This thesis expands our understanding of the role of several different mating behaviours in the process of forming and maintaining human mating pair-bonds. Chapter 2 investigated within-sex mating strategies and found that their distribution reflects the presence of two phenotypes, one favouring the pursuit of short-term mating and one the establishment of mating pair-bonds, each driven by prenatal testosterone exposure. Chapter 3 investigated the possible functional role of kissing in mating relationships, and found that it was utilised divergently by individuals pursuing different mating strategies, with those interested in short-term mating utilising it to assess the suitability of potential mates at initial relationship stages, and those interested in long-term mating using it to mediate pair-bond attachments. Chapter 4 examined female attitudes towards kissing across the menstrual cycle and found that attitudes varied with cycle phase, mediated by fluctuations in the hormone progesterone. This chapter also investigated the effects of kissing-related information on mate assessment and found that such information influenced mate desirability, even in the presence of typically dominant visual cues. Lastly, Chapter 5 investigated the cognitive effects of established pair-bonds, finding that individuals ‘in love’ with a mating partner show improved empathising abilities, particularly males when it comes to assessing negative emotional states in others. Using an evolutionary framework, each chapter of this thesis contributes novel insights to our understanding of these diverse behaviours. These results suggest that that future research must take into account within-sex phenotypic differences in order to truly understand human mating strategy decisions, and that different mating strategy phenotypes might adaptively utilise the same courtship behaviours in divergent ways. Furthermore, these results also suggest that pair-bonding in humans may be a relatively recent phenomenon, and that the formation of such pair-bonds can have adaptive cognitive effects for males within such bonded relationships.

Zum Erhalt vom Aussterben bedrohter Papageienvögel (Psittaciformes) ist die Nachzucht in Menschenobhut neben dem Erhalt freilebender Populationen von großer Bedeutung, die Reproduktion bestimmter Arten gelingt allerdings nur unzureichend. Als Hauptgrund dafür gilt die Zwangsverpaarung im Rahmen von Zuchtprogrammen (Beispiel: Europäisches Erhaltungszuchtprogramm, EEP), hier werden Brutpaare hauptsächlich nach genetischen Aspekten zusammengestellt. Der reproduktive Erfolg ist bei den meisten Papageienarten, die in dauerhaften Paarbindungen leben (perennial monogamy), eng der Paarbindung korreliert. Eine freie Partnerwahl ist demnach von großer Bedeutung für die Zucht in Menschenobhut, im Rahmen von Erhaltungszuchtprogrammen jedoch nur selten möglich. Das Ziel der Untersuchung war, eine wissenschaftlich begründete Methode zu entwickeln, durch die es möglich sein soll, das Fortpflanzungspotential von Brutpaaren der Gattung Ara anhand der Paarbindung zu bestimmen. Dafür wurde die Bedeutung der Qualität der Paarbindung der Brutpaare für den Lebens-Reproduktionserfolg (Lifetime-reproductive success, LRS) untersucht. Die Datenaufnahme erfolgte in dem Zuchtzentrum 'La Vera' der Loro Parque Fundación auf Teneriffa/ Spanien. Hier wurden in den Jahren 2006 und 2007 21 Brutpaare der Gattung Ara untersucht. Die Paarbindung wurde zum Einen durch typisches Paarbindungsverhalten und zum Anderen durch die physiologische Abstimmung der einzelnen Brutpaare anhand der Ausschüttung des Steroidhormons Testosteron dargestellt. Das Paarbindungsverhalten setzte sich aus der ‚Abstimmung der Tagesaktivität’, dem ‚Kontaktverhalten’ und den ‚sozialen Interaktionen’ zusammen. Zur Abstimmung der Tagesaktivität zählten die Verhaltensweisen Ruhen, Sitzen, Nahrungsaufnahme, Gefiederpflege, Beschäftigung und Lokomotion. Unter Kontaktverhalten wurden das Überschreiten der Individualdistanz bei bestimmten Verhaltensweisen und die Rollenverteilung der Geschlechter untersucht. Unter ‚sozialen Interaktionen’ wurden die Dauer und der Häufigkeit der sozialen Gefiederpflege und der Sozialen Index zusammengefasst. Bei der sozialen Gefiederpflege wurde die Dauer und die Häufigkeit der Phasen erhoben, sowie der jeweilige Initiator dieser Interaktion. Zusätzlich wurde untersucht, welches Geschlecht, wie häufig und mit welcher Dauer aktiv an der sozialen Gefiederpflege beteiligt war. Aus den Beobachtungen wurde der soziale Index berechnet, der angibt, wie das Verhältnis sozio-positiver zu agonistischen Interaktionen für jedes Individuum, sowie das Paar an sich ist. Zur Messung der Testosteron-Ausschüttung der Partnertiere wurden von September bis November 2007 über einen Zeitraum von 9 Wochen jede Woche einmal für jedes Individuum Kotproben gesammelt. Mit der Analyse der Proben wurde das Veterinär-Physiologisch-Chemische-Institut der Universität Leipzig unter der Leitung von Prof. Dr. Almuth Einspanier beauftragt. Zur Ermittlung des Hormongehalts in den gewonnenen Kotproben diente ein kompetitiver Doppelantikörper-Enzymimmunoassay (EIA). Das Fortpflanzungspotential wurde über die Anzahl der Eier, Gelege und Jungtiere, sowie über die Gelegegröße dargestellt. Diese Daten geben, bezogen auf die Dauer der Paarbindung, Auskunft über die Produktivität eines Brutpaares, anhand dessen zusätzlich ein Produktivitäts-Koeffizient