enzymaktivitäten einhergeht. Generell nahmen der massebezogene Gehalt des Lignins, der Extraktive und der Nährstoffe über die Zersetzung zu, während der volumenbezogene Gehalt abnahm. Der pH-Wert im Holz aller drei Baumarten sank kontinuierlich im Verlauf der Zersetzung. Eine Erhöhung der Waldbewirtschaftungsintensität hatte einen negativen Effekt auf das Stammvolumen und darüber vermittelt auf die Zahl fruktifizierender Pilzarten, jedoch kaum auf andere untersuchte Totholzvariablen. Aufgrund des häufigen Vorkommens von Weißfäulepilzen, der gleichzeitigen Präsenz oxidativer Enzymaktivitäten und des substanziellen Ligninabbaus kann auf eine fundamentale Bedeutung von Laccasen und Peroxidasen für die Zersetzung des Totholzes geschlossen werden. Nicht zuletzt die charakteristische Molekularmassenverteilung der wasserlöslichen Ligninfragmente deutete darauf hin, dass die Mn-oxidierenden Peroxidasen (MnPs) die dominierenden oxidativen Enzyme des Ligninabbaus sind. Das hoch variable Muster der oxidativen Enzymaktivitäten ist jedoch das Resultat eines komplexen Zusammenspiels der Holzeigenschaften und der pilzlichen Artengemeinschaft. Die dabei bestehenden funktionellen Abhängigkeiten müssen weiter im Detail in zukünftigen Studien analysiert und aufgeklärt werden.:Zusammenfassung I Abstract III Inhaltsverzeichnis V Abkürzungsverzeichnis VIII 1 Einleitung 1 1.1 Totholz als Bestandteil von Waldökosystemen 1 1.1.1 Vorkommen von Totholz 1 1.1.2 Klassifizierung von Totholz 1 1.1.3 Entstehung von Totholz 2 1.1.4 Totholz und Biodiversität 3 1.1.5 Totholz in Stoffkreisläufen 8 1.1.6 Totholz als wichtiges Strukturelement 9 1.2 Holzaufbau 10 1.2.1 Grundsätzlicher Aufbau von Holz 10 1.2.2 Der Lignozellulose-Komplex 14 1.3 Saprobionte Pilze als Spezialisten zur Überwindung der Ligninbarriere 18 1.3.1 Weißfäulepilze 18 1.3.2 Braunfäulepilze 20 1.3.3 Moderfäulepilze 22 1.4 Enzymatischer Ligninabbau 23 1.4.1 Laccase 23 1.4.2 Peroxidasen 26 1.5 Totholz - Stand der Forschung 33 1.5.1 Totholzabbau in Europa 33 1.5.2 Totholz und Waldbewirtschaftung 34 1.5.3 Abbauprozesse 34 1.5.4 Oxidative Enzyme im Totholz 36 2 Zielstellung der Arbeit 39 3 Methoden 43 3.1 Untersuchung von natürlichem Totholz auf den VIP-Flächen 43 3.1.1 Untersuchungsgebiet 43 3.1.2 Probenahme 47 3.1.3 Aufbereitung der Proben für die enzymatischen Messungen 49 3.1.4 Aktivitäten oxidativer Enzyme 50 3.1.5 Physikochemische Variablen der Totholzproben 52 3.1.6 Artenzusammensetzung der Pilze auf und im Totholz 54 3.1.7 Statistik 56 3.2 Erfassung der kleinräumigen Verteilung von Oxidoreduktasen in einem Totholzfragment 63 3.2.1 Probenahme 63 3.2.2 Untersuchung der Proben 65 3.2.3 Statistische Auswertung 66 3.3 Stickstoffexperiment 66 3.3.1 Experimentaufbau 66 3.3.2 Probenahme 68 3.3.3 Aufbereitung der Proben für die enzymatischen Messungen 69 3.3.4 Enzymatische Untersuchungen 69 3.3.5 Untersuchung mit markiertem Stickstoff 74 3.3.6 Statistische Analyse 74 3.4 Optimierung der organischen Extraktion in Vorbereitung der Ligninbestimmung 75 3.4.1 Methodisches Vorgehen 76 3.4.2 Ergebnisse zur Methodenentwicklung 78 3.4.3 Bewertung der Methodenentwicklung 80 4 Ergebnisse 83 4.1 Natürliches Totholz auf den VIP-Flächen 83 4.1.1 Totholzvariablen und Ihre Unterschiede zwischen den Baumarten 83 4.1.2 Einfluss der Waldbewirtschaftung auf die Variablen des Totholzabbaus 91 4.1.3 Veränderungen des Totholzes während der Zersetzung 92 4.1.4 Abhängigkeit der oxidativen Enzymaktivitäten von den physikochemischen Eigenschaften und den Pilzarten (OTUs) 99 4.1.5 Kleinräumige