Thèse (Ph. D.)--Université Laval, 2007. / Titre de l'écran-titre (visionné le 5 mai 2008). Bibliogr.

Thèse (M.Sc.)--Université Laval, 2006. / Bibliogr.: f. [43]-50. Publié aussi en version électronique.

Thèse en cotutelle, Université Laval, Québec et Université de Montpellier 2, Montpellier, France / Chez les espèces longévives, une relation inverse entre la variabilité des paramètres démographiques et leur élasticité (i.e. la contribution relative du paramètre au taux de croissance de la population) semble exister. La théorie de la canalisation environnementale permet d’expliquer une telle relation. Les paramètres ayant la plus haute élasticité auraient évolué de façon à être moins variable face aux variations environnementales afin d’optimiser la fitness individuelle et ainsi maximiser la croissance de la population. Afin de tester l’existence d’une telle hypothèse chez une espèce, il est nécessaire d’estimer les paramètres démographiques ainsi que leur contribution relative au taux de croissance. À l’aide des modèles les plus récents de capture-marquage-recapture, nous avons donc estimé les paramètres de survie juvénile et de reproduction chez la grande oie des neiges pour les comparer au taux de survie adulte, paramètre le plus élastique. Notre étude a montré que les paramètres de survie juvéniles et de probabilité de nicher étaient très variables, tel qu’attendu. Le taux de survie juvénile dépend des conditions environnementales, avec notamment un fort effet du parasitisme. En vermifugeant des individus, nous avons trouvé un effet négatif des parasites intestinaux sur la survie des oies juvéniles femelles mais pas sur celle des mâles, ce qui s’explique probablement par une différence d’investissement dans le système immunitaire en fonction du sexe chez les individus en croissance. La probabilité de nicher est aussi dépendante des conditions environnementales mais notre étude a également révélé l’existence de coûts associés à la reproduction. En effet, la probabilité de nicher l’année suivante était fortement réduite suite à une reproduction avec succès comparé aux individus qui avaient eu un échec. Par contre, parmi les individus qui nichent, ceux qui avaient du succès l’année précédente avaient plus de chance d’avoir à nouveau du succès l’année suivante que ceux qui avaient eu un échec, ce qui suggère une hétérogénéité dans la qualité des individus. En parallèle de ces estimations, nous avons montré que le taux de survie adulte était constant au cours du temps et indépendant du statut reproducteur l’année précédente. Finalement, nous avons également trouvé que la survie adulte ne différait pas entre 2 colonies situés à 800 km de distance dans l’Arctique canadien, ce qui suggère une faible variabilité spatiale pour ce paramètre démographique. Notre étude a donc démontré la faible variabilité temporelle et spatiale du paramètre démographique le plus important pour le taux de croissance de la population, contrairement aux autres paramètres qui montrent une forte variabilité chez la grande oie des neiges. Notre étude permet donc d’appuyer la théorie de la canalisation environnementale des paramètres démographiques chez les espèces longévives. / In long-lived species, an inverse relationship apparently exists between variability of demographic parameters and their elasticity (i.e. the relative contribution of a given parameter to the population growth rate). The environmental canalization theory has been proposed to explain such a relationship. Demographic parameters with the highest elasticity should have evolved in a way that reduces their variability in presence of environmental variations in order to optimize individual fitness and hence to maximize the population growth rate. To test this hypothesis in a given species, demographic parameters and their elasticity need to be accurately estimated. Using advanced capture-mark-recapture models, we estimated juvenile survival and breeding probabilities in the greater snow goose and we compared their variability to adult survival, the parameter with the highest elasticity. Our study showed that both juvenile survival rate and breeding propensity were highly variable, as expected. The juvenile survival probability varied in response to environmental conditions, with a strong impact of parasitism. An anthelmintic drug treatment applied to juveniles revealed a negative effect of intestinal parasites on survival of juvenile females but not males, which could be explained by a sex-differential investment in the immune system in growing individuals. We found that the breeding propensity also varied with environmental conditions but we also found some evidence for costs of reproduction. Breeding propensity in the following year was greatly reduced after a successful reproduction compared to birds that had a failed attempt. However, among birds that bred, those that had a success the year before were more likely to be successful again the following year than those that had failed, which suggests heterogeneity in individual quality. In those studies, we showed that adult survival was constant over time and independent of the breeding status the year before. Finally, we also found that adult survival did not differ between 2 breeding colonies distant of 800 km in the Canadian Arctic, which suggests a low spatial variability for this demographic parameter. We thus demonstrated a low temporal and spatial variability in the most important demographic parameter for population growth, which contrasts with the high variability of other parameters in the greater snow goose. Our study supports the environmental canalization theory as applied to demographic parameters in long-lived species.

