Störungen sind ein integraler Bestandteil von Waldökosystemen. Von einzelbaumweiser Seneszenz bis hin zu großflächigem Windwurf, Waldbrand oder Insektenbefall prägen sie natürlicherweise Artenzusammensetzung, Generationswechsel und Verjüngungsprozesse von Waldbeständen. Aufgrund wirtschaftsbedingt hoher Anteile an sekundären reinen Nadelholzbeständen und sich ändernden klimatischen Bedingungen ist der Einfluss großflächiger Störungen im letzten Jahrhundert in Mitteleuropa angestiegen und wird vermutlich auch zukünftig weiter an Bedeutung gewinnen. Das ökosystemare Verständnis über die Wirkung dieser Störungsereignisse auf Artenzusammensetzung und natürliche Waldentwicklung ist wesentlich für eine nachhaltige Waldbewirtschaftung. Im Wirtschaftswald kann der Einfluss natürlicher Störungen aufgrund stetiger Einflussnahme durch Räumung, Pflanzung und Durchforstungen schwerlich untersucht werden. Großflächige Schutzgebiete mit dem Prozessschutz dienenden unbewirtschafteten Kernzonen bieten hingegen diese Möglichkeit. Am Beispiel des Nationalparks Berchtesgaden im südlichen Oberbayern (Deutschland) wurde daher exemplarisch für die Nördlichen Kalkalpen die natürliche Waldentwicklung unter dem Einfluss des Borkenkäfers und die Veränderungen von Bestandesstrukturen und Biodiversität im Verlauf von Störung und Sukzession untersucht. Durch den großen Holzbedarf der regional ansässigen Salinenindustrie ab dem 16. Jahrhundert, der jahrhundertelangen Kahlschlagswirtschaft und den hohen Wilddichten im Bayerischen Hofjagdgebiet wurden die natürlicherweise in den montane Lagen stockenden Bergmischwälder aus Europäischer Buche, Weißtanne und Gemeiner Fichte in überwiegend reine, sekundäre Fichtenwälder umgewandelt. Seit Einrichtung des Nationalparks Berchtesgaden 1978 kam es besonders nach den Winterstürmen Vivian/Wiebcke 1990 und Kyrill 2007 zu stärkerem Borkenkäferbefall. Luftbildauswertungen belegen ein zerstreutes und eher kleinflächiges Befallsgeschehen außerhalb des Maßnahmenbereichs Borkenkäferbekämpfung. Mittlere Befallsflächengrößen lagen bei 0,07 ha (1990-1997) und 0,29 ha (2007-2012); die Gesamtbefallsflächen betrugen 30 ha (1990-1997) und 260 ha (2007-2012). Mit der Methodik einer unechten Zeitreihe konnte auf 140 Probeflächen die Entwicklung unbefallener Fichtenaltbestände über das beginnende frühsukzessionale Stadium (1-5 Jahre nach Borkenkäferbefall) hin zum fortgeschrittenen frühsukzessionalen Stadium (17-25 Jahre nach Borkenkäferbefall) von montaner bis subalpiner Höhenstufe in sonn- und schattseitigen Lagen erfasst werden. Das Absterben der Fichtenaltbestände durch den Borkenkäferbefall führte zu einer signifikanten Reduktion der Bestandesvolumina und der Kronenüberschirmung auf den Befallsflächen bei gleichzeitig massiver Zunahme an stehendem Totholz. Erhebliche Anteile des stehenden Totholzes brachen bei fortschreitender Zersetzung im Verlauf der untersuchten etwa 20-jährigen Sukzession zusammen. Humusabbau und signifikante Veränderungen des Mesoklimas durch die Störung waren nicht nachzuweisen. Die durch das Absterben des Kronendachs erhöhten Anteile an direkter Strahlung am Waldboden führten zu einer zunehmenden Deckung und Höhe der Bodenvegetation. Trotz der verstärkten Konkurrenzsituation mit der Bodenvegetation kam es, besonders in montaner Lage, zu einer zügigen Verjüngung der Befallsflächen mit Jungwuchsdichten von im Median rund 5.000 Pflanzen > 50 cm Höhe und weiteren etwa 5.000 Pflanzen < 50 cm Höhe pro Hektar, zwei Jahrzehnte nach dem Borkenkäferbefall. Hochmontan war diese Entwicklung verzögert zu