Die Doktorarbeit beschäftigt sich mit dem Wachstum der fremdländischen Baumart Douglasie und deren Reaktionsvariabilität auf verschiedene Witterungsvariablen in ausgewählten ostdeutschen Bundesländern (Sachsen, Brandenburg, Mecklenburg-Vorpommern). Dazu werden im ersten Abschnitt langfristige echte Wachstums-Zeitreihen (ca. 55 Jahre, IUFRO-Versuche) verschiedener Douglasien-Provenienzen auf drei Standorten in den ostdeutschen Bundesländern mit ertragskundlichen Kenngrößen ausgewertet. Zusätzlich werden die Strukturen und das Wachstum von einigen Douglasien-Altbeständen und Douglasien-Naturverjüngung analysiert. Der zweite Abschnitt enthält dendrochronologische Untersuchungen zur Douglasie. Im Zentrum steht der Zusammenhang zwischen dem Radialzuwachs von Douglasien-Provenienzen und den Witterungsvariablen (Temperatur, Niederschlag). Ergänzend werden Weiserjahre der Douglasie mit verschiedenen Methoden identifiziert, um spezifische Reaktionsmuster der Douglasie erkennen und darauf aufbauend Anbau- und Handlungsempfehlungen für die ostdeutschen Bundesländer ableiten zu können.:1. Einleitung 2. Stand des Wissens zur Douglasie 3. Abschnitt I: Wachstum der Douglasie in ausgewählten ostdeutschen Bundesländern 4. Abschnitt II: Dendrochronologische Untersuchungen von Douglasien-Provenienzen 5. Zusammenfassung der Ergebnisse und Bewertung der Anbaurisiken 6. Schlussbetrachtung und Ausblick

Störungen sind ein integraler Bestandteil von Waldökosystemen. Von einzelbaumweiser Seneszenz bis hin zu großflächigem Windwurf, Waldbrand oder Insektenbefall prägen sie natürlicherweise Artenzusammensetzung, Generationswechsel und Verjüngungsprozesse von Waldbeständen. Aufgrund wirtschaftsbedingt hoher Anteile an sekundären reinen Nadelholzbeständen und sich ändernden klimatischen Bedingungen ist der Einfluss großflächiger Störungen im letzten Jahrhundert in Mitteleuropa angestiegen und wird vermutlich auch zukünftig weiter an Bedeutung gewinnen. Das ökosystemare Verständnis über die Wirkung dieser Störungsereignisse auf Artenzusammensetzung und natürliche Waldentwicklung ist wesentlich für eine nachhaltige Waldbewirtschaftung. Im Wirtschaftswald kann der Einfluss natürlicher Störungen aufgrund stetiger Einflussnahme durch Räumung, Pflanzung und Durchforstungen schwerlich untersucht werden. Großflächige Schutzgebiete mit dem Prozessschutz dienenden unbewirtschafteten Kernzonen bieten hingegen diese Möglichkeit. Am Beispiel des Nationalparks Berchtesgaden im südlichen Oberbayern (Deutschland) wurde daher exemplarisch für die Nördlichen Kalkalpen die natürliche Waldentwicklung unter dem Einfluss des Borkenkäfers und die Veränderungen von Bestandesstrukturen und Biodiversität im Verlauf von Störung und Sukzession untersucht. Durch den großen Holzbedarf der regional ansässigen Salinenindustrie ab dem 16. Jahrhundert, der jahrhundertelangen Kahlschlagswirtschaft und den hohen Wilddichten im Bayerischen Hofjagdgebiet wurden die natürlicherweise in den montane Lagen stockenden Bergmischwälder aus Europäischer Buche, Weißtanne und Gemeiner Fichte in überwiegend reine, sekundäre Fichtenwälder umgewandelt. Seit Einrichtung des Nationalparks Berchtesgaden 1978 kam es besonders nach den Winterstürmen Vivian/Wiebcke 1990 und Kyrill 2007 zu stärkerem Borkenkäferbefall. Luftbildauswertungen belegen ein zerstreutes und eher kleinflächiges Befallsgeschehen außerhalb des Maßnahmenbereichs Borkenkäferbekämpfung. Mittlere Befallsflächengrößen lagen bei 0,07 ha (1990-1997) und 0,29 ha (2007-2012); die Gesamtbefallsflächen betrugen 30 ha (1990-1997) und 260 ha (2007-2012). Mit der Methodik einer unechten Zeitreihe konnte auf 140 Probeflächen die Entwicklung unbefallener Fichtenaltbestände über das beginnende frühsukzessionale Stadium (1-5 Jahre nach Borkenkäferbefall) hin zum fortgeschrittenen frühsukzessionalen Stadium (17-25 Jahre nach Borkenkäferbefall) von montaner bis subalpiner Höhenstufe in sonn- und schattseitigen Lagen erfasst werden. Das Absterben der Fichtenaltbestände durch den Borkenkäferbefall führte zu einer signifikanten Reduktion der Bestandesvolumina und der Kronenüberschirmung auf den Befallsflächen bei gleichzeitig massiver Zunahme an stehendem Totholz. Erhebliche Anteile des stehenden Totholzes brachen bei fortschreitender Zersetzung