University, Diss., 2001--München.

Universiẗat, Diss., 2004--Tübingen.

Distinct juvenile behaviour differences, changes in adult sizes and reproductive capacity and a long reproductive period triggered the working hypothesis of two alternative life-cycle strategies favouring aestivation or immediate reproduction. The hypothesis for the life-cycles of Hyperolius nitidulus that differed from the commonly assumed reproductive strategy for this species was confirmed by the results of this study. Aestivated juveniles start to mature at the beginning of the rainy season and reproduce subsequently. Their tadpoles grow until metamorphosis and either reproduce in this same season, in which case their offspring aestivates (one year - two generations), or they delay reproduction to the following year and aestivate themselves (one year - one generation). Juveniles trying to reproduce as fast as possible will invest in growth and differentiation and show no costly adaptations to aestivation, while juveniles delaying reproduction to the following rainy season will be well adapted to dry season conditions. Indirect evidence for the existence of a second generation was found in all three investigation years: adult size decreased abruptly towards the end of the rainy season, mainly due to the arrival of very small individuals, and clutch size decreased abruptly. Also at the end of the rainy season juveniles had two behavioural types: one hiding on the ground and clearly avoiding direct sunlight and another sitting freely above ground showing higher tolerance towards dry season conditions (high air temperatures and low humidity). Skin morphology differed between the types showing many more purine crystals in a higher order in the dry-season adapted juveniles. The final proof for the existence of a second generation came with the recapture of individuals marked as juveniles when they left the pond. The 45 recaptured frogs definitely came back to the pond to reproduce during the same season in 1999. Second generation frogs (males and females) were significantly smaller than the rest of all adults and egg diameter was reduced. Clutch size did not differ significantly. It was found that females did not discriminate against second generation males when coming to the ponds to reproduce. Second generation males had a similar chance to be found in amplexus as first generation males. Indirect and direct evidence for a second generation matched very well. The sudden size decrease in adults occurred just at the time when the first marked frogs returned. The observation that freshly metamorphosed froglets were able to sit in the sun directly after leaving the water led to the assumption that the decision whether to aestivate or to reproduce already happens during the frogs' larval period. Water chemistry and the influence of light was investigated to look for the factors triggering the decision, but only contaminated water increased the number of juveniles ready for aestivation. Whether the life history polymorphism observed in Hyperolius nitidulus is due to phenotypic plasticity or genetic polymorphism is still not known. Despite this uncertainty, there is no doubt that the optimal combination of different life histories is profitable and may be a reason for the wide range and high local abundance of Hyperolius nitidulus. / Deutliche Verhaltensunterschiede bei Juvenilen, Veränderungen in der Größe von Adultfröschen, reduzierte Gelegegrößen und eine lange Reproduktionsphase führten zu der Arbeitshypothese von möglicherweise zwei verschiedenen