Verteilungsmuster der oxidativen Enzymaktivitäten in den Totholzstämmen 105 4.2 Kleinräumige Muster der oxidativen Enzymaktivitäten in einem einzelnen Totholzfragment 106 4.3 Stickstoffexperiment 111 5 Diskussion 115 5.1 Unterschiede im Zersetzungsprozess zwischen den Baumarten 115 5.2 Oxidative Enzymaktivitäten im Totholz 119 5.2.1 Bedeutung von Lacc, GenP und MnP für die Ligninmodifikation 119 5.2.2 Variabilität der Lacc-, GenP- und MnP-Aktivitäten 121 5.2.3 Kleinräumige Muster der Lacc-, GenP und MnP-Aktivitäten 122 5.2.4 Dynamik der oxidativen Enzymaktivitäten im Verlauf des Zersetzungsprozesses 123 5.2.5 Zusammenhänge zwischen den oxidativen Enzymaktivitäten und den Totholzvariablen 125 5.3 Veränderung des Totholzes über den Zersetzungsprozess 135 5.3.1 Die Artengemeinschaft 136 5.3.2 Die Holzbestandteile und der pH-Wert 138 5.3.3 Die Nährstoffe 139 5.4 Einfluss der Waldbewirtschaftung auf Variablen des Totholzabbaus 141 6 Ausblick 145 7 Thesen 151 8 Literaturverzeichnis 153 Anhang 169 A Charakteristik der Untersuchungsflächen 169 B NMDS-Ordination der pilzlichen Artengemeinschaft 172 C Daten der Totholzstämme 175 D Daten zu den Proben 177 E Daten zur Modellierung der Enzymaktivitäten und der Wahrscheinlichkeit, diese zu detektieren 178 F Daten zur Untersuchung des einzelnen F.-sylvatica-Totholzfragments 189 G Detailabbildungen zur Zersetzungsdynamik 192 H Semivariogrammdaten oxidativer Enzyme im Totholz der VIP-Flächen 195 I Km-Werte von Mangan-Peroxidasen (MnP) für Mangan(II)-Ionen (Mn2+) aus der Literatur 196 J Zuordnung der Fäuletypen zu den Pilzarten 198 K Publikationen 208 L Danksagung 251 M Rechtliche Erklärung 253 / In forest ecosystems, deadwood is an important component that provides habitat and substrate for numerous organisms, contributes to the carbon and nutrient cycle as well as serves as a structural element. Overcoming the lignin barrier is a key process in deadwood degradation. Only specialized saprotrophic fungi of the phyla Basidiomycota and Ascomycota developed different strategies – the rot types – to degrade lignin or to modify it in way, which allows them to get access to the polysaccharides (cellulose and hemicelluloses) that are incrusted within the lignocellulosic complex. In this context, basidiomycetous white rot fungi secreting oxidative enzymes (especially laccases and peroxidases) are of particular importance, since they are the only organisms that are able to substantially mineralize lignin to carbon dioxide (CO2). Although lignin degradation is such an important process for deadwood degradation, oxidative enzyme activities have been only poorly studied under natural conditions in deadwood. The aim of this work was to verify the importance of oxidative enzymes for deadwood degradation in the field, to describe their temporal and spatial patterns of occurrence and to identify dependencies from deadwood variables as well as from the fungal community within and on deadwood. Furthermore, the changes of different deadwood variables were studied over the whole period of degradation and compared among three tree species. Last but not least, the influence of forest management intensity on the process of deadwood degradation was evaluated. Therefor, 197 logs of naturally occurring deadwood (coarse woody debris, CWD) of Fagus sylvatica (European beech), Picea abies (Norway spruce) and Pinus sylvestris (Scots pine) were monitored and sampled in forests with different management regimes across three regions in Germany. A total of 735 samples were taken from the