im Verlauf der untersuchten etwa 20-jährigen Sukzession zusammen. Humusabbau und signifikante Veränderungen des Mesoklimas durch die Störung waren nicht nachzuweisen. Die durch das Absterben des Kronendachs erhöhten Anteile an direkter Strahlung am Waldboden führten zu einer zunehmenden Deckung und Höhe der Bodenvegetation. Trotz der verstärkten Konkurrenzsituation mit der Bodenvegetation kam es, besonders in montaner Lage, zu einer zügigen Verjüngung der Befallsflächen mit Jungwuchsdichten von im Median rund 5.000 Pflanzen > 50 cm Höhe und weiteren etwa 5.000 Pflanzen < 50 cm Höhe pro Hektar, zwei Jahrzehnte nach dem Borkenkäferbefall. Hochmontan war diese Entwicklung verzögert zu beobachten. Hier nahm Bedeutung des Totholzes als Keim- und Wuchssubstrat mit zunehmender Zersetzung zu. Der Jungwuchs wurde von Gemeiner Fichte, Bergahorn und Vogelbeere dominiert. Die natürlichen Hauptbaumarten des Bergmischwaldes – Europäische Buche und Weißtanne – fehlten jedoch aufgrund der historischen Bewirtschaftung und mangelnden Samenbäumen auch im Jungwuchs weitgehend. Die Störung führte unter anderem durch das räumlich unregelmäßige Aufkommen des Jungwuchses zu einer erhöhten strukturellen Heterogenität auf Bestandes- und Landschaftsebene. Entgegen der Erwartungen spielte die Vorausverjüngung für die Verjüngung nach dem Störungsereignis eine vernachlässigbar geringe Rolle. Mehr als 90 % der Jungwuchsindividuen waren nach dem Störungsereignis gekeimt und bestätigten damit eine große Resilienz der Bergwälder nach mittelgroßen Störungsereignissen unter der Voraussetzung angepasster Schalenwildbestände. Bei den untersuchten epigäischen Artengruppen waren keine Veränderungen (Käfer, Spinnentiere, Mollusken), bzw. ein Rückgang der Artenvielfalt (Springschwänze) aufgrund fehlender Streunachlieferung nach der Störung zu beobachten. Die licht-, nährstoff- und totholzbedürftigen Arten profitierten hingegen von den temporären Lückenbedingungen und reagierten überwiegend mit einem Anstieg der Artenvielfalt im Verlauf der Sukzession. Dieser Anstieg war auch zwei Jahrzehnte nach dem Störungsereignis trotz zunehmender Verjüngungsdichten noch zu beobachten. Dies verdeutlicht die Relevanz von sich langsam schließenden Bestandesöffnungen für eine vollständige Entwicklung der Biodiversität heliophiler Artengruppen in Waldökosystemen. Durch das Mosaik verschiedener, kleinräumig verbreiteter Sukzessionsstadien auf Landschaftsebene zeigten besonders die totholzbesiedelnden Pilze und Käfer eine hohe Gamma-Diversität im Gebiet. Die Artengemeinschaften der Gefäßpflanzen ähnelten sich hingegen stark in ihrer Artenzusammensetzung in den drei untersuchten Sukzessionsstadien und zeichneten sich mehr durch eine Verschiebung der Dominanzverhältnisse aus.   Räumung und Pflanzung auf Befallsflächen innerhalb des Maßnahmenbereichs Borkenkäferbekämpfung führten im Vergleich zu den unbehandelten Befallsflächen nicht zu einer Erhöhung der Jungwuchsdichten im beginnenden frühsukzessionalen Stadium, aber zu einer Steigerung der Anteile an Weißtanne und Europäischer Buche im Jungwuchs. Mollusken, Wanzen und bestäubende Käferarten reagierten auf die tendenziell höheren Strahlungsmengen am Waldboden und zeigten höhere Artenzahlen auf den geräumten Flächen. Zeitgleich veränderte die Räumung des befallenen Totholzes die Artenzusammensetzung vieler der untersuchten Artengruppen und reduzierte die Artenvielfalt der xylobionten Käfer. Der forstlichen und naturschutzfachlichen Praxis wird aus den Ergebnissen dieser Untersuchung heraus empfohlen, die durch natürlichen Störungen entstandenen Lücken und Strukturen zu nutzen, um den Erhalt von licht-, nährstoff- und totholzbedürftigen Artengruppen zu fördern und, soweit aus Gründen des Lawinen- und Forstschutzes möglich, auf Räumung und direkte Bepflanzung der Flächen zu verzichten. Wo es das Ziel ist, die natürliche Baumartenzusammensetzung der Bergmischwälder kurzfristig wieder herzustellen, müssen Buche und Tanne bei einem Mangel an Samenbäumen künstlich eingebracht werden. Ansonsten weisen die im Gebiet stockenden Bergwälder unter der Voraussetzung angepasster Wildbestände bei mittelgroßen Störungsereignissen eine große Resilienz auf und lassen ein Schließen der Bestandeslücken durch Naturverjüngung erwarten.