berechnet wurde. Des weiteren sollte die Anzahl der von einem Brutpaar selbständig großgezogenen Jungtiere Auskunft über die Fähigkeit zur kooperativen Jungenaufzucht geben. Zur Untersuchung der Bedeutung der Paarbindungsqualität wurden Diskriminanzfunktionsanalysen und Regressionsanalysen durchgeführt, wozu die untersuchten Brutpaare anhand ihres Fortpflanzungspotentials in verschiedene Gruppen eingeteilt wurden. Anhand der Ergebnisse der Studie konnte gezeigt werden, dass das Fortpflanzungspotential von Brutpaaren von verschiedenen Kriterien, die die Paarbindungsqualität charakterisieren, abhängt. Dabei ist zwischen der Produktivität und der Fähigkeit zur kooperativen Jungenaufzucht zu unterscheiden. Die Produktivität eines Paares wurde hinsichtlich der abgestimmten Tagesaktivität positiv vom synchronen Ruhen mit dem Partner beeinflusst, sowie von der Häufigkeit und Dauer der vom Weibchen ausgehenden sozialen Gefiederpflege. Brutpaare mit hoher Produktivität waren zudem über eine hohe ‚intra-Paar Fluktuation’ des Steroidhormons Testosteron gekennzeichnet. Die Brutpaare, die in der Lage sind, ihre Jungtiere in Kooperation großzuziehen, zeigten ebenfalls einen hohen Anteil zeitlich mit dem Partner abgestimmter Ruhephasen, zudem häufiges Ruheverhalten in Körperkontakt zum Partner und ein hohes zeitliches Investment der Männchen bei der Initiierung und Durchführung sozialer Gefiederpflege. Darüber hinaus zeigten Männchen, die einen Beitrag zur kooperativen Jungenaufzucht leisten, eine wesentlich geringere durchschnittliche Testosteron-Konzentration – bezogen auf den Untersuchungszeitraum, als Männchen, die Brutpaaren angehören, die nicht zur selbständigen Jungenaufzucht fähig sind. Dieses Ergebnis spiegelt die Bedeutung von Testosteron bei der elterlichen Fürsorge wider und bietet einen Anhaltspunkt für weitere Untersuchungen. Die Untersuchung konnte zeigen, dass es möglich und sinnvoll ist, das individuelle Verhalten von Tieren in Menschenobhut für den Erhalt bedrohter Tierarten einzusetzen. Weitere, auf dieser Studie aufbauende Untersuchungen sollten zum Ziel haben, zuverlässig die Brutpaare erkennbar zu machen, die über ein gutes Fortpflanzungspotential verfügen. Auf diese Weise kann unzureichender Reproduktionserfolg bedrohter Papageienarten in Menschenobhut infolge von Zwangsverpaarung minimiert werden. / In addition to preserve wild populations, captive breeding of certain species is important for the conservation of endangered parrots (Psittaciformes). However, captive breeding of parrot species is rarely successful. The main reason for this failure is that forced pairings are applied under the context of breeding programs such as European Endangered Species Program, EEP, in which breeding pairs are primarily selected under genetic aspects. Bond quality affects the reproductive success of most perennial monogamous parrot species significantly. A free mate selection is therefore important for successful breeding in captivity; however, it is hard to achieve as a part of conservation breeding programs. The aim of this study is to develop a scientific method to determine the reproductive potential of breeding pairs of the genus Ara based on the pair bond. Therefore, the relationship of the pair bond quality in breeding pairs for lifetime reproductive success (LRS) is investigated in this study. The data of 21 breeding pairs was collected in the breeding facility 'La Vera' of the Loro Parque Fundación in Tenerife, Spain between 2006 and 2007. The pair bond was characterized firstly by the typical pair bonding behaviour and secondly by the physiological adaptation of each breeding pair based on the steroid hormone testosterone releases. The pair bonding behaviour consisted in ‘daily activity', ‘contact behaviour' and 'social interactions'. The ‘daily activity' included the behaviours: resting, sitting, eating, preening, activity and movement. Certain individual behaviours and gender roles were examined for the ‘contact behaviour'. The duration and frequency of social preening and the social index were summarized as 'social interactions'. In the social preening the duration and frequency of the phases was recorded, and the respective initiator of this interaction. In addition, gender of the individual, frequency, and duration of the social preening was recorded. Furthermore the social index was calculated, which indicates the relationship between agonistic and socio-positive interactions. To measure the testosterone release in the pair members over 9 weeks (September to November 2007), faecal samples were collected from each individual once a week. The faecal samples were analyzed at the Institute for Physiological Chemistry at the University of Leipzig under supervision of Prof. Dr. Almuth Einspanier. Competitive double-Antibody Enzyme Immunoassay (EIA) was applied to determine the testosteronecontent of the faecal samples. Reproductive success was represented by number of eggs, nests and chicks, and the clutch size. These data provide, based on the duration of the pair bond, information about the productivity of breeding pairs. Furthermore, the number of chicks reared by one breeding pair independently should provide information about the capacity for cooperative breeding. Breeding pairs were classified into different groups depending on their reproductive potential. This classification was verified by discriminant analysis and regression analysis to investigate