Les organismes vivants font continuellement face à différentes perturbations. Les effets découlant de celles-ci peuvent se manifester dans l'immédiat, ou encore se manifester plus tard au cours du cycle annuel de l'individu. Ces effets prenant origine de l'expérience passée d'un individu se nomment les effets reportés. Avec les changements globaux causés par l'humain, les perturbations et les effets reportés en découlant, sont amenés à augmenter en fréquence et en amplitude. L'objectif de ce mémoire est d'investiguer, chez une espèce migratrice longévive, la grande oie des neiges (Anser caerulescens atlanticus), les mécanismes sous-jacents aux effets reportés observés sur la reproduction résultant de deux types de perturbations rencontrées en migration. Dans un premier temps, nous avons simulé une perturbation aiguë en migration et avons observé les conséquences sur les décisions de reproduction des individus. Par la suite, nous avons comparé la phénologie de migration et de reproduction des oies au cours des 26 dernières années et avons testé l'effet de différents facteurs environnementaux sur ces paramètres phénologiques. Nos résultats indiquent que les oies sont capables de pallier les effets des deux types de perturbation en migration en modulant leurs décisions de migration et de reproduction selon les conditions environnementales qu'elles rencontrent. Ce mémoire révèle différents mécanismes qu'utilise une espèce longévive pour répondre à de multiples perturbations environnementales. / Living organisms constantly face different perturbations. The effects occurring from those perturbations can manifest themselves immediately, or only surface later in the individual's life cycle. These effects originating from the past experiences of an individual are called carry-over effects. With global changes brought by humans, perturbations and their effects, are believed to become more intense and frequent. The objective of this thesis is to investigate, on a long-lived migratory species, the greater snow goose (Anser caerulescens atlanticus), the mechanisms underlying the carry-over effects on the reproduction of two types of perturbation encountered in migration. Firstly, we simulated an acute perturbation in migration and observed the consequences on the individuals' reproductive decisions. Secondly, we compared the migration and reproduction phenology of snow geese over the last 26 years and tested for the effect of different environmental factors on these phenology parameters. Our results indicate that geese are able to mitigate the effects of both types of perturbation in migration by modulating their migration and reproduction decisions with the environmental conditions they encounter. This thesis reveals different mechanisms a long-lived species uses to respond to multiple environmental perturbations.

Le moment optimal de nidification est crucial au succès reproducteur des oiseaux nichant à de hautes latitudes. Toutefois, plusieurs migrateurs de longue distance ne réussissent pas à ajuster la phénologie de leur reproduction au réchauffement climatique sur leur aire de reproduction. Un délai dans leur reproduction pourrait résulter en un décalage entre la période optimale de disponibilité de nourriture et l’éclosion des jeunes, réduisant leur croissance et leurs chances de survie. Ma thèse vise à évaluer les effets des changements environnementaux sur les patrons saisonniers du succès reproducteur de la grande oie des neiges (Chen caerulescens atlantica), une espèce migratrice arctique. Nous avons utilisé une base de données à long terme récoltée sur une période de plus de 25 ans sur l’île de Bylot (1991–2015) dans le Haut-Arctique canadien. Nous avons défini le succès reproducteur comme étant le nombre de jeunes survivant jusqu’à l’âge de 1 an. Nous avons étudié des changements temporels dans la date de ponte et six composantes du succès reproducteur à travers la saison de reproduction. La taille de ponte, le succès de nidification, la survie des œufs, le succès à l’éclosion, la survie pré-envol et la survie des jeunes ont été évalués en fonction de la phénologie de la reproduction, l’année et l’interaction de ces deux facteurs. Ces résultats ont été intégrés pour estimer les changements saisonniers dans le succès reproducteur global et pour évaluer les conséquences des décisions de nidification relatives à la taille et à la date de ponte. De plus, nous avons examiné si une vitesse de changement de température plus lente aux sites de haltes migratoires pouvait expliquer l’absence de réponse de la phénologie de la reproduction des oies au réchauffement climatique sur les aires de nidification. Globalement, les changements temporels dans les patrons saisonniers de la date de ponte et des composants du succès reproducteur ont été de d’ampleur et de direction différentes, particulièrement en ce qui concerne les nids