Das hier vorgestellte Untersuchungsvorhaben hatte zum Ziel, natürliche Rationalisierungspotenziale im Forstbetrieb durch die Nutzung der spontanen Naturverjüngung von Buche und Eiche im Waldumbau zu identifizieren. Für eine großflächige sowie mittel- und langfristige Waldbauplanung sollten zu diesem Zwecke Prognoseinstrumente entwickelt werden, mit deren Hilfe die Etablierung der Naturverjüngung und deren Struktur abgeschätzt werden können. Einflussfaktoren für das Vorhandensein und die Dichte von Buchen- und Eichenverjüngung wurden vor dem theoretischen Hintergrund zur Samenlimitierung und Etablierungslimitierung nach Clark et al. (2007) untersucht. Die Ergebnisse führen zu der Schlussfolgerung, dass die Eiche im Untersuchungsgebiet durch Etablierungsbedingungen in ihrem Vorhandensein und ihrer Dichte limitiert ist. Die Ausbreitungsdistanz der Eiche übersteigt die der Buche deutlich und nur wenige Standorte lagen möglicherweise außerhalb der Reichweite von zoochoren Vektoren. Im Gegensatz dazu scheint die Verjüngung der Buche im Untersuchungsgebiet Samen limitiert zu sein. Die Etablierungsbedingungen schränken die Verjüngung der Buche in geringerem Maße ein. Die Dynamik des Klimawandels könnte jedoch zu einer Verbesserung der Etablierungsbedingungen für die Eiche und zu einer Verschlechterung der Bedingungen für die Buche führen. Mit den Prognoseinstrumenten, die in dieser Studie auf der Grundlage der Stichprobeninventurdaten gewonnen wurden, lässt sich räumlich abschätzen, welcher Faktor die Naturverjüngung von Buche und Eiche begrenzt, in welchen Bereichen Naturverjüngung zu erwarten ist und in welchen Bereichen Naturverjüngung durch gezielte waldbauliche Maßnahmen gefördert werden kann. So kann das enorme Rationalisierungspotenzial der Naturverjüngung genutzt und räumliche Entscheidungen über notwendige Waldumbauaktivitäten getroffen werden. / The aim of the research presented here was to identify natural potential for rationalisation in forest management by exploiting the spontaneous natural regeneration of beech and oak to drive forest conversion. Tools were to be developed for large-scale, medium- and long-term silvicultural planning. The purpose of these tools was to help estimate the extent of the establishment of natural regeneration and its structure. Factors influencing the presence and density of beech and oak regeneration were investigated in the context of the theoretical background to seed limitation and establishment limitation according to Clark et al. (2007). The results presented in this study lead to the conclusion that oak is limited in terms of occurrence and density by establishment conditions within the study area. The dispersal distance of oak clearly exceeds that of beech, and only a few sites were possibly beyond the range of zoochorous vectors. By contrast, beech regeneration in the study area appears to be seed-limited. The establishment conditions limit beech regeneration to a lesser extent. However, the dynamics of climate change could improve the establishment conditions for oak and worsen the establishment conditions for beech. Using the forecasting tools developed in this study on the basis of the sample plot inventory data, it is possible to estimate in space the factor limiting the natural regeneration of beech and oak, to identify the areas where natural regeneration can be expected and where natural regeneration should be promoted by means of targeted silvicultural measures. In this way, the enormous rationalisation potential inherent in natural regeneration can be exploited and spatially explicit decisions can be made in relation to necessary forest conversion activities.

About 100 years ago, groups of European beech were reintroduced into Norway spruce stands in some parts of Germany as a restoration approach. The aim of this approach was to maintain or rehabilitate the ecological function of soil fertility and the regeneration option of beech for the next generation. The effect of beech groups on surrounding spruce stands was studied in the Ore Mountains by recording natural regeneration of beech and humus layer thickness and form. Point pattern statistics were used to analyse the spread of beech regeneration and to determine factors influencing its establishment. It was found that the density of regeneration decreases with increasing distance from the beech group. However, beech regeneration was found up to distances of 69 m. Furthermore, it becomes evident that PAR radiation (maximum regeneration densities at PAR values of 35 W/m²) and fencing (3.41 times higher regeneration density compared to unfenced areas) against deer have a positive influence on beech regeneration density. Ordered categorical models were used to model humus form and non-linear models were used to model humus layer thickness. It could be proven that the most bioactive humus forms and lowest humus layer thicknesses were found within the beech group. With increasing distance to the beech group, the total humus layer thickness and the proportion of mormoder in the spruce stand increased. The positive influence of the beech group on the humus composition extends to about 40 m from the centre of the beech group. Due to the former arrangement of the beech groups in the terrain, the effects can also extend to the spruce stands in between. The hypotheses on the restoration approach of reintroducing groups of beech into spruce stands formulated by foresters 100 years ago can thus be confirmed. For future restoration approaches of spruce stands, groupwise mixtures of beech should be established with a distance of 40–50 m.