beobachten. Hier nahm Bedeutung des Totholzes als Keim- und Wuchssubstrat mit zunehmender Zersetzung zu. Der Jungwuchs wurde von Gemeiner Fichte, Bergahorn und Vogelbeere dominiert. Die natürlichen Hauptbaumarten des Bergmischwaldes – Europäische Buche und Weißtanne – fehlten jedoch aufgrund der historischen Bewirtschaftung und mangelnden Samenbäumen auch im Jungwuchs weitgehend. Die Störung führte unter anderem durch das räumlich unregelmäßige Aufkommen des Jungwuchses zu einer erhöhten strukturellen Heterogenität auf Bestandes- und Landschaftsebene. Entgegen der Erwartungen spielte die Vorausverjüngung für die Verjüngung nach dem Störungsereignis eine vernachlässigbar geringe Rolle. Mehr als 90 % der Jungwuchsindividuen waren nach dem Störungsereignis gekeimt und bestätigten damit eine große Resilienz der Bergwälder nach mittelgroßen Störungsereignissen unter der Voraussetzung angepasster Schalenwildbestände. Bei den untersuchten epigäischen Artengruppen waren keine Veränderungen (Käfer, Spinnentiere, Mollusken), bzw. ein Rückgang der Artenvielfalt (Springschwänze) aufgrund fehlender Streunachlieferung nach der Störung zu beobachten. Die licht-, nährstoff- und totholzbedürftigen Arten profitierten hingegen von den temporären Lückenbedingungen und reagierten überwiegend mit einem Anstieg der Artenvielfalt im Verlauf der Sukzession. Dieser Anstieg war auch zwei Jahrzehnte nach dem Störungsereignis trotz zunehmender Verjüngungsdichten noch zu beobachten. Dies verdeutlicht die Relevanz von sich langsam schließenden Bestandesöffnungen für eine vollständige Entwicklung der Biodiversität heliophiler Artengruppen in Waldökosystemen. Durch das Mosaik verschiedener, kleinräumig verbreiteter Sukzessionsstadien auf Landschaftsebene zeigten besonders die totholzbesiedelnden Pilze und Käfer eine hohe Gamma-Diversität im Gebiet. Die Artengemeinschaften der Gefäßpflanzen ähnelten sich hingegen stark in ihrer Artenzusammensetzung in den drei untersuchten Sukzessionsstadien und zeichneten sich mehr durch eine Verschiebung der Dominanzverhältnisse aus.   Räumung und Pflanzung auf Befallsflächen innerhalb des Maßnahmenbereichs Borkenkäferbekämpfung führten im Vergleich zu den unbehandelten Befallsflächen nicht zu einer Erhöhung der Jungwuchsdichten im beginnenden frühsukzessionalen Stadium, aber zu einer Steigerung der Anteile an Weißtanne und Europäischer Buche im Jungwuchs. Mollusken, Wanzen und bestäubende Käferarten reagierten auf die tendenziell höheren Strahlungsmengen am Waldboden und zeigten höhere Artenzahlen auf den geräumten Flächen. Zeitgleich veränderte die Räumung des befallenen Totholzes die Artenzusammensetzung vieler der untersuchten Artengruppen und reduzierte die Artenvielfalt der xylobionten Käfer. Der forstlichen und naturschutzfachlichen Praxis wird aus den Ergebnissen dieser Untersuchung heraus empfohlen, die durch natürlichen Störungen entstandenen Lücken und Strukturen zu nutzen, um den Erhalt von licht-, nährstoff- und totholzbedürftigen Artengruppen zu fördern und, soweit aus Gründen des Lawinen- und Forstschutzes möglich, auf Räumung und direkte Bepflanzung der Flächen zu verzichten. Wo es das Ziel ist, die natürliche Baumartenzusammensetzung der Bergmischwälder kurzfristig wieder herzustellen, müssen Buche und Tanne bei einem Mangel an Samenbäumen künstlich eingebracht werden. Ansonsten weisen die im Gebiet stockenden Bergwälder unter der Voraussetzung angepasster Wildbestände bei mittelgroßen Störungsereignissen eine große Resilienz auf und lassen ein Schließen der Bestandeslücken durch Naturverjüngung erwarten.