initiés hâtivement et tardivement en saison. Le déclin saisonnier dans la taille de ponte a diminué dans le temps, le succès de nidification était le plus faible chez les nicheurs hâtifs et tardifs, mais s’est accru dans le temps, et la survie post-éclosion a décliné dans le temps avec les survies les plus élevées obtenues par les nicheurs les plus hâtifs. Les effets cumulatifs des changements environnementaux sur les différentes composantes ont résulté en un déclin saisonnier plus marqué du succès reproducteur avec le temps. Nous avons aussi trouvé que la date de ponte présentant le plus fort succès reproducteur survient avant la médiane de ponte de la population, mais que cette date s’est décalée vers les nicheurs les plus hâtifs tout au long de l’étude. Finalement, le taux de réchauffement a été plus élevé sous les hautes latitudes que dans les haltes migratoires tempérées des oies des neiges. La faible corrélation dans les températures rencontrées entre les haltes migratoires successives suggère que l’oie n’arrive pas à anticiper quelles seront les conditions environnementales au moment de la ponte sur l’aire de reproduction. Cette étude contribue à démontrer comment la vitesse de changement des températures rencontrée sur les routes migratoires peut représenter une contrainte importante pour l’ajustement de la date de ponte chez les migrateurs de longue distance, et les conséquences à long terme des changements environnementaux induites par le réchauffement. Nos résultats suggèrent que la pression de sélection en faveur des nicheurs les plus hâtifs va s’intensifier avec l’augmentation du réchauffement, mais que les oies pourraient être incapables d’ajuster leur phénologie reproductive, menant à un plus grand décalage trophique ayant des conséquences négatives sur la population entière. / Optimal timing of nesting is key for the reproductive success of birds breeding at high latitudes. However, many long-distance migratory birds fail to adjust their breeding phenology to climate warming on their breeding ground. Delays in nesting may result in a trophic mismatch between the period of peak food availability and offspring hatch, reducing their growth and survival. My thesis aims to evaluate the effects of a changing environment on the seasonal patterns of reproductive success of the greater snow goose (Chen caerulescens atlantica), an arctic migrant species. We used a long-term dataset collected over a 25-year period on Bylot Island (1991–2015) in the Canadian High Arctic. We defined reproductive success as the number of young surviving to 1-year of age. We investigated temporal changes in laying date across the breeding season, as well as in six reproductive success components. Total clutch laid, nesting success, egg survival, hatching success and pre- and postfledging survival were examined in relation to timing of breeding, year and their interaction. These results were integrated to estimate seasonal changes in the overall reproductive success and to evaluate the consequences of breeding decisions regarding clutch size and laying dates. Additionally, we examined if a slower rate of temperature change at southern staging sites could explain the lack of response of the breeding phenology of geese to warming on its breeding ground. Overall, temporal changes in the seasonal patterns of laying date and reproductive success components were of different magnitude and directions, mainly in nests initiated the earliest and latest in the season. Seasonal decline in clutch size weakened over time, nesting success was lowest in early and late nests but increased over time and posthatch survival declined over time with the highest survival achieved in early nests. The cumulative effects of environmental changes on individual components resulted in a steeper seasonal decline in reproductive success over time. We also found that the laying date yielding the highest reproductive success occurs before the median laying date of the population, but shifted towards earlier breeders over the course of the study. Lastly, warming rates were stronger at high latitudes than at the temperate staging area of snow geese. The low association in temperature encountered between successive staging areas suggests that geese cannot anticipate in advance what will be the environmental conditions at laying time on the breeding site. This study contributes to demonstrate how the rate of temperature change encountered along the migratory route can be an important constraint for laying date v adjustment in long-distance migrants, and the consequences of long-term environmental changes induced by warming. Our results suggest that selection pressure for early breeding will intensify as warming increases but that geese may be unable to adjust their breeding phenology, leading to a greater trophic mismatch with negative consequences on the entire population.