Ziel des Forschungsprojektes war der Gewinn umfassender verjüngungsökologischer Kenntnisse zu den Pionierbaumarten Sandbirke (Betula pendula Roth), Salweide (Salix caprea L.) und Eberesche (Sorbus aucuparia L.) im Hinblick auf eine natürliche, eingriffsfreie Wiederbewaldung von Schadflächen (z.B. nach Sturmwurf). Die Abschätzung des Besiedlungserfolges von Schadflächen durch Pionierbaumarten ist aufgrund unzureichender verjüngungsökologischer Kenntnisse gegenwärtig noch mit großen Unsicherheiten verbunden. Die Untersuchungen fanden auf fünf 4-12 ha großen Kyrill-Sturmwurfflächen in den Hoch- und Kammlagen (750-900 m ü. NN) des Thüringer Waldes statt. Alle potenziellen Samenbäume der Pionierbaumarten wurden in den angrenzenden, geschlossenen Fichtenbeständen lokalisiert. Als Versuchsdesign wurde in Abhängigkeit der vorgefundenen Samenbaumdichten und -verteilungen ein Kreuz- bzw. Sterntransekt auf den Sturmwurfflächen etabliert. Entlang der Transektlinien wurden alle 20 m Samenfallen installiert. Als Samenfallen kamen für die Sandbirke Netztrichterfallen (0,2 m²), für die Salweide Klebfallen (0,043 m²) und für die endozoochore Ausbreitung durch frugivore Vogelar-ten Kotfallen (0,25 m²) zum Einsatz. Für die Modellierung der Samenausbreitung von Sandbirke und Salweide wurden inverse Modelle bzw. geostatistische Modelle erstellt. Zudem wurden auf einer der Sturmwurfflächen genetische Nachkommenschaftsanalysen bei Sal-weide mittels Kern-DNA-Primer durchgeführt. Die Bodensamenbankuntersuchungen fanden in jeweils drei geschlossenen Birkenbeständen, Fichten-Birken-Beständen, Fichtenbeständen mit einer einzeln eingemischten Birke und reinen Fichtenbeständen im Tharandter Wald und Thüringer Wald statt. Mittels eines 10,2 cm breiten Stechzylinders wurden 10 cm tiefe Bodenproben gewonnen. Die Lagerung der Proben fand im Kaltgewächshaus statt, wo alle 14 d die gekeimten Samen erfasst wurden. Weiterhin wurde ein Eingrabungsexperiment installiert. Dafür wurden Sandbirkensamen, Ebereschensamen und Ebereschenfrüchte in 2 cm, 5 cm und 10 cm tiefen Mineralboden vergraben und in sechsmonatigen Intervallen jeweils eine Keimprobe zum Test der verbliebenen Keimfähigkeit entnommen. Die Auswertung der Bodensamenbankuntersuchungen erfolgte mittels GLM und GLMM. Während der zweijährigen Untersuchung zur zeitlichen und räumlichen Samenausbreitung von Salix caprea auf fünf Sturmwurfflächen konnten ein schwächeres und ein stärkeres Samenjahr nachgewiesen werden. Des Weiteren erstreckte sich der Samenflugzeitraum im Frühjahr in Abhängigkeit von den klimatischen Bedingungen über 12 Wochen in 2015 und 6 Wochen in 2016. Die höchsten Samenmengen von 23-156 Samen je Falle wurden jeweils unter den Kronen von Salweiden-Samenbäumen nachgewiesen. Ab einer Entfernung von 350 m zum Samenbaum bis zur untersuchten Distanz von 870 m wurden, unabhängig von der Distanz, der Hangneigung, der Anzahl der Samen-bäume und der Windrichtung (Anisotropie), im Durchschnitt 0,6-2,1 Samen je Falle er-fasst. Die genetischen Analysen zur Nachkommenschaft ergaben, dass 29 % der untersuch-ten Verjüngungspflanzen von einem der 20 lokalisierten Elternbäume in der bewaldeten, 500 m breiten Suchzone abstammten. Die Ausbreitungsdistanzen der nachweislich am erfolgreichsten verjüngten Samenbäume betrugen dabei 550-800 m. Insgesamt zeigte die Salweidenverjüngung eine höhere Allel-Variation, als die 20 Elternbäume, was auf einen externen Genfluss und lange Samen- und Pollenausbreitungsdistanzen hinweist. Im Zuge des zweijährigen Untersuchungszeitraums zur Samenausbreitung von Betula pendula auf zwei Kyrill-Sturmwurfflächen konnten ein Mastjahr und ein Zwischenjahr nachgewiesen werden. Die Ergebnisse der inversen Modellierung mittels isotroper Mo-delle ergaben dabei flächenunabhängig Produktionsmengen für einen Samenbaum von 20 cm im Bhd von 300.000-366.000 Samen je Baum im Zwi-schenjahr 2015 und 1.430.000-1.530.000 Samen je Baum im Mastjahr 2016. Mittels räumlicher Modellierung der Samenausbreitung konnte keine Anisotropie belegt werden. Unabhängig von den beprobten Flächen und Un-tersuchungsjahren, belegen die Modellschätzungen allesamt eine isotrope Ausbreitung der Samen. Die mittleren Ausbreitungsdistanzen (MDD) beliefen sich dabei hangaufwärts auf 86-97 m und hangabwärts auf 367-380 m. Maximal ab-gelagerte Samendichten von 2.015 n m-² im Zwischenjahr und 9.557 n m-² im Mastjahr fanden sich bis 40-50 m Entfernung zum Samenbaum. Die Untersuchungen der endozoochoren Samenausbreitung auf fünf Sturmwurfflächen weisen auf eine bevorzuge Nutzung der Vogelarten von Rast- und Sitzgelegenheiten (Strukturelemente) auf Freiflächen zum Absetzen von Kot hin (2,7 Kothaufen je m²). Unter Freiflächenbedingungen - ohne Strukturelemente - ergaben sich im Mittel 0,4 Kothaufen je m². Die höchsten mittleren Kotdichten wurden unter aufra-genden Totästen (20 n m-²), umgeklappten Wurzeltellern (4,6 n m-²) und Hochstubben (3,9 n m-²) nachgewiesen. Schwach dimensionierte Verjüngungspflanzen der Sandbirke, Eberesche und Fichte, und Strukturelemente unter einem Meter Höhe wurden dagegen weitgehend für das Absetzen von Kot gemieden. Das Vermögen zum Aufbau einer Bodensamenbank durch Betula pendula und Sorbus aucuparia unterschied sich deutlich. 