Untersuchungen zur Rolle natürlicher Störungen in der Vegetation bzw. in Ökosystemen zeigen, dass natürliche Störungen ein essentielles und intrinsisches Element in Ökosystemen darstellen, substanziell zur Vitalität und strukturellen Diversität der Ökosysteme beitragen und Stoffkreisläufe sowohl auf dem lokalen als auch auf dem globalen Niveau beeinflussen. Feuer als Grasland-, Busch- oder Waldbrand ist ein besonderes Störungsagens, da es sowohl durch biotische als auch abiotische Umweltfaktoren verursacht wird. Es beeinflusst biogeochemische Kreisläufe und spielt für die chemische Zusammensetzung der Atmosphäre durch Freisetzung klimarelevanter Spurengase und Aerosole aus der Verbrennung von Biomasse eine bedeutende Rolle. Dies wird auch durch die Emission von ca. 3.9 Gt Kohlenstoff pro Jahr unterstrichen, was einen großen Anteil am globalen Gesamtaufkommen ausmacht.<br /> <br /> Ein kombiniertes Modell, das die Effekte und Rückkopplungen zwischen Feuer und Vegetation beschreibt, wurde erforderlich, als Änderungen in den Feuerregimes als Folge von Änderungen in der Landnutzung und dem Landmanagement festgestellt wurden. Diese Notwendigkeit wurde noch durch die Erkenntnis unterstrichen, daß die Menge verbrennender Biomasse als ein bedeutender Kohlenstoffluß sowohl die chemische Zusammensetzung der Atmosphäre und das Klima, aber auch die Vegetationsdynamik selbst beeinflusst. Die bereits existierenden Modellansätze reichen hier jedoch nicht aus, um entsprechende Untersuchungen durchzuführen. Als eine Schlussfolgerung daraus wurde eine optimale Menge von Faktoren gefunden, die das Auftreten und die Ausbreitung des Feuers, sowie deren ökosystemare Effekte ausreichend beschreiben. Ein solches Modell sollte die Merkmale beobachteter Feuerregime simulieren können und Analysen der Interaktionen zwischen Feuer und Vegetationsdynamik unterstützen, um auch Ursachen für bestimmte Änderungen in den Feuerregimes herausfinden zu können. Insbesondere die dynamischen Verknüpfungen zwischen Vegetation, Klima und Feuerprozessen sind von Bedeutung, um dynamische Rückkopplungen und Effekte einzelner, veränderter Umweltfaktoren zu analysieren. Dadurch ergab sich die Notwendigkeit, neue Feuermodelle zu entwickeln, die die genannten Untersuchungen erlauben und das Verständnis der Rolle des Feuer in der globalen Ökologie verbessern.<br /> <br /> Als Schlussfolgerung der Dissertation wird festgestellt, dass Feuchtebedingungen, ihre Andauer über die Zeit (Länge der Feuersaison) und die Streumenge die wichtigsten Komponenten darstellen, die die Verteilung der Feuerregime global beschreiben. Werden Zeitreihen einzelner Regionen simuliert, sollten besondere Entzündungsquellen, brandkritische Klimabedingungen und die Bestandesstruktur als zusätzliche Determinanten berücksichtigt werden. Die Bestandesstruktur verändert das Niveau des Auftretens und der Ausbreitung von Feuer, beeinflusst jedoch weniger dessen interannuelle Variabilität. Das es wichtig ist, die vollständige Wirkungskette wichtiger Feuerprozesse und deren Verknüpfungen mit der Vegetationsdynamik zu berücksichtigen, wird besonders unter Klimaänderungsbedingungen deutlich. Eine länger werdende, vom Klima abhängige Feuersaison bedeutet nicht automatisch eine im gleichen Maße anwachsende Menge verbrannter Biomasse. Sie kann durch Änderungen in der Produktivität der Vegetation gepuffert oder beschleunigt werden. Sowohl durch Änderungen der Bestandesstruktur als auch durch eine erhöhte Produktivität der Vegetation können Änderungen der Feuereigenschaften noch weiter intensiviert werden und zu noch höheren, feuerbezogenen Emissionen führen. / Studies of the role of disturbance in vegetation or ecosystems showed that disturbances are an essential and intrinsic element of ecosystems that contribute substantially to ecosystem health, to structural diversity of ecosystems and to nutrient cycling at the local as well as global level. Fire as a grassland, bush or forest fire is a special disturbance agent, since it is caused by biotic as well abiotic environmental factors. Fire affects biogeochemical cycles and plays an important role in atmospheric chemistry by releasing climate-sensitive trace gases and aerosols, and thus in the global carbon cycle by releasing approximately 3.9 Gt C p.a. through biomass burning. <br /> <br /> A combined model to describe effects and feedbacks between fire and vegetation became relevant as changes in fire regimes due to land use and land management were observed and the global dimension of biomass burnt as an important carbon flux to the atmosphere, its influence on atmospheric chemistry and climate as well as vegetation dynamics were emphasized. The existing modelling approaches would not allow these investigations. As a consequence, an optimal set of variables that best describes fire occurrence, fire spread and its effects in ecosystems had to be defined, which can simulate observed fire regimes and help to analyse interactions between fire and vegetation dynamics as well as to allude to the reasons behind changing fire regimes. Especially, dynamic links between vegetation, climate and fire processes are required to analyse dynamic feedbacks and effects of changes of single environmental factors. This led us to the point, where new fire models had to be developed that would allow the investigations, mentioned above, and could help to improve our understanding of the role of fire in global ecology. <br /> <br /> In conclusion of the thesis, one can state that moisture conditions, its persistence over time and fuel load are the important components that describe global fire pattern. If time series of a particular region are to be reproduced, specific ignition sources, fire-critical climate conditions and vegetation composition become additional determinants. Vegetation composition changes the level of fire occurrence and spread, but has limited impact on the inter-annual variability of fire. The importance to consider the full range of major fire processes and links to vegetation dynamics become apparent under climate change conditions. Increases in climate-dependent length of fire season does not automatically imply increases in biomass burnt, it can be buffered or accelerated by changes in vegetation productivity. Changes in vegetation composition as well as enhanced vegetation productivity can intensify changes in fire and lead to even more fire-related emissions. <br><br> ---<br> Anmerkung:<br> Die Autorin ist Trägerin des von der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät der Universität Potsdam vergebenen Michelson-Preises für die beste Promotion des Jahres 2002/2003.

