L'évolution est le produit de deux grands facteurs: l'environnement et le développement. Il est donc important de déterminer l'impact de ces deux forces lorsque l'on s'intéresse à l'évolution morphologique d'un organe. Pour cela, il est utile d'étudier l'évolution en temps profond, seul moyen d'observer les mécanismes en action sur de longs intervalles de temps et les réponses à des variations environnementales majeures. Le but de ce travail de thèse est de mieux comprendre l'évolution d'une espèce fossile: le conodonte. Ce vertébré marin dépourvus de mâchoire possède un appareil buccal composé de structures minéralisées semblables à des dents, appelées éléments conodontes. Leur fort taux d’évolution, leur enregistrement fossile long et sub-continu, et la taille importante de leurs populations font de ces éléments conodontes un modèle de choix pour répondre aux questions évolutives en temps profond. Dans la littérature, peu d'études ont tentées de quantifier la forme de ces éléments, et aucune dans un cadre développemental. Grâce à la découverte de fossiles exceptionnellement préservés, ainsi qu'à l'établissement d'une méthodologie pour quantifier les patrons de variation morphologique et de covariation de ces éléments, plusieurs facettes de l'évolution de la forme chez ces éléments ont pu être étudiées. Nous avons entre autre établis l'existence de covariations entre certains traits morphologiques, illustrant les contraintes faisant pression sur ceux-ci. Certaines contraintes sont considérées comme développementales et d'autres potentiellement mécaniques. Des directions évolutives sont également mises en évidence, contraintes par le développement qui canalise ainsi l'évolution. A l'échelle inter-genre, nous avons démontré un lien entre les changements environnementaux (notamment des variations de température) et ces directions évolutives. Ces résultats démontrent un effet croisé des forces développementales (contraignant les morphologies possible) et les forces environnementales (sélectionnant les morphologies en fonction des changements de conditions) dans l'évolution des éléments conodontes. Nous proposons des évènements d'hétérochronie comme mécanisme sous-jacent à cette évolution, potentiellement contrôlés par la température océanique. La quantification de la forme est également utilisée pour tenter de clarifier la taxonomie des neogondolellides au Trias inférieur. Ces travaux démontrent le potentiel du conodonte en tant qu'organisme modèle pour étudier l'évolution en temps profond. / Evolution is the result of two main factors: the environment and the development. In this context, untangling the impact of these two forces on the morphological evolution of a structure is of major importance. To do so, studying evolution in deep time is useful, as it is the only way to observe the mechanisms in action over a long time interval and the responses to major environmental variations. In this thesis, we aim to better understand the evolution of a fossil species: the conodont. These marine jawless vertebrates possess a feeding apparatus composed of mineralized structures comparable to teeth, called conodont elements. Their high evolutionary rate, their long and sub-continuous fossil record, and their large populations made them a relevant model to conduct evolutionary studies in deep time. In the literature, only a few studies attempt to quantify the shape of conodont elements, and never in a developmental framework. With the discovery of new exceptionally preserved fossils, and the establishment of a methodology to quantify the patterns of morphological variation and covariations in these elements, the morphological evolution of conodont elements have been studied from different angles. We have established the existence of covariations between some morphological characters, illustrating the constraints on possible morphologies. Some constraints are considered developmental, while others are potentially mechanical. Evolutionary directions are highlighted, channelled by developmental constraints. At the inter-genera scale, we demonstrated a relationship between environmental changes (especially temperature variations) and these evolutionary directions. The results revealed a combined effect of the developmental forces (that constrain the initial possible morphologies) and the evolutionary forces (selecting the fittest morphologies depending on conditions) in the conodont elements evolution. We proposed heterochrony as underlying mechanism for these patterns, potentially driven by oceanic temperature. Shape quantification is also used in an attempt to clarify the neogondolellids taxonomy of the early Triassic. This work demonstrates the conodont's potential as model organism to study evolution in deep time.