56-100 % der eingegrabenen Sandbirkensamen wa-ren auch nach 2,5 Jahren keimfähig, wohingegen lediglich 3-16 % der eingegrabenen Ebereschensamen ohne Fruchthülle und 0-19 % der eingegrabenen Ebereschensamen mit Fruchthülle vital waren. Die Auswertung mittels GLM prognostizierte einen kom-pletten Verlust der Keimfähigkeit nach 12 Jahren, 4,5 Jahren und 3 Jahren der Sandbirkensamen, sowie der Ebereschensamen mit und ohne Fruchthülle. Ein Einfluss der Lagerungstiefe war nur für Sandbirke nachweisbar. Die Untersuchungen der Bodensamenbank von Birke in Fichtenbeständen mit unter-schiedlichen Birkensamenbaumanteilen ergab einen straffen Zusammenhang zwischen der Anzahl von Samenquellen und den nachgewiesenen Samendichten im Boden. In den Birkenbeständen fanden sich stets die höchsten Dichten von 489-1.142 Birkensamen je m². Die Analyse unterschiedlicher Bodenschichten zeigte zudem signifikant abneh-mende Birkensamendichten mit zunehmender Bodentiefe. Die Ergebnisse der Untersuchungen zeigen, dass die Fruktifikation von Betula pendula, Salix caprea und Sorbus aucuparia durch klimatische Verhältnisse beeinflusst wird, weshalb die drei Pionierbaumarten nicht alljährlich hohe Samenmengen produzieren (Mastjahre und Zwischenjahre). Zum Ausgleich von Produktionsdefiziten in den Zwischenjahren unter-scheiden sich die Pionierbaumarten in ihrer Strategie. Dies gilt es bei der Umsetzung des Konzeptes einer natürlichen, eingriffsfreien Wiederbewaldung von Schadflächen nach Sturmwurf durch die Naturverjüngung von Pionierbaumarten zu beachten. Die einzige der drei Pionierbaumarten, die dem allgemeinen Bild einer Pionierbaumart ent-spricht, ist die Salweide. Ihr Besiedlungserfolg ist allein von den aktuellen, alljährlich variierenden, aber dennoch stets hohen Samenproduktionsmengen und den enorm weiten Aus-breitungsdistanzen (>800 m) abhängig. Hinsichtlich der Samenausbreitung haben die Him-melsrichtung, die Position der Samenbäume und die Anzahl vorhandener Samenquellen ab einer Distanz von 50 m zur Schadfläche keinen bedeutenden Einfluss auf die abgelagerten Samenmengen mehr. Die auf 86-380 m limitierte Samenausbreitung von Sandbirke wurde dagegen stark vom Geländerelief (Hangneigung), der Position der Samenbäume (Tal, Kuppe, Hanglage) und der Distanz der Samenbäume zur Sturmwurffläche beeinflusst. Zum Ausgleich der limitierten Samenausbreitung und deutlich reduzierten Samenmengen im Zwischenjahr ist Sandbirke jedoch zum Aufbau einer short-term persistenten Bodensamenbank befähigt. Den gesamten Verjüngungszyklus betrachtend entspricht die Eberesche eher einer Schluss-waldbaumart. Unter ungünstigen klimatischen Bedingungen kommt es häufig zum kompletten Ausfall der Samenproduktion. Ihr enormes Wiederbewaldungspotential von Sturmwurfflächen speist sich hauptsächlich aus dem Aufbau einer Sämlingsbank und weni-ger durch den aktuellen Samenregen oder der short-term persistenten Bodensamenbank. Die limitierte Samenausbreitung von Sandbirke und Eberesche macht eine „räumliche Optimierung“ der Samenbaumpositionen durch die Forstwirtschaft erforderlich. Aufgrund der allgegenwärtigen Omnipräsenz von Weidensamen ist dies für Salweide nicht zwingend not-wendig. Das detailreiche Wissen zur Verjüngungsökologie der untersuchten Pionierbaumar-ten ermöglicht eine gezielte waldbauliche Steuerung im Sinne des Vorhalts und der Pflege von Pionierbaumarten im Wirtschaftswald. Dies ist gegenwärtig und zukünftig vor allem von besonderer Bedeutung, da aufgrund der zu erwartenden Zunahme von Schadereignissen und deren Unvorhersehbarkeit die Fähigkeit der Wälder zur natürlichen Wiederbewaldung von Schadflächen durch Pionierbaumarten zunehmend an Interesse gewinnen wird.:Table of abbreviations III Summary IV Zusammenfassung VIII Chapter 1 – General introduction 1 1.1 Introduction 2 1.1.1 Importance and relevance of the study 2 1.1.2 Research interest - regeneration ecology 5 1.3 Aims, scope and hypotheses 9 1.4 Study outline 12 1.5 References 13 Chapter 2 – Seed dispersal capacity of Salix caprea L. assessed by seed trapping and parentage analysis 25 2.1 Abstract 26 2.2 Introduction 26 2.3 Materials and methods 29 2.3.1 Study area 29 2.3.2 Experimental design 31 2.3.3 Genetic analysis 32 2.3.4 Seed trap data analysis 33 2.3.5 Geostatistical models 34 2.4 Results 36 2.4.1 Temporal patterns of seed dispersal 37 2.4.2 Dispersal distance and spatial patterns of seed dispersal 37 2.4.3 Genetic parentage analysis 40 2.5 Discussion 42 2.5.1 Seed production and temporal patterns of seed dispersal 42 2.5.2 Dispersal distance and spatial patterns of seed dispersal 43 2.5.3 Genetic parentage analysis 45 2.6 Conclusions for silvicultural practice 46 2.7 References 48 Chapter 3 – Restrictions on natural regeneration of storm-felled spruce sites by silver birch (Betula pendula Roth) through limita-tions in fructification and seed dispersal 57 3.1 Abstract 58 3.2 Introduction 58 3.3 Materials and