En gestion des populations animales, le contrôle d’une population peut être atteint par la modification d’un ou plusieurs paramètres démographiques (survie, reproduction ou mouvements). La population de Grandes oies des neiges (Chen caerulescens atlantica), une espèce qui niche en Arctique, est aujourd’hui considérée surabondante suite à la croissance exponentielle de sa population à la fin du 20ème siècle. En 1999, des mesures spéciales de conservation visant à stabiliser la population via une augmentation du taux de récolte à la chasse ont été instaurées, la plus spectaculaire étant une saison de chasse durant la migration printanière au Québec. Cette thèse a pour objectif d’évaluer les effets de ces mesures sur les processus démographiques sous-jacents suivants : la survie, la reproduction et le recrutement des jeunes en tant que reproducteurs. Nous présentons d’abord un nouveau modèle statistique de survie qui permet de produire des estimés de survie non biaisés en présence d’incertitude sur la perte des marques auxiliaires utilisées pour la détection des individus. Ce modèle utilise toutes les informations provenant des recaptures vivantes, des observations et des reprises à la chasse d’individus marqués de 1993 à 2005. En contrastant deux périodes, avant et à partir de 1999, nous avons montré que la diminution de survie a été la plus marquée chez les adultes durant les migrations automnale et printanière au Québec relativement à la baisse observée l’hiver aux États-Unis. Basé sur des données de la principale colonie, Île Bylot, Nunavut (1995-2007), nous n’avons pas trouvé d’évidence d’un effet reporté de la pression de chasse au Québec durant le printemps sur différents paramètres de reproduction l’été suivant (densité de nid, date et taille de ponte), une fois pris en compte l’effet des conditions climatiques rencontrées durant la migration et à l’arrivée sur le site de nidification. Cependant, le taux de récolte des adultes au printemps après 1998 est apparu comme un facteur important affectant à la baisse le recrutement des jeunes dans la population au cours de la période 1992-2005. En lien avec la stratégie mixte de reproduction des oies qui utilisent à la fois des réserves exogènes et endogènes pour la reproduction, le mécanisme sous-jacent suggéré est un effet reporté du dérangement par la chasse sur l’alimentation au printemps via une diminution des réserves endogènes. Nous démontrons ainsi de façon empirique que si la chasse diminue la survie, elle peut aussi diminuer l’accès à la reproduction. Nous suggérons que la diminution de la productivité de la population qui avait déjà été documentée se ferait principalement via la décision de se reproduire ou non (recrutement et propension à se reproduire) plutôt que par une baisse du succès reproducteur (indépendamment de la décision de se reproduire). Cette population semble aujourd’hui stabilisée, mettant en évidence que ces mesures de conservation ont vraisemblablement porté leurs fruits.

Les oiseaux en mue font face à des contraintes temporelles et environnementales, surtout chez certains Anatidae parce qu’ils muent toutes leurs plumes de vol simultanément durant le court été arctique. Nous avons examiné comment ces contraintes influencent la phénologie de la mue de la grande oie des neiges ainsi que le rôle des hormones et des facteurs environnementaux dans le contrôle de la mue et de la qualité des plumes. Nous avons utilisé une base de données de plus de 20 ans afin d’examiner l’effet des conditions environnementales et de la reproduction sur la phénologie de la mue, et des hormones thyroïdiennes (T3) et de stress et de la condition physique des individus durant deux ans afin de voir leurs effets sur le déroulement de la mue et la qualité des plumes. Nos résultats mettent en évidence une plasticité phénotypique basée sur un ajustement de la vitesse de croissance des plumes plutôt que sur un avancement de la date de début de la mue lors d’années tardives. Une baisse de la vitesse de croissance des plumes vers la fin de la mue pourrait s’expliquer par une chute de T3 à ce moment. Nous montrons par ailleurs que l’intensité de la mue et la condition corporelle sont réduits par des niveaux élevées d’hormones de stress. Toutefois, la rigidité flexionnelle des plumes, un indice de leur qualité, n’était pas affectée par la condition physique ou le niveau d’hormone de stress des individus. La plasticité phénotypique de la mue permettrait d’achever le renouvellement des plumes de vol avant la fin du court été arctique, indépendamment de la phénologie de la reproduction et des conditions environnementales printanières, tout en maintenant un niveau élevé de qualité des plumes. / Molting birds are facing temporal and environmental constraints, especially in some Anatidae because they renew all their flight feathers simultaneously during the short Arctic summer. We examined how these constraints could influence the molt phenology of greater snow geese and we explored the role of hormones and environmental factors in controlling molt and feather quality. We used a 20+ year database to examine the effects of environmental conditions and reproduction on molt phenology and we measured thyroid (T3) and stress hormones and body condition of individuals for two years to examine their effects on molt and feather quality. Our results show phenotypic plasticity based on an adjustment of feather growth speed rather than on advancement of the molt initiation date during late years. A decline in feather growth rate at the end of molt could be explained by a drop in T3 at this time. We also show that high levels of stress hormones could reduce molt intensity and body condition. However, the bending stiffness of feathers, an index of their quality, was not affected by body condition or stress hormone level. The phenotypic plasticity of molt allows a complete renewal of flight feathers before the end of the short arctic summer, regardless of reproductive phenology and spring environmental conditions, while maintaining a high level of quality for feathers.