the importance of the quality of the pair bond for reproductive success. I found that the reproductive potential of breeding pairs is related to various criteria that characterize the quality of a pair bond, but it is essential to distinguish between the productivity itself and the ability to cooperative breeding. The synchronous resting with a partner according to the daily activity, as well as the frequency and duration of social preening initiated by the female positively influenced the productivity of a pair. Breeding pairs with high productivity also showed a high ‚intra-pair fluctuation' of the steroid hormone testosterone level. The breeding pairs which are able to raise their young in cooperation also showed a high percentage of time with coordinated phases of resting, also frequent resting behaviour in physical contact with the partner and a high investment of males in the initiation and implementation of social preening. In addition, males, which actively contribute to cooperative breeding, showed significantly lower testosterone concentrations than males, which were members of breeding pairs not capable of raising chicks on its own. This result emphasizes the importance of testosterone during the parental care, especially in males, and provides a starting point for further investigations. My investigation shows that it is possible and useful to apply the individual behaviour of animals in captivity for the conservation of endangered species. Based on this study, further research should be aimed to expose reliable breeding pairs with good reproductive potential, by behaviour and by measuring hormonal states. In this way, poor reproductive success of endangered parrot species in captivity as a result of forced parings can be minimized.

Au cours de leur vie, les animaux doivent sans cesse prendre des décisions qui impactent leur survie et leur succès reproducteur. L’objectif de cette thèse était d’étudier le rôle de deux sources de variabilité dans la prise de décision — la personnalité et l’état émotionnel — en contexte sexuel chez un poisson monogame, le cichlidé zébré. Nos travaux sur la personnalité ont mis en évidence son importance sur la compatibilité comportementale et le succès reproducteur des partenaires. De plus, les individus les plus réactifs se sont ajustés à leur partenaire et ont augmenté leur succès reproducteur. Ceci supporte l’hypothèse d’une plus grande flexibilité de ces individus qui compenseraient ainsi leur faible compétitivité. Les différents profils de personnalité peuvent ainsi être considérés comme des stratégies alternatives. Le maintien de la variabilité interindividuelle pourrait ainsi s’expliquer par le succès équivalent de ces stratégies. Les émotions sont, elles, une cause de variabilité intra-individuelle souvent négligée qui pourrait pourtant représenter une information interne utilisée par l’individu pour prendre ses décisions. En transposant le test cognitif du biais de jugement aux poissons, nous avons pu observer un lien étroit entre leur état émotionnel et la présence/absence du partenaire. Ces résultats suggèrent un rôle des émotions dans les processus d’appariement et interrogent sur leur utilisation dans les prises de décision. Les individus se basent-ils sur leurs émotions pour choisir un partenaire ? Est-ce adaptatif ? À travers l’étude de ces sources de variabilité comportementale, nous avons observé que, loin d’être distribuée aléatoirement, la variabilité était liée à des stratégies décisionnelles et pouvait influencer le succès reproducteur des individus. Il serait donc crucial de la prendre en compte pour appréhender l’évolution des processus décisionnels. / During their lives animals constantly need to make decisions that influence their survival and their reproductive success. The objective of this thesis was to evaluate the role of two variability sources in decision-making — personality and emotional states — in a sexual context in a monogamous fish, the convict cichlid. Our work about personality highlights its importance on pair compatibility and reproductive success. We also observe that reactive individuals adjusted their behaviour to their partner and thus increased their reproductive fitness. This result supports the hypothesis that reactive individuals are more flexible and thus compensate for their weak competitiveness.Personality traits are thus to be considered as co-existing alternative strategies. The maintenance of this inter-individual variability can be results from their equal success on the long run. Emotional states are source of intra-individual variability that has been largely underestimate. However they may represent an internal information used by individuals to make choice. We developed a protocol of cognitive judgment bias test in fish to evaluate their emotional states, and we observed a strong relationship with the presence/absence of the preferred partner. These results suggest that emotions is a key component of pair-bonding and then question how animals use them to make decision. Do they choose a partner based on their emotional states in an adaptive way? Through these different studies, we have shown that behavioural variability is not randomly distributed. On the contrary, it is linked to different strategies and it can influence reproductive success. It is thus crucial to take this parameter into account in order to understand the evolution of decision processes.

