O conceito de metacomunidade de Leibold ressalta a importância que processos ocorrendo em diferentes escalas espaciais têm na estruturação de comunidades. Porém, este conceito é comumente ignorado no contexto de sistemas dendríticos, onde geralmente só existe um único canal de dispersão para alguns organismos, como é o caso de peixes de riachos. Uma métrica que pode ser utilizada para representar a conectividade em sistemas lóticos é derivada da teoria de grafos, onde a paisagem é representada como um conjunto de vértices conectados por arestas que unem funcionalmente os pares de vértices. O primeiro objetivo deste trabalho foi avaliar a importância dos efeitos ambientais e espaciais sobre o decaimento de similaridade entre comunidades locais de peixes bentônicos, utilizando três formas de representação da distância: Euclidiana, pelo curso d’água ou distância incorporando a resistência à dispersão. O segundo objetivo foi criar um modelo de conectividade (grafo) que maximize a explicação das similaridades entre as comunidades locais de peixes de corredeiras. Conduzi este estudo na bacia hidrográfica do Rio Maquiné, Litoral Norte do sul do Brasil, caracterizada por riachos de substrato pedregoso e águas transparentes. Estudei 31 comunidades locais, em trechos de corredeiras, e em cada uma obtive amostras da composição da fauna ictiológica através do método kick sampling e dados de caracterização do habitat local. Considerei estes pontos e as confluências da bacia como vértices, e os cursos d’água entre os pontos como arestas no modelo de grafos. Para representar a distância biológica entre as comunidades, utilizei a dissimilaridade de Bray-Curtis calculada a partir de dados de composição e abundância de espécies. Para representar os custos à x dispersão, calculei uma matriz de distância de custo a partir da análise de menores caminhos do grafo. A fim de testar a contribuição de cada variável de custo, testei os pesos de 0, 0,5 e 1 para cada uma das oito variáveis de custo em todas as suas combinações. Utilizei correlações parciais entre as matrizes biológicas e de custo, removendo o efeito ambiental. O decaimento da similaridade entre as comunidade locais apresentou uma correlação significativa com as dissimilaridades ambientais, e fraca e não significativa com a distância pelo curso dos riachos. As correlações parciais entre as dissimilaridades biológicas e a distância de custo (removido o efeito das dissimilaridades ambientais), foram baixas na maior parte das combinações de pesos. Obtive a maior correlação com as matrizes de distância de custo quando utilizei os pesos de 1 e 0,5 para altura máxima de barreiras e peso 0 para as demais. Entretanto, este padrão não se manteve após a validação do modelo. Concluo que, na escala de estudo adotada neste trabalho, a variação do ambiente é um fator importante e o espaço e o custo à dispersão não têm efeitos significativos para a explicação das similaridades ictiológicas entre as comunidades estudadas. Porém, outros fatores como chuva e enchentes, não avaliados neste estudo, podem estar atuando para o aumento da estocasticidade do sistema. Desta forma, não foi possível observar um padrão claro de preponderância de uma ou mais variáveis de custo. / The metacommunity concept highlights the importance of processes occurring in different spatial scale in the structure of communities. However, this concept is commonly ignored in the context of dendritic systems, where there is usually only one dispersal path available for some organism, such as stream dwelling fishes. A metric that can be used to represent the connectivity in lotic systems is derived from de graph theory, in which the landscape is represented by a group of nodes, connected functionally by edges. The first objective of this study was to evaluate the importance of environmental and spatial effects on the similarity decay between local communities of benthic fish, adopting three forms of distance representation: Euclidean, watercourse and distance incorporating resistance to dispersal. The second objective was to create a connectivity (graph) model that maximizes the explanation of the similarities between local fish communities. I conducted this study in Rio Maquiné basin, Northern Littoral of Rio Grande do Sul, characterized by gravel and boulder bed streams with transparent water. I studied 31 local communities each one consisting of riffle segments. I sampled the fish fauna using a kick sampling technique and obtained in each site environmental variables regarding the local habitat. These sites, along with the basin’s confluences, were considered nodes and the water courses between them were considered edges on a graph model. In order to represent the biological dissimilarity among communities, I used thee Bray-Curtis dissimilarity index, calculated using composition and abundance data. In order to represent the costs of dispersion, I calculated a distance matrix based on the graph shortest paths. To evaluate the contribution of each cost variable I tested the weights of 0, 0.5 and 1 xii to each one of the eight cost variable, in all their combinations. I used partial correlations between the biological and cost matrix, removing the environmental effect. The similarity decay between local communities was significantly correlated with the environmental dissimilarities and weakly and non-significantly related to the watercourse distance. The partial correlation between biological similarities and the cost distance (removing the environmental dissimilarities effects) were small in most of the weight combinations. The highest correlations with the distance cost matrices were obtained when I used weights 1 and 0.5 to the variable maximum height of barriers. However. this pattern was not maintained after a validation of the model. I conclude that, in the studied spatial scale, the environmental variation among sites is an important factor and the space and the costs to dispersion do not have important effects on the explanation of the fish similarities. It is possible that other variables not evaluated in this work, such as rain and floods, can contribute for the raise of stochasticity in this system. Hence it was not possible to observe a clear pattern of preponderance of one or more cost variables and, therefore, the similarity decay among communities was more related to the differences among local environment conditions.