<p>Patterns of site occupancy among boreal stream insects were studied in central Sweden with focus on sparsely distributed species and the role of dispersal and niche limitations.</p><p>In the study of dispersal limitation, I found that effects of an extraordinarily harsh winter in small to medium-sized streams were strongest in sites located in small streams and far from lake outlets. Species richness and the total abundance of macroinvertebrates and trout returned to pre-disturbance levels after three years. However, some species showed slow recolonization and the proportion of holoaquatic taxa was still reduced after three years. In a second study, I found a positive correlation between site occupancy in stream caddisflies and morphological traits associated with fast and energy-efficient flight, whereas specialized spring caddisflies showed a negative correlation to these traits compared to stream species. This suggested that streams, but not springs, select for strong dispersal ability in caddisflies. In a survey of springs in central Sweden, hydrogeology was found to be a useful predictor of the occurrence of spring specialists. Two of these, <i>Crunoecia irrorata</i> Curtis and <i>Parachiona picicornis</i> (Pictet), were found exclusively in glaciofluvial springs, characterized by a stable discharge and temperature. Less specialized members of the spring fauna (i.e. species also occurring in streams, ponds or lakes) also occurred in moraine and limestone springs characterized by more unstable conditions. </p><p>Niche limitations were studied by contrasting large-scale distributions of closely related rare and common stoneflies. Differences in temperature requirements in the juvenile stages and life cycles suggested that the rare species, <i>Isogenus nubecula</i> Newman, was restricted by a limited tolerance to low stream temperatures, whereas the two common species, <i>Isoperla grammatica</i> (Poda) and <i>Diura nanseni</i> (Kempny), appeared to have a broader tolerance to climatic conditions in the study area. In a second study of niche limitations, macroinvertebrate assemblages in 88 streams in Central Sweden showed a nested distribution pattern. Most species deviating from expected distributions occurred in small streams, indicating competitive exclusion from species-rich sites, predator avoidance, or specialization to unique habitat features of small streams. In the last paper, the longitudinal distribution of filter-feeding caddisflies in a lake-outlet stream demonstrated patterns concordant to feeding specialization. </p>

Patterns of site occupancy among boreal stream insects were studied in central Sweden with focus on sparsely distributed species and the role of dispersal and niche limitations. In the study of dispersal limitation, I found that effects of an extraordinarily harsh winter in small to medium-sized streams were strongest in sites located in small streams and far from lake outlets. Species richness and the total abundance of macroinvertebrates and trout returned to pre-disturbance levels after three years. However, some species showed slow recolonization and the proportion of holoaquatic taxa was still reduced after three years. In a second study, I found a positive correlation between site occupancy in stream caddisflies and morphological traits associated with fast and energy-efficient flight, whereas specialized spring caddisflies showed a negative correlation to these traits compared to stream species. This suggested that streams, but not springs, select for strong dispersal ability in caddisflies. In a survey of springs in central Sweden, hydrogeology was found to be a useful predictor of the occurrence of spring specialists. Two of these, Crunoecia irrorata Curtis and Parachiona picicornis (Pictet), were found exclusively in glaciofluvial springs, characterized by a stable discharge and temperature. Less specialized members of the spring fauna (i.e. species also occurring in streams, ponds or lakes) also occurred in moraine and limestone springs characterized by more unstable conditions. Niche limitations were studied by contrasting large-scale distributions of closely related rare and common stoneflies. Differences in temperature requirements in the juvenile stages and life cycles suggested that the rare species, Isogenus nubecula Newman, was restricted by a limited tolerance to low stream temperatures, whereas the two common species, Isoperla grammatica (Poda) and Diura nanseni (Kempny), appeared to have a broader tolerance to climatic conditions in the study area. In a second study of niche limitations, macroinvertebrate assemblages in 88 streams in Central Sweden showed a nested distribution pattern. Most species deviating from expected distributions occurred in small streams, indicating competitive exclusion from species-rich sites, predator avoidance, or specialization to unique habitat features of small streams. In the last paper, the longitudinal distribution of filter-feeding caddisflies in a lake-outlet stream demonstrated patterns concordant to feeding specialization.