life-history Strategien für Hyperolius nitidulus: Ästivation oder unmittelbare Reproduktion. Die Hypothese der alternativen life-cycles wich vom allgemein angenommenen Lebensverlauf der Frösche ab, wurde aber in dieser Arbeit bestätigt. Ästivierte Jungfrösche entwickeln sich zu Beginn der Regenzeit zu Adulten und reproduzieren sich dann (= erste Generation). Ihre Kaulquappen wachsen entweder bis zur Metamorphose und reproduzieren sich dann in dieser Saison (Sommergeneration), in welchem Fall erst ihre Nachkommen wieder ästivieren (ein Jahr - zwei Generationen) oder sie verschieben ihre Reproduktion auf das nächste Jahr und ästivieren selbst (ein Jahr - eine Generation). Jungfrösche, die sofort versuchen, sich zu reproduzieren, sollten in schnelles Wachstum und Differenzierung investieren und keine teuren Anpassungen an die Ästivation aufweisen, während Jungtiere, die die Reproduktion auf das nächste Jahr verschieben, gut an Trockenzeitbedingungen angepasst sein sollten. Indirekte Hinweise auf eine kurzlebige Sommergeneration (= zweite Generation) gab es in allen Untersuchungsjahren: Die mittlere Adultgröße nahm gegen Ende der Regenzeit abrupt ab, hauptsächlich aufgrund der Ankunft extrem kleiner Tiere, und auch die Gelegegröße ging rapide zurück. Gegen Ende der Regenzeit gab es bei den Jungfröschen außerdem zwei verschiedene Verhaltenstypen: einen, der sich am Boden versteckte und deutlich direkte Sonnenbestrahlung mied und ein anderer, der frei an Grashalmen über dem Boden saß und höhere Toleranz gegenüber Trockenzeitbedingungen (hohe Temperaturen und niedrige Luftfeuchtigkeit) aufwies. Die Hautmorphologie dieser Verhaltenstypen war ebenfalls unterschiedlich. Die trockenadaptierten Tiere hatten mehr Purinkristalle, die außerdem stärker geordnet waren. Der Wiederfang von Tieren, die sich in derselben Regenzeit in der sie als Jungfrösche markiert worden waren, fortpflanzten, war der direkte Beweis für die Existenz Sommergeneration. 45 Frösche kamen 1999 in derselben Saison zurück, um sich zu reproduzieren. Frösche aus der Sommergeneration (=Fortpflanzung in der selben Saison) waren signifikant kleiner als der Rest der Frösche am Tümpel, und der Eidurchmesser von Gelegen von Zweitgenerationsweibchen war reduziert. Gelegegrößen zwischen erster und zweiter Generation waren nicht unterschiedlich. Reproduktionsbereite Weibchen unterschieden nicht zwischen Männchen der ersten und zweiten Generation. Männchen der zweiten Generation hatten daher dieselben Amplexuschancen. Direkte und indirekte Hinweise auf eine zweite Generation passten zeitlich sehr gut zusammen. Die plötzliche Größenreduktion in den Adulten trat genau zu dem Zeitpunkt auf, zu dem die ersten markierten Frösche zurückkamen, um sich zu reproduzieren. Die Beobachtung, dass frischmetamorphosierte Jungtiere in der Lage waren, direkt nach dem Verlassen des Wassers in der Sonne zu sitzen, führten zu der Annahme, dass die Entscheidung für Reproduktion oder Ästivation bereits während der larvalen Phase gefällt werden muss. Wasserchemie und der Einfluss von Licht wurden untersucht, allerdings erhöhte nur stark verschmutztes Wasser die Anzahl ästivationsbereiter Juveniler. Ob der in Hyperolius nitidulus gefundenen life-history Polymorphismus genetisch ist, oder ob es sich um phänotypische Plastizität handelt, ist noch nicht bekannt. Trotz dieser Unsicherheit gibt es keinen Zweifel, dass die optimale Kombination von verschiedenen life-history Strategien vorteilhaft ist und ein Grund für die weite Verbreitung und hohe lokale Abundanz von Hyperolius nitidulus sein könnte.