O conceito de metacomunidade de Leibold ressalta a importância que processos ocorrendo em diferentes escalas espaciais têm na estruturação de comunidades. Porém, este conceito é comumente ignorado no contexto de sistemas dendríticos, onde geralmente só existe um único canal de dispersão para alguns organismos, como é o caso de peixes de riachos. Uma métrica que pode ser utilizada para representar a conectividade em sistemas lóticos é derivada da teoria de grafos, onde a paisagem é representada como um conjunto de vértices conectados por arestas que unem funcionalmente os pares de vértices. O primeiro objetivo deste trabalho foi avaliar a importância dos efeitos ambientais e espaciais sobre o decaimento de similaridade entre comunidades locais de peixes bentônicos, utilizando três formas de representação da distância: Euclidiana, pelo curso d’água ou distância incorporando a resistência à dispersão. O segundo objetivo foi criar um modelo de conectividade (grafo) que maximize a explicação das similaridades entre as comunidades locais de peixes de corredeiras. Conduzi este estudo na bacia hidrográfica do Rio Maquiné, Litoral Norte do sul do Brasil, caracterizada por riachos de substrato pedregoso e águas transparentes. Estudei 31 comunidades locais, em trechos de corredeiras, e em cada uma obtive amostras da composição da fauna ictiológica através do método kick sampling e dados de caracterização do habitat local. Considerei estes pontos e as confluências da bacia como vértices, e os cursos d’água entre os pontos como arestas no modelo de grafos. Para representar a distância biológica entre as comunidades, utilizei a dissimilaridade de Bray-Curtis calculada a partir de dados de composição e abundância de espécies. Para representar os custos à x dispersão, calculei uma matriz de distância de custo a partir da análise de menores caminhos do grafo. A fim de testar a contribuição de cada variável de custo, testei os pesos de 0, 0,5 e 1 para cada uma das oito variáveis de custo em todas as suas combinações. Utilizei correlações parciais entre as matrizes biológicas e de custo, removendo o efeito ambiental. O decaimento da similaridade entre as comunidade locais apresentou uma correlação significativa com as dissimilaridades ambientais, e fraca e não significativa com a distância pelo curso dos riachos. As correlações parciais entre as dissimilaridades biológicas e a distância de custo (removido o efeito das dissimilaridades ambientais), foram baixas na maior parte das combinações de pesos. Obtive a maior correlação com as matrizes de distância de custo quando utilizei os pesos de 1 e 0,5 para altura máxima de barreiras e peso 0 para as demais. Entretanto, este padrão não se manteve após a validação do modelo. Concluo que, na escala de estudo adotada neste trabalho, a variação do ambiente é um fator importante e o espaço e o custo à dispersão não têm efeitos significativos para a explicação das similaridades ictiológicas entre as comunidades estudadas. Porém, outros fatores como chuva e enchentes, não avaliados neste estudo, podem estar atuando para o aumento da estocasticidade do sistema. Desta forma, não foi possível observar um padrão claro de preponderância de uma ou mais variáveis de custo. / The metacommunity concept highlights the importance of processes occurring in different spatial scale in the structure of communities. However, this concept is commonly ignored in the context of dendritic systems, where there is usually only one dispersal path available for some organism, such as stream dwelling fishes. A metric that can be used to represent the connectivity in lotic systems is derived from de graph theory, in which the landscape is represented by a group of nodes, connected functionally by edges. The first objective of this study was to evaluate the importance of environmental and spatial effects on the similarity decay between local communities of benthic fish, adopting three forms of distance representation: Euclidean, watercourse and distance incorporating resistance to dispersal. The second objective was to create a connectivity (graph) model that maximizes the explanation of the similarities between local fish communities. I conducted this study in Rio Maquiné basin, Northern Littoral of Rio Grande do