La Grotte du Portel-ouest située en Ariège sur la commune de Loubens a été fouillée de 1949 à 1987 par Joseph et JeanVézian. Les fouilleurs ont identifié 20 couches réparties en quatre ensembles archéo-stratigraphiques : un ensemble de base, un premier ensemble moustérien, un deuxième ensemble moustérien et un ensemble du paléolithique supérieur correspondants aux stades isotopiques 5, 4, 3, début 2. Le remplissage a livré 34 restes humains néandertaliens et plus de 200000 vestiges correspondants à de l’industrie, de la macrofaune et de la microfaune. L’étude paléontologique a porté sur les 4495 restes de Bovinae et d’Equidae ; l’étude paléo-environnementale a été réalisée à partir des 12963 restes de macro faune et de 896 rongeurs (NMI) enregistrés à ce jour. L’étude paléontologique des Bovinae (1486 restes) a permis d’identifier deux genres : Bos et Bison. Les comparaisons diachroniques et synchroniques ont conduit à la détermination de Bison priscus mediator et de Bos primigenius primigenius. L’étude paléontologique des Equidae a permis de confirmer la première détermination : Equus caballus germanicus (Gardeisen, 1998). Les comparaisons synchroniques et diachroniques avec les tests statistiques associés (Analyse en Composantes Principales, Classification Ascendante Hiérarchique, et le Test de k means) ont permis de rapprocher ce cheval de ceux de Combe Grenal (couches 1 à 35) et de la Grotte Tournal (niveaux II moyen et II B). Quelques restes trouvés dans le paléolithique supérieur ont pu être attribués à Equus caballus gallicus ; ce cheval est proche des chevaux de Camiac et de Jaurens (Würm récent inférieur) et aussi de Solutré (niveau aurignacien) L’étude paléo-environnementale a révélé à la base du sondage un paysage semi-ouvert, plutôt forestier tempéré correspondant au stade isotopique 5 (interglaciaire Riss-Würm et début Würm ancien) ; le stade 4 est très peu représenté. L’occupation principale du site (F à D) correspond au stade isotopique 3 caractérisé par de très forts changements climatiques avec une succession d’événements de Heinrich (H4, H5) et de phases de réchauffement ou de refroidissement des cycles de Dansgaard-Oeschger (7, 8, 9, 10, 11, 12, 13) dans un paysage très ouvert. La couche B présentant une industrie gravettienne et de l’aurochs correspond certainement à la phase de réchauffement du cycle de Dansgaard-Oeschger 2. / The West cave of the Portel located in Ariége in the commune of Loubens has been excavated between 1949 and 1987 byJoseph and Jean Vézian. The excavators identified 20 layers spread in 4 archeologically stratified groups : the basic group, the first Mousterian group and the second Mousterian group and an ensemble of the superior Paleolithic group corresponding to the isotopic stages 5, 4, 3, beginning 2. The contents excavated from this cave gave us 34 Neanderthal human remains and more than 200 000 artifacts corresponding to the industry, the macrofauna and the microfauna. Paleontological studies have been realized on the 4495 Bovinae and Equidae remains. Environmental Paleolithic studies have been completed from 12963 remains of the macrofuna and from 896 rodents registered to this day (NMI). Bovinae paleontological studies (1486 remains) allowed identification of two genre : Bos and Bison. The diachronic and synchronic comparisons have led to determination of Bison priscus mediator and Bos primigenius primigenius. Equidae paleontological studies have allowed confirmation of the first determination: Equus caballus germanicus (Gardeisen,1998).The diachronic and synchronic comparisons with the statistical tests associated (ACP, CAH, and the test of k means)allowed to bring closer the horse from the Portel to those of the Combe Grenal (layers 1 to 35) and the horses of the Tournal cave (stages II middle and II B). Some remains found in the superior Paleolithic have been attributed to Equus caballus gallicus. This horse resembles the horses of Camiac, of Jaurens (inferior recent Würm) and of Solutré (stage of the Aurignacian). Environmental Paleolithic studies has shown, at the bottom of the contents excavated, a landscape semi open, rather temperate forest corresponding to the isotopic stage 5 (interglacial Riss-Würm and to the beginning or ancient Würm). The isotopic stage 4 is rarely represented. The principal occupation of the site by Neanderthal (F à D) is during the isotopic stage 3 characterized by very great climatic changes with a succession of Heinrich events (H4, H5) and phases of warming or cooling phases of the cycle Dansgaard-Oeschger (7, 8, 9, 10, 11, 12, 13) in a landscape very open, far reaching and vast. The layer B presents one gravettian industry and some Bos, and certainly corresponds to the phase of warming of the cycle Dansgaard-Oeschger 2.