logs and analyzed regarding activities of laccase (Lacc), general peroxidase (GenP) and manganese peroxidase (MnP). Wood density, water content, content of lignin and extractives as well as of nutrients and metals (N, Al, Ca, Cu, K, Mg, Mn und Zn) were determined in the samples, too. The fungal community was assessed based on sporocarps (fruiting bodies) and molecular fingerprints (F-ARISA). Oxidative enzyme activities were present in 79 % of all samples. The activities were found to be highly variable both regarding the time course of degradation and their distribution within the logs. Activities were generally higher in wood samples of F. sylvatica than in samples of conifers. Linear and logistic models revealed that the fungal community structure was the most important determinant for oxidative enzyme activities in the samples, followed by the amount of water-soluble lignin fragments. Moreover, the prevalent acidic pH determined in deadwood was suitable to facilitate the function of laccase and peroxidases. Concentrations of metals (manganese, copper, iron) were sufficient to ensure synthesis and functioning of the enzymes. Deadwood-dwelling fungi turned out to be well adapted to low nitrogen concentrations and thus, an elevated nitrogen deposition over a period of two years did not affect the oxidative enzyme activities. The pH as well as the content of lignin, extractives and nutrients significantly differed among the tree species; however, their trend over the course of degradation was rather similar. Molecular species richness (determined by F-ARISA as OTUs) increased over the whole course of degradation, while the number of fruiting species was highest in the intermediate stage of degradation. Both types of species richness increased with increasing volume of the CWD logs. Over the entire degradation period, white rot fungi – based on the identification of sporocarps – were the most abundant group of wood rot fungi in and on all three tree species. This corresponds well with the overall presence of oxidative enzyme activities. During degradation, the mass-related content of lignin, extractives and nutrients frequently increased, although the volume-related content decreased. The pH  of all three tree species decreased in deadwood over the whole period of degradation. Higher forest management intensity had a negative effect on the log volume of deadwood and in consequence on fungal species richness (fruiting bodies), but hardly to other analyzed variables. Based on the widespread occurrence of white rot fungi, the concomitant presence of oxidative enzyme activities as well as the substantial loss of lignin, it can be concluded that laccases and peroxidases are highly relevant for deadwood decomposition. Not least, the detected characteristic molecular size distribution of water-soluble lignin fragments points to a key role of Mn oxidizing peroxidases (MnPs) in enzymatic lignin degradation. The variable patterns of oxidative enzymes observed in wood samples is therefore the result of a complex array of wood variables and the fungal community structure, which will have to be resolved in more detail in future studies.:Zusammenfassung I Abstract III Inhaltsverzeichnis V Abkürzungsverzeichnis VIII 1 Einleitung 1 1.1 Totholz als Bestandteil von Waldökosystemen 1 1.1.1 Vorkommen von Totholz 1 1.1.2 Klassifizierung von Totholz 1 1.1.3 Entstehung von Totholz 2 1.1.4 Totholz und Biodiversität 3 1.1.5 Totholz in Stoffkreisläufen 8 1.1.6 Totholz als wichtiges Strukturelement 9 1.2 Holzaufbau 10 