Sul, characterized by gravel and boulder bed streams with transparent water. I studied 31 local communities each one consisting of riffle segments. I sampled the fish fauna using a kick sampling technique and obtained in each site environmental variables regarding the local habitat. These sites, along with the basin’s confluences, were considered nodes and the water courses between them were considered edges on a graph model. In order to represent the biological dissimilarity among communities, I used thee Bray-Curtis dissimilarity index, calculated using composition and abundance data. In order to represent the costs of dispersion, I calculated a distance matrix based on the graph shortest paths. To evaluate the contribution of each cost variable I tested the weights of 0, 0.5 and 1 xii to each one of the eight cost variable, in all their combinations. I used partial correlations between the biological and cost matrix, removing the environmental effect. The similarity decay between local communities was significantly correlated with the environmental dissimilarities and weakly and non-significantly related to the watercourse distance. The partial correlation between biological similarities and the cost distance (removing the environmental dissimilarities effects) were small in most of the weight combinations. The highest correlations with the distance cost matrices were obtained when I used weights 1 and 0.5 to the variable maximum height of barriers. However. this pattern was not maintained after a validation of the model. I conclude that, in the studied spatial scale, the environmental variation among sites is an important factor and the space and the costs to dispersion do not have important effects on the explanation of the fish similarities. It is possible that other variables not evaluated in this work, such as rain and floods, can contribute for the raise of stochasticity in this system. Hence it was not possible to observe a clear pattern of preponderance of one or more cost variables and, therefore, the similarity decay among communities was more related to the differences among local environment conditions.

O conceito de metacomunidade de Leibold ressalta a importância que processos ocorrendo em diferentes escalas espaciais têm na estruturação de comunidades. Porém, este conceito é comumente ignorado no contexto de sistemas dendríticos, onde geralmente só existe um único canal de dispersão para alguns organismos, como é o caso de peixes de riachos. Uma métrica que pode ser utilizada para representar a conectividade em sistemas lóticos é derivada da teoria de grafos, onde a paisagem é representada como um conjunto de vértices conectados por arestas que unem funcionalmente os pares de vértices. O primeiro objetivo deste trabalho foi avaliar a importância dos efeitos ambientais e espaciais sobre o decaimento de similaridade entre comunidades locais de peixes bentônicos, utilizando três formas de representação da distância: Euclidiana, pelo curso d’água ou distância incorporando a resistência à dispersão. O segundo objetivo foi criar um modelo de conectividade (grafo) que maximize a explicação das similaridades entre as comunidades locais de peixes de corredeiras. Conduzi este estudo na bacia hidrográfica do Rio Maquiné, Litoral Norte do sul do Brasil, caracterizada por riachos de substrato pedregoso e águas transparentes. Estudei 31 comunidades locais, em trechos de corredeiras, e em cada uma obtive amostras da composição da fauna ictiológica através do método kick sampling e dados de caracterização do habitat local. Considerei estes pontos e as confluências da bacia como vértices, e os cursos d’água entre os pontos como arestas no modelo de grafos. Para representar a distância biológica entre as comunidades, utilizei a dissimilaridade de Bray-Curtis calculada a partir de dados de composição e abundância de espécies. Para representar os custos à x dispersão, calculei uma matriz de distância de custo a partir da análise de menores caminhos do grafo. A fim de testar a contribuição de cada variável de custo, testei os pesos de 0, 0,5 e 1 para cada uma das oito variáveis de custo em todas as suas combinações. Utilizei correlações parciais entre as matrizes biológicas e de custo, removendo o efeito ambiental. O decaimento