Hohenheim, Univ., Diss., 2007.

Frankfurt (Main), University, Diss., 2008.

The ultimate aim of this study is to better understand the relevance of weak electricity in the adaptive radiation of the African mormyrid fish. The chosen model taxon, the genus Campylomormyrus, exhibits a wide diversity of electric organ discharge (EOD) waveform types. Their EOD is age, sex, and species specific and is an important character for discriminating among species that are otherwise cryptic. After having established a complementary set of molecular markers, I examined the radiation of Campylomormyrus by a combined approach of molecular data (sequence data from the mitochondrial cytochrome b and the nuclear S7 ribosomal protein gene, as well as 18 microsatellite loci, especially developed for the genus Campylomormyrus), observation of ontogeny and diversification of EOD waveform, and morphometric analysis of relevant morphological traits. I built up the first convincing phylogenetic hypothesis for the genus Campylomormyrus. Taking advantage of microsatellite data, the identified phylogenetic clades proved to be reproductively isolated biological species. This way I detected at least six species occurring in sympatry near Brazzaville/Kinshasa (Congo Basin). By combining molecular data and EOD analyses, I could show that there are three cryptic species, characterised by their own adult EOD types, hidden under a common juvenile EOD form. In addition, I confirmed that adult male EOD is species-specific and is more different among closely related species than among more distantly related ones. This result and the observation that the EOD changes with maturity suggest its function as a reproductive isolation mechanism. As a result of my morphometric shape analysis, I could assign species types to the identified reproductively isolated groups to produce a sound taxonomy of the group. Besides this, I could also identify morphological traits relevant for the divergences between the identified species. Among them, the variations I found in the shape of the trunk-like snout, suggest the presence of different trophic specializations; therefore, this trait might have been involved in the ecological radiation of the group. In conclusion, I provided a convincing scenario envisioning an adaptive radiation of weakly electric fish triggered by sexual selection via assortative mating due to differences in EOD characteristics, but caused by a divergent selection of morphological traits correlated with the feeding ecology. / Das übergreifende Ziel dieser Arbeit ist das bessere Verständnis der Bedeutung der schwachen Elektrizität für die adaptive Radiation der Mormyriden Afrikas. Das gewählte Modell-Taxon, die Mormyriden-Gattung Campylomormyrus, zeigt eine große Vielfalt an elektrischen Entladungsformen. Diese Entladungsformen sind alters-, geschlechts-, sowie artspezifisch und ein wichtiges Unterscheidungskriterium von ansonsten kryptischen Arten. Ich untersuchte die Radiation der Gattung Campylomormyrus anhand eines kombinierten Ansatzes aus molekularen Daten (Sequenzdaten des mitochondrialen Cytochrom b Gens und des nukleären S7 ribosomalen Protein-Gens, sowie 18 Mikrosatelliten, speziell von mir entwickelt für die Gattung Campylomormyrus), Beobachtungen der Ontogenie und der Diversifikation der Entladungsform, sowie morphometrische Auswertungen der Gestalt relevanter morphologischer Merkmale. Ich erstellte eine erste phylogenetische Hypothese für die Gattung Campylomormyrus. Durch meine Mikrosatellitendaten, die als unabhängiger Beweis dienten, konnte ich zeigen, dass die identifizierten phylogenetischen Gruppen reproduktiv isolierte biologische Arten sind. Auf diese Weise konnte ich mindesten sechs Arten nachweisen, die in Sympatrie nahe Brazzaville/Kinshasa (Kongo-Becken) vorkommen. Durch die Übereinstimmung von molekularen Daten und Entladungsformen konnte ich drei kryptische Arten unterscheiden, die sich hinter einheitlichen juvenilen Entladungsformen verbergen, sich aber zu verschiedenen adulten Formen entwickelten. Des Weiteren konnte ich zeigen, dass die adulten männlichen Entladungsformen artspezifisch sind und, dass der Unterschied in der Entladungsform zwischen nah verwandten Arten deutlicher ausgeprägt ist als zwischen entfernter verwandten Arten. Dieses Ergebnis und die Beobachtung, dass sich die Entladungsform bei der Geschlechtsreife ändert, weisen darauf hin, dass die Entladungsform als reproduktiver Isolationsmechanismus dient. In einer morphometrischen Gestalt-Analyse verglich ich das Typen-Material der beschriebenen Arten mit den zuvor ermittelten reproduktiv isolierten Gruppen, um auf diese Weise deren Art zu bestimmen. Überdies konnte ich maßgebliche morphologische Unterscheidungsmerkmale identifizieren. Diese äußern sich hauptsächlich in der Gestalt der rüsselartigen Schnauze, könnten daher mit einer trophischen Spezialisierung einhergehen und eine ökologische Artbildung ermöglichen. Zusammenfassend entwickelte ich, in Übereinstimmung mit anderen Untersuchungen und theoretischen Überlegungen, eine plausible Hypothese einer adaptiven Radiation der schwach-elektrischen Fische Afrikas, ausgelöst durch sexuelle Selektion. Diese wirkt durch assortative Verpaarung, basierend auf Charakteristika der elektrischen Entladungsform. Verursacht wird der Prozess der adaptiven Radiation jedoch durch divergierende Selektion morphologischer Merkmale, die in Bezug zur Nahrungsökologie stehen.