methods 60 3.3.1 Study area 60 3.3.2 Experimental design 63 3.3.3 Data analysis 64 3.3.4 Seed dispersal model 64 3.3.5 Simulations for practical management decisions 66 3.4 Results 66 3.4.1 Seed production 66 3.4.2 Seed dispersal and spatial patterns 68 3.5 Discussion 71 3.5.1 Seed production 71 3.5.2 Directionality 72 3.5.3 Spatial patterns and seed dispersal distances 72 3.6 Seed dispersal scenarios for silvicultural management decisions 74 3.6.1 Seed dispersal scenarios 74 3.6.2 Conclusions for silvicultural management decisions 76 3.7 References 78 Chapter 4 – The impact of structural elements on storm-felled sites on endozoochorous seed dispersal by birds – a case study 85 4.1 Abstract 86 4.2 Introduction 86 4.3 Materials and methods 88 4.3.1 Study area 88 4.3.2 Experimental design 90 4.3.3 Data analysis 91 4.4 Results 92 4.5 Discussion 95 4.6 Conclusions for silvicultural practice 97 4.7 References 98 Chapter 5 – Soil seed banks of pioneer tree species in European tempe-rate forests: a review 104 5.1 Abstract 105 5.2 Introduction 105 5.3 Methods of literature search 107 5.4 Species-specific reproductive ecology determining the potential of soil seed banks 110 5.5 Characterization and classification of soil seed banks 112 5.5.1 Soil seed bank of Betula spp. 114 5.5.2 Soil seed bank of Alnus glutinosa (L.) GAERTN. 116 5.5.3 Soil seed banks of Salix spp. and Populus tremula L. 117 5.5.4 Soil seed bank of Sorbus aucuparia L. 118 5.6 Conclusions 119 5.7 References 120 Chapter 6 – Do birch and rowan establish soil seed banks sufficient to compensate for a lack of seed rain after forest disturbance? 134 6.1 Abstract 135 6.2 Introduction 135 6.3 Materials and methods 137 6.3.1 Study areas 137 6.3.2 Data collection 139 6.3.3. Statistical analysis 140 6.4 Results 141 6.4.1 Study A - Artificial seed burial experiment 141 6.4.2 Study B - Soil core sampling in the forest 145 6.5 Discussion 147 6.5.1 Study A - Artificial seed burial experiment 147 6.5.2 Study B - Soil core sampling in the forest 149 6.6 Conclusions 151 6.7 References 152 Chapter 7 – General discussion 160 7.1 Discussion of important aspects of regeneration ability 161 7.1.1 Fructification and seed production in Salix caprea, Betula pendula and Sorbus aucuparia 165 7.1.2 Ecological processes within the regeneration cycle of Salix caprea 167 7.1.3 Ecological processes within the regeneration cycle of Betula pendula 168 7.1.4 Ecological processes within the regeneration cycle of Sorbus aucuparia 169 7.2. Conclusions for silviculture and management recommendations 172 7.3 References 175 Table of appendix i / The aim of the study was to obtain comprehensive knowledge of the regeneration ecology of the pioneer tree species silver birch (Betula pendula Roth), goat willow (Salix caprea L.) and rowan (Sorbus aucuparia L.). The findings should contribute to better management of the natural regeneration of disturbed sites (e.g., windthrown sites) by pioneer tree species. Insufficient knowledge of the regeneration ecology of pioneer tree species renders forest managers’ abilities to assess the success of regeneration of windthrown sites uncertain. The study took place in the years 2015 and 2016. The study sites were located on the slopes and mountain tops (plateaus) of the Thuringian Forest (715-900 m a.s.l.), on five windthrown open areas (4-13 ha) created by the storm ‘Kyrill’ in January 2007. All seed trees of pioneer tree species were mapped within the forested search zone around each site. This zone extended 200 m for silver birch and rowan and 500 m for goat willow. Following the mapping of these seed trees and an analysis of their spatial distribution, seed traps were placed along two or four crossing line transects, with intervals of 20 m between traps. The traps were funnel shaped net seed traps for silver birch (0.2 m²), seed traps with a sticky, non-drying glue for goat willow (0.043 m²) and dropping traps for seeds dispersed endozoochorously by frugivorous birds (0.25 m²). A phenomenological model and model-based geostatistics were used to investigate silver birch and goat willow seed dispersal. For goat willow a parentage analysis was performed at one of the study sites using nuclear-DNA-primers. The soil seed bank study was carried out in three birch stands, spruce stands with admixed birch, spruce stands with one isolated birch tree and pure spruce stands in the Tharandter Forest and in the Thuringian Forest. Soil core samples with a diameter of 10.2 cm were taken from the litter layer and the mineral soil to a depth of 10 cm. The soil samples were placed in a greenhouse and seed germination was checked every 14 days. An artificial seed burial experiment was also carried out. Silver birch seeds, rowan seeds and rowan fruits were buried in mineral soil at depths of 2 cm, 5 cm and 10 cm. At intervals of 6 months sample sets were removed from the soil and the germination capacity checked. The analysis of the soil seed banks was based on generalized linear mixed models (GLMM) and generalized linear models (GLM). The 2-year study of