da similaridade entre as comunidade locais apresentou uma correlação significativa com as dissimilaridades ambientais, e fraca e não significativa com a distância pelo curso dos riachos. As correlações parciais entre as dissimilaridades biológicas e a distância de custo (removido o efeito das dissimilaridades ambientais), foram baixas na maior parte das combinações de pesos. Obtive a maior correlação com as matrizes de distância de custo quando utilizei os pesos de 1 e 0,5 para altura máxima de barreiras e peso 0 para as demais. Entretanto, este padrão não se manteve após a validação do modelo. Concluo que, na escala de estudo adotada neste trabalho, a variação do ambiente é um fator importante e o espaço e o custo à dispersão não têm efeitos significativos para a explicação das similaridades ictiológicas entre as comunidades estudadas. Porém, outros fatores como chuva e enchentes, não avaliados neste estudo, podem estar atuando para o aumento da estocasticidade do sistema. Desta forma, não foi possível observar um padrão claro de preponderância de uma ou mais variáveis de custo. / The metacommunity concept highlights the importance of processes occurring in different spatial scale in the structure of communities. However, this concept is commonly ignored in the context of dendritic systems, where there is usually only one dispersal path available for some organism, such as stream dwelling fishes. A metric that can be used to represent the connectivity in lotic systems is derived from de graph theory, in which the landscape is represented by a group of nodes, connected functionally by edges. The first objective of this study was to evaluate the importance of environmental and spatial effects on the similarity decay between local communities of benthic fish, adopting three forms of distance representation: Euclidean, watercourse and distance incorporating resistance to dispersal. The second objective was to create a connectivity (graph) model that maximizes the explanation of the similarities between local fish communities. I conducted this study in Rio Maquiné basin, Northern Littoral of Rio Grande do Sul, characterized by gravel and boulder bed streams with transparent water. I studied 31 local communities each one consisting of riffle segments. I sampled the fish fauna using a kick sampling technique and obtained in each site environmental variables regarding the local habitat. These sites, along with the basin’s confluences, were considered nodes and the water courses between them were considered edges on a graph model. In order to represent the biological dissimilarity among communities, I used thee Bray-Curtis dissimilarity index, calculated using composition and abundance data. In order to represent the costs of dispersion, I calculated a distance matrix based on the graph shortest paths. To evaluate the contribution of each cost variable I tested the weights of 0, 0.5 and 1 xii to each one of the eight cost variable, in all their combinations. I used partial correlations between the biological and cost matrix, removing the environmental effect. The similarity decay between local communities was significantly correlated with the environmental dissimilarities and weakly and non-significantly related to the watercourse distance. The partial correlation between biological similarities and the cost distance (removing the environmental dissimilarities effects) were small in most of the weight combinations. The highest correlations with the distance cost matrices were obtained when I used weights 1 and 0.5 to the variable maximum height of barriers. However. this pattern was not maintained after a validation of the model. I conclude that, in the studied spatial scale, the environmental variation among sites is an important factor and the space and the costs to dispersion do not have important effects on the explanation of the fish similarities. It is possible that other variables not evaluated in this work, such as rain and floods, can contribute for the raise of stochasticity in this system. Hence it was not possible to observe a clear pattern of preponderance of one or more cost variables and, therefore, the similarity decay among communities was more related to the differences among local environment conditions.