Mesosaurier, kleine Reptilien aus dem Unteren Perm, gelten als die frühesten aquatischen Reptilien. Trotz ihrer kurzen Existenz und begrenzten Verbreitung bieten sie wichtige Einblicke in die frühe Amnioten-Evolution. Diese Arbeit fasst vier Artikel zusammen, die Aspekte der Anatomie, Ontogenese und Ökologie von Mesosauridae beleuchten. Kapitel 1 behandelt die Knochenhistologie und Pachyosterosklerose in Mesosaurierknochen, was auf eine vollständig aquatische Lebensweise hinweist. Wir identifizieren auch eine große intraspezifische Variation, die möglicherweise durch unregelmäßige Probenahmeorte beeinflusst wird. Kapitel 2 untersucht die morpho¬logische Variation bei Mesosauriern und deren Umwelt-verteilung basierend auf ihrer Größe. Ontogenetische Veränderungen stehen im Zusammenhang mit dem Wechsel des Ablagerungsmilieus und deuten auf Veränderungen in Ernährung und Lebensraum mit dem Wachstum hin. In Kapitel 3 wird die kaudale Autotomie bei Mesosauriern überprüft und das Vorhandensein kaudaler Bruchebenen bestätigt. Wir schlagen eine stärker von den Extremitäten angetriebene Fortbewegung vor. Unsere Ergebnisse legen nahe, dass kaudale Autotomie ursprünglich in einer breiten Gruppe von Reptilien vorhanden war, anstatt konvergent in verschiedenen Linien entstanden zu sein. Kapitel 4 beschreibt auf Grundlage von Mesosaurier-Exemplaren vier grundlegende axiale Entwicklungs-modelle bei Amnioten und rekonstruiert ihren ursprünglichen Zustand in der Klade. Diese Muster bleiben im Laufe der Zeit relativ stabil, obwohl regionale Einflüsse möglich sind. Diese Erkenntnisse beleuchten wichtige Aspekte der Mesosaurier-Paläontologie und unterstreichen ihre Bedeutung für die Erforschung der Evolution früher Amnioten. / The enigmatic mesosaurs were small, reptiles that lived during the Lower Permian period and were the earliest known reptiles to return to living in water. Despite their short existence and restricted geographical distribution, mesosaurs can provide important evidence about the early evolution of amniotes and the colonization of aquatic environments. This thesis regroups four articles published in peer-reviewed journals that investigate aspects of the anatomy, ontogeny, and ecology of Mesosauridae. In Chapter 1, my co-authors and I study bone histology and pachyosterosclerosis in the long bones, vertebrae, and ribs of mesosaurs. Thin sections show a high degree of osteosclerosis in their bones, supporting a fully aquatic lifestyle. We also recover a large intraspecific variation in Mesosauridae, albeit possibly due to irregular sampling locations. In Chapter 2 we examine morphological variation in mesosaurs and the environmental distribution of individuals as a function of size. We highlight ontogenetic changes in mesosaurs associated with a transition across depositional environments, which suggest that mesosaurs underwent diet and life environment change with growth. In Chapter 3, we review the information on caudal autotomy in mesosaurs. We confirm the presence of caudal fracture planes in the clade and propose a more limb-driven propulsion than previously considered. Our results also suggest that caudal autotomy was ancestrally present in a large radiation of reptiles, rather than a feature evolved convergently in multiple lineages. In Chapter 4, based on data in mesosaur specimens, we describe four axial developmental patterns in amniotes and reconstruct their ancestral condition in the clade. We demonstrate that these patterns are relatively stable throughout time, albeit possibly affected by regionalization. These new elements reveal crucial aspects of mesosaur paleontology and substantiate their significance for studying the evolution of early amniotes.

No description available.