the temporal and spatial dispersal of seeds of Salix caprea on five Kyrill-felled areas involved one year with lower seed production and one with more bountiful seed production. The duration of the spring seed rain was about 12 weeks in 2015, and only 6 weeks in 2016 because of contrasting weather conditions. The highest seed numbers of 23-156 n per trap occurred close to the base of the seed trees. Beyond 350 m from the seed trees, up to the maximum distance in the study of 870 m, the average numbers of seeds per trap (0.6-2.1 seeds) were independent of the dispersal distance, inclination, the number of seed sources and the dispersal direction (anisotropy). Parentage analyses showed that 29% of the saplings stemmed from one of the 20 parent trees within the 500 m search zone extending from the edge of the open area. The seed dispersal distances of the most successful seed parents were between 550-800 m. The saplings revealed a higher allelic variation than the 20 parent trees, indicating external gene flow and long seed and pollen dispersal distances. During the 2-year study of Betula pendula seed dispersal on two Kyrill-felled areas there was a mast year and a non-mast year. Independent of the site, the seed production rate of a silver birch seed tree with a mean diameter at breast height (dbh) of 20 cm predicted by isotropic inverse models was approximately 300,000-366,000 seeds in 2015 and 1,430,000-1,530,000 seeds per tree in the mast year 2016. Directionality (anisotropic inverse modelling) of seed dispersal around an individual seed tree could not be confirmed. The model results revealed the isotropic model (no directionality) to be an appropriate approach for all sites and years. The mean dispersal distances (MDD) were 86 m and 97 m (uphill) and 367 m and 380 m (downhill). The maximum seed numbers occurred within 40-50 m of a seed tree, amounting to 2,015 n m-² in the non-mast year and 9,557 n m-² in the mast year. The study of endozoochorous seed dispersal on the five sites felled by the storm Kyrill showed a preference of frugivorous birds for perches and resting places (structural elements) from which to defecate onto open areas (2.7 droppings per m²). On completely open areas – with no structural elements – an average of 0.4 droppings per m² was recorded. The highest mean bird dropping density was observed under towering dead branches (20 n m-²), upturned root plates (4.6 n m-²) and high stumps (3.9 n m-²). Young, small diameter silver birch, rowan and spruce trees, and structural elements less than 1 m in height generally, were avoided by frugivorous birds as a place from which to defecate. The abilities of Betula pendula and Sorbus aucuparia to form a soil seed bank differed. Between 56-100 % of the buried silver birch seeds were still viable after 2.5 years, whereas only 3-16 % of the rowan seeds buried without pulp and 0-19 % of the rowan seeds within pulp were viable. The maximum durations of storage in the soil predicted for silver birch seeds and rowan seeds with and without pulp by GLM were 12 years, 4.5 years and 3 years. An influence of the storage depth was found for silver birch seeds only. The investigation of the soil seed banks of birch in three birch stands and nine spruce forests with different numbers of admixed birch seed trees showed a strong correlation between the number of seed sources and the seed density in the soil. The birch stands contained the highest mean densities of viable birch seeds in soil, between 489-1,142 n m-². The analysis of the different soil layers showed significantly declining birch seed densities with increasing soil depth across all sites. The results of the study showed that the fructification of Betula pendula, Salix caprea and Sorbus aucuparia is influenced by weather conditions, with the three pioneer tree species failing to produce high numbers of seeds every year (mast and non-mast years). The three species differed in their strategies to compensate for low seed production in non-mast years. This must be considered when implementing a concept for the reforestation of disturbed sites based on natural regeneration by pioneer tree species. Goat willow was the only one of the three specie studied with characteristics corresponding to the general assumptions made about pioneer tree species. The regeneration success of goat willow is dependent upon the variable but generally high annual seed production and long seed dispersal distances (> 800 m). The azimuth direction, position and number of seed trees have no meaningful influence on seed numbers at a distance of more than 50 m from the seed source. The limited mean seed dispersal distances of 86-380 m determined for silver birch were influenced by site inclination, the seed tree location (valley, slope or plateau) and the distance between the seed tree and the windthrown site. Silver birch seed shadow is also influenced by the number of seed sources. To compensate for the limited dispersal distances and the significantly lower seed production in non-mast years, silver birch is able to