Plusieurs espèces s’alimentant en groupe ont un comportement correspondant au jeu producteur-chapardeur (P-C). Même si à l’origine ce jeu ne prenait pas en compte plusieurs éléments susceptibles d’être présents dans un groupe social, certaines études récentes suggèrent que des facteurs, notamment le niveau de défense des ressources et les liens sociaux, pourraient affecter ses prédictions. Notre étude avait pour but d’étudier les effets de ces facteurs en exposant des groupes de diamants mandarins à quatre traitements expérimentaux faisant varier la taille du groupe et le degré d’attachement des oiseaux. Notre étude est la première à montrer que le niveau de défense des ressources a un réel effet sur les fréquences d’utilisation des tactiques producteur et chapardeur. De fait, contrairement à ce qui est prédit dans le jeu P-C original, nous avons trouvé que la fréquence des chapardeurs n’augmente pas avec la taille du groupe dans un contexte favorisant la défense des ressources. Par ailleurs, nous n’avons pas trouvé d’effet significatif du lien social sur les fréquences d’utilisation des tactiques. Cependant, nos résultats suggèrent que les liens de couple changent le comportement individuel des sujets en ce qui a trait au chapardage et à l’agressivité : bien que le résultat soit non significatif, les individus chapardent davantage leur partenaire social que les autres membres du groupe, mais avec une agressivité plus faible. Les résultats obtenus sont prometteurs et ouvrent la voie à de nombreuses autres études sur l’effet des liens sociaux et la défense des ressources chez les espèces grégaires. / Many species foraging in groups show behaviours in agreement with the producer-scrounger (PS) game. Originally, the PS game did not consider many elements likely to be found within feeding groups. However, recent studies suggest that some factors, namely resource defendability and social attachment, could indeed influence the predictions of the PS game. Thus, to investigate the effects of resource defendability and social bonds, we exposed flocks of zebra finches (Taeniopygia guttata), a monogamous species, to four different treatments intended to vary: (1) group size and, (2) degree of attachment among birds in a group. For the first time, we show that resource defendability has a true impact on the use of the two foraging tactics in the PS game. As a matter of fact, contrary to what is predicted in the original PS game, we found that the frequency of scrounger tactic did not increase with group size when tested in an economically defendable feeding context. On the other hand, even though pair bonding changed the individual scrounging and aggressive behaviours of the birds, we found no significant influence of this factor on the tactic use. Although the result was not significant, we found that scrounging was more frequent between social pairs than between experimental pairs, but individuals initiated aggressions towards their social partner with a lesser intensity. Thus, our results are promising and they call for many more studies on the effects of social bonds and resource defendability in gregarious species.