1.2.1 Grundsätzlicher Aufbau von Holz 10 1.2.2 Der Lignozellulose-Komplex 14 1.3 Saprobionte Pilze als Spezialisten zur Überwindung der Ligninbarriere 18 1.3.1 Weißfäulepilze 18 1.3.2 Braunfäulepilze 20 1.3.3 Moderfäulepilze 22 1.4 Enzymatischer Ligninabbau 23 1.4.1 Laccase 23 1.4.2 Peroxidasen 26 1.5 Totholz - Stand der Forschung 33 1.5.1 Totholzabbau in Europa 33 1.5.2 Totholz und Waldbewirtschaftung 34 1.5.3 Abbauprozesse 34 1.5.4 Oxidative Enzyme im Totholz 36 2 Zielstellung der Arbeit 39 3 Methoden 43 3.1 Untersuchung von natürlichem Totholz auf den VIP-Flächen 43 3.1.1 Untersuchungsgebiet 43 3.1.2 Probenahme 47 3.1.3 Aufbereitung der Proben für die enzymatischen Messungen 49 3.1.4 Aktivitäten oxidativer Enzyme 50 3.1.5 Physikochemische Variablen der Totholzproben 52 3.1.6 Artenzusammensetzung der Pilze auf und im Totholz 54 3.1.7 Statistik 56 3.2 Erfassung der kleinräumigen Verteilung von Oxidoreduktasen in einem Totholzfragment 63 3.2.1 Probenahme 63 3.2.2 Untersuchung der Proben 65 3.2.3 Statistische Auswertung 66 3.3 Stickstoffexperiment 66 3.3.1 Experimentaufbau 66 3.3.2 Probenahme 68 3.3.3 Aufbereitung der Proben für die enzymatischen Messungen 69 3.3.4 Enzymatische Untersuchungen 69 3.3.5 Untersuchung mit markiertem Stickstoff 74 3.3.6 Statistische Analyse 74 3.4 Optimierung der organischen Extraktion in Vorbereitung der Ligninbestimmung 75 3.4.1 Methodisches Vorgehen 76 3.4.2 Ergebnisse zur Methodenentwicklung 78 3.4.3 Bewertung der Methodenentwicklung 80 4 Ergebnisse 83 4.1 Natürliches Totholz auf den VIP-Flächen 83 4.1.1 Totholzvariablen und Ihre Unterschiede zwischen den Baumarten 83 4.1.2 Einfluss der Waldbewirtschaftung auf die Variablen des Totholzabbaus 91 4.1.3 Veränderungen des Totholzes während der Zersetzung 92 4.1.4 Abhängigkeit der oxidativen Enzymaktivitäten von den physikochemischen Eigenschaften und den Pilzarten (OTUs) 99 4.1.5 Kleinräumige Verteilungsmuster der oxidativen Enzymaktivitäten in den Totholzstämmen 105 4.2 Kleinräumige Muster der oxidativen Enzymaktivitäten in einem einzelnen Totholzfragment 106 4.3 Stickstoffexperiment 111 5 Diskussion 115 5.1 Unterschiede im Zersetzungsprozess zwischen den Baumarten 115 5.2 Oxidative Enzymaktivitäten im Totholz 119 5.2.1 Bedeutung von Lacc, GenP und MnP für die Ligninmodifikation 119 5.2.2 Variabilität der Lacc-, GenP- und MnP-Aktivitäten 121 5.2.3 Kleinräumige Muster der Lacc-, GenP und MnP-Aktivitäten 122 5.2.4 Dynamik der oxidativen Enzymaktivitäten im Verlauf des Zersetzungsprozesses 123 5.2.5 Zusammenhänge zwischen den oxidativen Enzymaktivitäten und den Totholzvariablen 125 5.3 Veränderung des Totholzes über den Zersetzungsprozess 135 5.3.1 Die Artengemeinschaft 136 5.3.2 Die Holzbestandteile und der pH-Wert 138 5.3.3 Die Nährstoffe 139 5.4 Einfluss der Waldbewirtschaftung auf Variablen des Totholzabbaus 141 6 Ausblick 145 7 Thesen 151 8 Literaturverzeichnis 153 Anhang 169 A Charakteristik der Untersuchungsflächen 169 B NMDS-Ordination der pilzlichen Artengemeinschaft 172 C Daten der Totholzstämme 175 D Daten zu den Proben 177 E Daten zur Modellierung der Enzymaktivitäten und der Wahrscheinlichkeit, diese zu detektieren 178 F Daten zur Untersuchung des einzelnen F.-sylvatica-Totholzfragments 189 G Detailabbildungen zur Zersetzungsdynamik 192 H Semivariogrammdaten oxidativer Enzyme im Totholz der VIP-Flächen 195 I Km-Werte von Mangan-Peroxidasen (MnP) für Mangan(II)-Ionen (Mn2+) aus der Literatur 196 J Zuordnung der Fäuletypen zu den Pilzarten 198 K Publikationen 208 L Danksagung 251 M Rechtliche Erklärung 253