Die Osteoglossomorpha stellen eine basale Gruppe der Teleostei dar mit einer Mischung von plesiomorphen und apomorphen Merkmalen bezogen auf Reproduktion und ontogenetische Entwicklung. Bezüglich reproduktiver Gilden und ontogenetischer Entwicklung gibt es immer noch nur begrenzte Daten zu dieser Gruppe. Der größte Teil tiefer gehender Studien bezieht sich auf Mormyriden, detaillierte Beschreibungen und experimentelle Daten sind kaum vorhanden bei den anderen Gruppen sowie bei Notopterus notopterus und Osteoglossum bicirrhosum. Im Rahmen dieser Untersuchung wird zum ersten Mal eine detaillierte Beschreibung der ontogenetischen Entwicklung dieser beiden Arten auf der Basis von Laborzuchten vorgestellt. Nur bei N. notopterus gelangen Zuchtexperimente unter Laborbedingungen. Die experimentellen Daten zeigten, dass die Umweltparameter abnehmende Leitfähigkeit, Erhöhung des Wasserstandes und leichte Temperaturvariation keinen Einfluss auf Gonadenentwicklung oder Balzverhalten bei N. notopterus hatten. Die frisch abgelegten, klebrigen Eier von 3.8-4 mm Größe werden vom Männchen bis zum Schlupf bewacht. Die Eihülle besitzt äußere Rillen, die ringförmig um die Mikropyle herum angeordnet sind. Das Schlüpfen erfolgt im Alter von 168-204 Stunden. In dieser Studie wird zum ersten Mal eine Methode zur erfolgreichen Aufzucht von O. bicirrhosum unter Laborbedingungen bei 28 °C vorgestellt. Die nicht-klebrigen Eier von 12 mm Größe besitzen eine transparente Eihülle. Das Schlüpfen erfolgt im Alter von 162-166 Stunden und die geschlüpften Embryonen haben eine Länge von 16 mm. Bei O. bicirrhosum findet sich keine Larval-Periode; auf die Embryonal-Periode folgt sofort die Juvenil-Periode: Die Ontogenese kann somit als direkte Entwicklung klassifiziert werden. N. notopterus hingegen ist gekennzeichnet durch eine intermediäre Entwicklung unter Bezug auf Reproduktionsstrategien da sie eine höhere Anzahl von mittelgroßen Eiern produzieren bei gleichzeitiger Brutpflege. / The Osteoglossomorpha represent a basal group of teleostean fish comprising taxa with a mixture of both plesiomorphic and apomorphic characters of reproduction and ontogenetic development. Concerning reproductive styles and ontogenetic development of this group, there are still very limited data available so far. Most in depth studies are available for mormyrids, but detailed descriptions and experimental data remain scarce in the other groups as in Notopterus notopterus and Osteoglossum bicirrhosum. This study will describe in detail for the first time the ontogenetic development of these two species in laboratory-reared specimens. Only N. notopterus succeeded in the breeding experiment. Experimental data demonstrated that the environmental factors decreasing conductivity, slight variation of temperature, and water level have no influence on gonad development or courtship behaviour in N. notopterus. Newly spawned 3.8–4 mm adhesive eggs are guarded by the male until hatching. The egg envelope has external ridges, which are centred around the micropyle. Hatching occurs within 168–204 hours. For the first time, this study describes a method of successfully raising O. bicirrhosum at 28 °C under laboratory conditions. The non-adhesive eggs measure 12 mm with a transparent egg envelope. Hatching occurs around 162–166 hours and newly hatched embryos measure 16 mm. Actually there is no larval period found in O. bicirrhosum. The embryonic period is directly followed by the juvenile period and ontogeny can be characterized as direct development. N. notopterus is classified as intermediate species in an interpretation at reproductive strategies since they produce a higher number of medium-sized eggs and show parental care.

During cell communication, cells produce secreted signals termed morphogens, which traffic through the tissue until they are received by target, responding cells. Using the fruit fly Drosophila melanogaster as a model organism, I have studied transforming growth factor-beta (TGF-beta) signal from the secreting to the receiving cells in the developing wing epithelial cells and at the neuromuscular junctions. Cell culture studies have suggested that cells modulate morphogenetic signaling by expressing the receptors and secreting the ligand in spatially defined areas of the cell. Indeed, I have found that TGF-beta ligands, receptors and R-Smads show a polarized distribution both in the epithelial cells and at the synapses. My results indicate that the cellular junctions define a signaling domain within the plasma membrane, to which TGF-beta signaling machinery is targeted. In the context of epithelial cells, the junctions play a role in TGF-beta signaling regulation through their component beta-cat. A complex forms between beta-cat and the R-Smad Mad, but the mechanism by which beta-cat modulates signaling is not yet understood. At the synapse, the sub-cellular localization of TGF-beta pathway components indicates the occurrence of an anterograde signal. Moreover, my results suggest a scenario in which TGF-beta signaling is coupled with synaptic activity: quanta of growth factor, released upon neurostimulation together with neurotransmitter quanta, could modulate therefore the development and the function of the synapse.