Plusieurs espèces s’alimentant en groupe ont un comportement correspondant au jeu producteur-chapardeur (P-C). Même si à l’origine ce jeu ne prenait pas en compte plusieurs éléments susceptibles d’être présents dans un groupe social, certaines études récentes suggèrent que des facteurs, notamment le niveau de défense des ressources et les liens sociaux, pourraient affecter ses prédictions. Notre étude avait pour but d’étudier les effets de ces facteurs en exposant des groupes de diamants mandarins à quatre traitements expérimentaux faisant varier la taille du groupe et le degré d’attachement des oiseaux. Notre étude est la première à montrer que le niveau de défense des ressources a un réel effet sur les fréquences d’utilisation des tactiques producteur et chapardeur. De fait, contrairement à ce qui est prédit dans le jeu P-C original, nous avons trouvé que la fréquence des chapardeurs n’augmente pas avec la taille du groupe dans un contexte favorisant la défense des ressources. Par ailleurs, nous n’avons pas trouvé d’effet significatif du lien social sur les fréquences d’utilisation des tactiques. Cependant, nos résultats suggèrent que les liens de couple changent le comportement individuel des sujets en ce qui a trait au chapardage et à l’agressivité : bien que le résultat soit non significatif, les individus chapardent davantage leur partenaire social que les autres membres du groupe, mais avec une agressivité plus faible. Les résultats obtenus sont prometteurs et ouvrent la voie à de nombreuses autres études sur l’effet des liens sociaux et la défense des ressources chez les espèces grégaires. / Many species foraging in groups show behaviours in agreement with the producer-scrounger (PS) game. Originally, the PS game did not consider many elements likely to be found within feeding groups. However, recent studies suggest that some factors, namely resource defendability and social attachment, could indeed influence the predictions of the PS game. Thus, to investigate the effects of resource defendability and social bonds, we exposed flocks of zebra finches (Taeniopygia guttata), a monogamous species, to four different treatments intended to vary: (1) group size and, (2) degree of attachment among birds in a group. For the first time, we show that resource defendability has a true impact on the use of the two foraging tactics in the PS game. As a matter of fact, contrary to what is predicted in the original PS game, we found that the frequency of scrounger tactic did not increase with group size when tested in an economically defendable feeding context. On the other hand, even though pair bonding changed the individual scrounging and aggressive behaviours of the birds, we found no significant influence of this factor on the tactic use. Although the result was not significant, we found that scrounging was more frequent between social pairs than between experimental pairs, but individuals initiated aggressions towards their social partner with a lesser intensity. Thus, our results are promising and they call for many more studies on the effects of social bonds and resource defendability in gregarious species.

L'idée que les souches de rongeurs de laboratoire ne soient pas des modèles idéaux pour la recherche sur le vieillissement n’est pas nouvelle. Pourtant, l’attitude des chercheurs face à l’introduction d’animaux de type sauvage dans leurs travaux demeure frileuse bien que ces derniers apporteraient une solution adéquate pour l’étude d’un processus aussi complexe et multifactoriel que le vieillissement et permettraient d’intégrer les traits d’histoire de vie des individus afin de rendre compte de façon pertinente des changements liés à l’âge. Chez la souris glaneuse, le report de l’âge de première reproduction des animaux juvéniles hivernants conduit à la création de deux cohortes. Ces deux groupes d’animaux devront, à un âge plus ou moins avancé, explorer des environnements anxiogènes et faire face à des compétiteurs lors de leur dispersion, se reproduire et élever leur progéniture qui devra à son tour disperser. L’objectif de cette thèse est d’étudier les conséquences émotionnelles et sociales du vieillissement qui pourraient influencer les stratégies comportementales de ce rongeur de type sauvage. Ce travail s’ouvre également sur des thématiques d’actualité dans le domaine de la biogérontologie. Notre étude montre qu’à l’instar de celles réalisées chez l’Homme, le niveau d’anxiété d’un individu peut être déterminé par son âge mais aussi par l’âge de ses parents. L’âge de mise en couple va quant à lui influencer certaines stratégies liées à la reproduction comme la latence d’accouplement ou l’effort parental fourni par les mères et les pères et va conditionner l’apparition des premiers signes de sénescence reproductive. Enfin, cette étude dévoile que la durée de vie reproductive d’un couple monogame pourrait être un facteur renforçateur des liens qui unissent un mâle à sa partenaire. / The idea that standard laboratory rodents may not be an ideal model for aging research is not new. Nonetheless, the researcher's attitude toward using wild-type species remains cautious although these animals would make a suitable solution to study a process as complex and multifaceted as aging, and would allow to incorporate the life history traits of individuals to reflect appropriately age-related changes. In the mound-building mouse, the delay of the age of first reproduction of over wintering juvenile animals leads to the establishment of two cohorts. These two groups of animals have to, at more or less advanced ages, explore anxiogenic environnements and face competitors during dispersal, reproduce and raise their offspring wich will in turn disperse. The aim of this thesis is to study the emotional and social consequences of aging that could influence the behavioral strategies in this wild-type rodent focusing on current issues in the biogerontogical field. Our study shows that, like in humans, the anxiety level of an individual can be determined by its own age but also by the age of its parents at conception. For its part, the age at pairing influences reproduction-related strategies as the latency of first reproduction or parental effort provided by mothers and fathers and affects the appearence of the first signs of reproductive senescence. Finally, this work reveals that the duration of pairing could strengthen the social bond between a male and its partner in a monogamous species.