Rome et Éphèse sont deux villes portuaires emblématiques de la Méditerranée antique ; la première fut le centre de l’Empire romain et la seconde devint la capitale romaine d’Asie mineure à la fin du 1er s. av. J.-C. Leur rayonnement économique et commercial en Méditerranée reposa notamment sur leur système portuaire. Cette étude a pour vocation de retranscrire le développement économique de ces deux cités par le signal des paléo-pollutions. Pour mener à bien ces travaux, nous avons prélevé des carottes dans les archives sédimentaires des bassins portuaires sur lesquels les isotopes du plomb ont été mesurés. La reconstitution des paléo-environnements par la géochimie élémentaire a été un préalable indispensable. Sur le temps long, la dynamique des masses d’eau portuaires fut visiblement soumise à la progradation des systèmes deltaïques, ainsi qu’aux interventions humaines qui modifièrent les environnements aquatiques initialement ouverts et bien oxygénés au profit de milieux fermés en déficit de dioxygène. Ce confinement des bassins portuaires franchit un seuil irréversible pour la navigation dès lors qu’un régime épilimnique se mit en place en raison d’une trop faible profondeur de la colonne d’eau. Les niveaux de contamination au plomb ont relativement bien enregistré l’état de santé économique de Rome et d’Éphèse qui évolua notamment au gré des périodes de prospérité et de troubles. Cependant, l’évolution des conditions environnementales et les multiples dragages semblent avoir altéré une partie de ces enregistrements. Les données isotopiques du plomb, converties en paramètres géologiques (Tmod, μ et к), nous ont également permis d’émettre des hypothèses sur les sources d’approvisionnement en minerais de plomb à l’origine de ces pollutions. On peut en retenir que les stratégies d’alimentation en plomb à l’époque romaine furent locales. En effet, il semble assez logique que ces deux cités aient dominé les espaces économiques environnants avec lesquelles elles étaient en contact. En revanche, alors que l’entrée dans le Moyen Âge s’accompagne du déclin de Rome, Éphèse retrouve sa prospérité passée avec l’importation de plomb hercynien d’Europe de l’Ouest produit massivement à la suite de la révolution économique médiévale. / Rome and Ephesus are two iconic harbor cities of the ancient Mediterranean; the first was the center of the Roman Empire and the second became the Roman capital of Asia Minor at the end of the 1st c. BC. The economic and commercial influence of these two ports in the Mediterranean depended heavily on their harbor systems. The aim of this study is to discern the economic development of Rome and Ephesus from the geochemical signals of the pollution they were exposed to. To this end, we drilled cores through the sedimentary archives of the two ancient harbors and measured major and trace element concentrations and Pb isotope compositions. Both harbors were subject to delta progradation, Rome by the Tiber and Ephesus by the Caÿster, which changed the aquatic environments from being initially open and well oxygenated to becoming closed and anoxic. The harbor basins finally shut down for shipping when an epilimnic system came into place due to too shallow a depth of the water column. Although changing environmental conditions and multiple dredgings appear to have altered some parts of the geochemical record, the pollution levels of lead quite accurately reflect the state of the economic health of Rome and Ephesus, which evolved the most during periods of prosperity and disorder. Pb isotope data, converted into geological parameters (Tmod, μ and к), further allowed deducing the provenance of the geological sources of lead ores at the origin of the pollution. Based on these results, it appears that lead ore supplies during the Roman period were of local origins, reflecting how Rome and Ephesus dominated the surrounding economic areas with which they were in contact. However, while the beginning of the Middle Ages is accompanied by a decline of Rome, Ephesus regains its past prosperity with the importation of Hercynian lead from western Europe. It was produced massively as a result of the medieval economic revolution that Europe experienced from the 10th century onward.