L’objectif de cette thèse est d’examiner les liens entre la dynamique prédateurs-proies, les stratégies de reproduction et la structure spatiale des colonies chez la Grande Oie des neiges (Chen caerulescens atlantica) nichant dans le Haut Arctique canadien. Nous avons récolté les données de 2002 à 2005 et exploité certaines bases de données recueillies antérieurement sur l’Île Bylot (Nunavut, Canada). Nous avons identifié des mécanismes pouvant expliquer des différences dans le succès de nidification entre deux types de milieux. Nous avons d’abord montré que les habitats humides peuvent fournir des refuges contre la prédation car leur structure réduirait le succès de chasse de renards arctiques (Alopex lagopus; le principal prédateur des oies) en limitant leur vitesse d’attaque des nids. De plus, la qualité de tels refuges varierait en fonction du cycle de lemmings, la principale proie de ce prédateur. La disponibilité en eau serait également un déterminant majeur du succès de nidification. Les femelles augmentent leur risque de prédation lorsqu’elles quittent leur nid pour boire, un élément critique en milieu mésique où l’accès à l’eau est limité. En manipulant expérimentalement la disponibilité en eau, nous avons observé une augmentation du succès de nidification de plus de 20% par rapport à des nids témoins. De plus, nous montrons une relation positive entre l’abondance des pluies et le succès, la présence de mares d’eaux formées par la pluie à proximité des nids réduisant le risque de prédation sur les nids. Nous avons également trouvé que les oies montrent une fidélité modérée au site spécifique de nidification, probablement en réponse aux variations dans les patrons d’enneigement au printemps et le faible coût de changement de site sur le succès de nidification. Par contre, les oies seraient fidèles à l’échelle des habitats, les milieux humides étant favorisés pour leurs avantages en termes de risques de prédation. Enfin, nous avons détecté une structure génétique à une échelle spatiale fine (quelques kilomètres) entre les sites d’élevage des jeunes mais pas de structure sur la base des sites de nidification à l’intérieur de la colonie. Tout en soulignant l’importance de travailler à différentes échelles spatiales et temporelles, notre travail démontre comment des mécanismes prédateurs-proies subtils peuvent influencer la stratégie de reproduction des oiseaux. / The main objective of this thesis is to examine factors linking predator-prey relationships, breeding strategies and spatial structure inside colonies of greater snow geese (Chen caerulescens atlantica). We collected data from 2002 to 2005 and used some data collected in previous years at Bylot Island (Nunavut, Canada). We first explored how predation, the main determinant of nesting success, was affected by habitat heterogeneity. We showed that wetlands could provide refuges for geese because polygon-patterned grounds decrease travel speed and success of their main predator, the arctic fox (Alopex lagopus). The quality of these refuges varied according to the lemming cycle (the main prey of foxes) with foxes feeding on goose eggs during years of low lemming abundance. Our study also demonstrated that water availability is a major determinant of goose nesting success. First, geese nesting in mesic tundra experienced higher predation risks than those nesting in wetlands due to limited availability of water. Second, by experimentally manipulating water availability, we recorded a 20% increase of nesting success relatively to control nests. Third, we showed a positive relationship between rainfall abundance and nesting success. Nests were less exposed to predators because females were able to reach nearby water holes resulting from recent rainfall accumulation. We found a low fidelity to a specific nesting site, which could result from variable patterns of spring snow-melt and the limited consequences of changing sites. Nonetheless, geese showed fidelity towards habitat type yet geese nest preferentially in wetlands where they experienced lower predation risks. Finally, we explored how dispersal strategies could determine patterns of population genetic structure. We detected a fine-scale genetic structure (few km) among rearing sites but not among nesting sites inside the colony. To conclude, this thesis provides a framework to understand population dynamic and distribution by using multiple-scale analyses of mechanisms driving predator-prey relationships.