build up a short-term persistent soil seed bank. The regeneration cycle of rowan is more reminiscent of that of a shade-tolerant tree species. Unfavorable weather conditions often result in a complete failure to produce seeds. The enormous regeneration potential of rowan on disturbed sites stems primarily from a seedling bank, which is built up over years. The seed rain in any given year and its short-term persistent soil seed bank are of secondary importance. Forest management targeting a ‘spatial optimization’ of silver birch and rowan seed trees is necessary to ensure successful natural regeneration given the limited seed dispersal. The omnipresence of goat willow seeds renders specific spatial management measures for its establishment unnecessary. Detailed knowledge of the regeneration ecology of the studied pioneer tree species makes possible an approach to silviculture that is targeted to the conservation and revitalization of pioneer tree species in managed forests. The expected increase in the frequency of disturbances, and their unpredictability, means that the ability of forests to naturally regenerate using pioneer tree species is likely to grow in importance.:Table of abbreviations III Summary IV Zusammenfassung VIII Chapter 1 – General introduction 1 1.1 Introduction 2 1.1.1 Importance and relevance of the study 2 1.1.2 Research interest - regeneration ecology 5 1.3 Aims, scope and hypotheses 9 1.4 Study outline 12 1.5 References 13 Chapter 2 – Seed dispersal capacity of Salix caprea L. assessed by seed trapping and parentage analysis 25 2.1 Abstract 26 2.2 Introduction 26 2.3 Materials and methods 29 2.3.1 Study area 29 2.3.2 Experimental design 31 2.3.3 Genetic analysis 32 2.3.4 Seed trap data analysis 33 2.3.5 Geostatistical models 34 2.4 Results 36 2.4.1 Temporal patterns of seed dispersal 37 2.4.2 Dispersal distance and spatial patterns of seed dispersal 37 2.4.3 Genetic parentage analysis 40 2.5 Discussion 42 2.5.1 Seed production and temporal patterns of seed dispersal 42 2.5.2 Dispersal distance and spatial patterns of seed dispersal 43 2.5.3 Genetic parentage analysis 45 2.6 Conclusions for silvicultural practice 46 2.7 References 48 Chapter 3 – Restrictions on natural regeneration of storm-felled spruce sites by silver birch (Betula pendula Roth) through limita-tions in fructification and seed dispersal 57 3.1 Abstract 58 3.2 Introduction 58 3.3 Materials and methods 60 3.3.1 Study area 60 3.3.2 Experimental design 63 3.3.3 Data analysis 64 3.3.4 Seed dispersal model 64 3.3.5 Simulations for practical management decisions 66 3.4 Results 66 3.4.1 Seed production 66 3.4.2 Seed dispersal and spatial patterns 68 3.5 Discussion 71 3.5.1 Seed production 71 3.5.2 Directionality 72 3.5.3 Spatial patterns and seed dispersal distances 72 3.6 Seed dispersal scenarios for silvicultural management decisions 74 3.6.1 Seed dispersal scenarios 74 3.6.2 Conclusions for silvicultural management decisions 76 3.7 References 78 Chapter 4 – The impact of structural elements on storm-felled sites on endozoochorous seed dispersal by birds – a case study 85 4.1 Abstract 86 4.2 Introduction 86 4.3 Materials and methods 88 4.3.1 Study area 88 4.3.2 Experimental design 90 4.3.3 Data analysis 91 4.4 Results 92 4.5 Discussion 95 4.6 Conclusions for silvicultural practice 97 4.7 References 98 Chapter 5 – Soil seed banks of pioneer tree species in European tempe-rate forests: a review 104 5.1 Abstract 105 5.2 Introduction 105 5.3 Methods of literature search 107 5.4 Species-specific reproductive ecology determining the potential of soil seed banks 110 5.5 Characterization and classification of soil seed banks 112 5.5.1 Soil seed bank of Betula spp. 114 5.5.2 Soil seed bank of Alnus glutinosa (L.) GAERTN. 116 5.5.3 Soil seed banks of Salix spp. and Populus tremula L. 117 5.5.4 Soil seed bank of Sorbus aucuparia L. 118 5.6 Conclusions 119 5.7 References 120 Chapter 6 – Do birch and rowan establish soil seed banks sufficient to compensate for a lack of seed rain after forest disturbance? 134 6.1 Abstract 135 6.2 Introduction 135 6.3 Materials and methods 137 6.3.1 Study areas 137 6.3.2 Data collection 139 6.3.3. Statistical analysis 140 6.4 Results 141 6.4.1 Study A - Artificial seed burial experiment 141 6.4.2 Study B - Soil core sampling in the forest 145 6.5 Discussion 147 6.5.1 Study A - Artificial seed burial experiment 147 6.5.2 Study B - Soil core sampling in the forest 149 6.6 Conclusions 151 6.7 References 152 Chapter 7 – General discussion 160 7.1 Discussion of important aspects of regeneration ability 161 7.1.1 Fructification and seed production in Salix caprea, Betula pendula and Sorbus aucuparia 165 7.1.2 Ecological processes within the regeneration cycle of Salix caprea 167 7.1.3 Ecological processes within the regeneration cycle of Betula pendula 168 7.1.4 Ecological processes within the regeneration cycle of Sorbus aucuparia 169 7.2. Conclusions for silviculture and management recommendations 172 7.3 References 175 Table of appendix i

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