Récemment, une structure génétique à une fine échelle spatiale a été mise en évidence sur les sites d'élevage de la Grande Oie des neiges (Chen caerulescens atlanticd). Nous vérifions l'existence possible de groupes stables allant au-delà de la famille, i.e. les parents et les jeunes de l'année, dans les volées de cette espèce, ce qui pourrait expliquer l'existence d'une telle structure. Nous utilisons une méthode statistique basée sur le rééchantillonnage permettant de comparer le nombre d'associations observées au nombre attendu par chance. Nos résultats basés sur 50,000 ré-observations d'individus marqués sur une période de 18 ans ne montrent aucune évidence que des groupes stables persistent durant la migration. Cependant, des associations stables existent sur les sites de reproduction. Ces dernières semblent dues à une grande fidélité des individus pour leur site de reproduction, plutôt qu'à la formation de véritables agrégations stables entre les individus. Ceci nous permet de rejeter l'hypothèse de l'existence de groupes stables permettant aux femelles d'un même site d'élevage de rester ensemble durant la migration.

Nous avons étudié l'impact des variations climatiques sur la phénologie et le succès de la reproduction chez la Grande Oie des neiges (Chen caerulescens atlantica), une espèce nichant en Arctique où le réchauffement climatique est particulièrement prononcé. Nos analyses ont été effectuées sur la base d'une banque de données climatiques et biologiques de 16 ans (1989-2004) récoltées sur l'île Bylot dans l'Arctique canadien. La variation individuelle de la phénologie de la reproduction était expliquée à environ 50% par des facteurs climatiques printaniers, principalement par la température de l'air et la couverture neigeuse. Au contraire, le succès reproducteur jusqu'à l'envol était davantage influencé par les valeurs extrêmes du climat régional (i.e. l'indice de l'OA) au cours de l'été que par les conditions climatiques printanières. La taille et la masse des oisons peu avant l'envol étaient généralement réduites par des températures printanières élevées, vraisemblablement parce que ces conditions diminuaient la synchronisation entre la date d'éclosion des oisons et le pic dans la qualité maximale des plantes en début de saison. Ce décalage est survenu puisque la phénologie des plantes est davantage devancée que celle des oies lors des printemps chauds. Nous concluons que le réchauffement climatique devrait devancer la phénologie de la reproduction des oies, mais que des températures printanières élevées et des valeurs extrêmes de l'indice estival de l'OA pourraient diminuer leur succès reproducteur. / We studied the impact of climatic variations on the breeding phenology and the reproductive success of the Greater Snow Goose {Chen caerulescens atlantica), a migratory bird breeding in the Arctic where climate warming is most pronounced. Our analysis used a 16-year climatic and biology database (1989-2004) collected on Bylot Island in the Canadian Arctic. About 50% of the individual variation in reproductive phenology was explained by climatic factors in spring, mostly air temperature and snow cover. In contrast, breeding success up to fledging was more influenced by extreme values of the regional climate (i.e. the AO index) during the summer than by the spring climatic conditions. Goslings size and mass near fledging were generally reduced in years with high spring temperatures, likely because these conditions reduced the synchronization between goslings hatching date and the early season peak in plant quality. This mismatch occurred because the advancement in phenology during warm springs is more pronounced in plants than in geese. We conclude that climate warming should advance the reproductive phenology of geese, but that high spring temperatures and extreme values of the summer AO index may decrease their reproductive success.