Submitted by Gizele Lima (gizele.lima@inpa.gov.br) on 2016-09-13T13:52:03Z No. of bitstreams: 2 Edika Sabrina.pdf: 2355352 bytes, checksum: bd199f9d627c46955e2c63cfd52499f5 (MD5) license_rdf: 0 bytes, checksum: d41d8cd98f00b204e9800998ecf8427e (MD5) / Made available in DSpace on 2016-09-13T13:52:03Z (GMT). No. of bitstreams: 2 Edika Sabrina.pdf: 2355352 bytes, checksum: bd199f9d627c46955e2c63cfd52499f5 (MD5) license_rdf: 0 bytes, checksum: d41d8cd98f00b204e9800998ecf8427e (MD5) Previous issue date: 2016-04-29 / Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Amazonas - FAPEAM / Cichlids have different morphological, ecological and behavioral adaptations, promoting their adaptation in different environments throughout evolution. This diversity is reflected in the composition of cytogenomics group, which shows disparity in karyotype formula and diploid number of phylogenetically related species. The differences in composition and structure variations of these species are directly related to the repetitive fraction of the genome, since they correspond to most of the genome, and promotes chromosomal rearrangement events that can be observed by fluorescent in situ hybridization technique. Chromosome physical mapping of neotropical amazonian cichlid limited to specific elements that are the main targets of cytogenetic studies, such as non-LTR retrotransposons Rex and ribosomal DNA family. However, other participants in the repetitive portion of the genome have not yet been mapped until this present study. In addition, studies in African cichlids, brother phylogenetic group of neotropical, indicate that repetitive genomic composition of these species is much broader. Thanks to the recent availability of genomic sequencing of males and females of Amazonian species Cichla vazzoleri, Astronotus ocellatus, Pterophyllum scalare and Symphysodon discus, this study has identified, from a small fraction of the total genome of these species, other classes of repetitive elements in order to map them on chromosomes. The repetitive elements were identified as simple repeat and satellites DNA, and different classes of non-LTR retrotransposons LINE-like, LTR retrotransposons ERV-like and transposons Tc1-like. Moreover, it was possible to identify the proportion of each element in genomic sample used and relate the abundance of the number of copies of each element with the phylogeny of the host group, providing preliminary data on the participation of transposable throughout evolution. From this initial approach, the transposable elements more abundant were selected for use as probes in chromosomal physical mapping: retrotransposons non-LTR lines L2, RTE and Dong.R4 and transposons Tc1. The markings were conspicuous and widespread and not restricted to regions of heterochromatin. Some peculiarities were observed, such as retroelement L2 in Astronotus ocellatus, whose markings were mostly conspicuous in the centromeric and terminal regions, with the exception of chromosome pair 10 which showed strong marks scattered throughout the chromosome segment. Further investigation was conducted to identify possible variations of elements used as probes, the technique of in vivo cloning. In general, the sequences are relatively conserved, showing high degree of identity each other. Genomic data of transposable elements combined with its chromosomal mapping and their comparative nucleotide sequences provide preliminary data on the participation in the composition, organization and cytogenomics evolution of neotropical Amazonian cichlids. / Os ciclídeos apresentam diferentes adaptações morfológicas, ecológicas e comportamentais, promovendo sua adaptação em diversos ambientes ao longo da evolução. Essa diversidade é refletida na composição citogenômica do grupo, que apresenta disparidade na fórmula cariotípica e número diploide entre espécies próximas filogeneticamente. As diferenças na composição e estrutura cariotípica dessas espécies estão diretamente relacionadas à fração repetitiva do genoma, pois correspondem à maior parte, e favorecem eventos de rearranjo cromossômico, que podem ser observados pela técnica de hibridização fluorescente in situ. O mapeamento físico cromossômico de ciclídeos neotropicais amazônicos limita-se a elementos pontuais que são os principais alvos de estudos citogenéticos, como os retroelementos não-LTR da família Rex e DNAs ribossomais. Contudo, outros participantes da porção repetitiva do genoma ainda não foram mapeados até o presente estudo. Além disso, estudos em ciclídeos africanos, grupo filogenético irmão dos neotropicais, indicam que a composição genômica repetitiva dessas espécies é muito mais abrangente. Graças à recente disponibilidade do sequenciamento genômico de machos e fêmeas das espécies amazônicas Cichla vazzoleri, Astronotus ocellatus, Pterophyllum scalare e Symphysodon discus, o presente estudo identificou, a partir de uma pequena fração do genoma total destas espécies, outras classes de elementos repetitivos a fim de mapeá-los nos cromossomos. Os elementos repetitivos identificados foram repetições simples e DNA satélites, além de diferentes classes de retrotransposons não-LTRs do tipo LINE, retrotransposons LTRs do tipo ERV e transposons do tipo Tc1. Além disso, foi possível identificar a estimativa da proporção genômica e relacionar a abundância do número de cópias de cada elemento com a filogenia do grupo hospedeiro, fornecendo dados preliminares sobre a participação de transponíveis na evolução. A partir dessa abordagem inicial, foram selecionados os elementos transponíveis mais abundantes para serem utilizados como sondas no mapeamento físico cromossômico: retrotransposons não-LTRs lines L2, RTE e Dong.R4 e o transposon Tc1. As marcações foram conspícuas e dispersas e não se restringiram às regiões de heterocromatina. Algumas peculiaridades foram observadas, como a do retroelemento L2 em Astronotus ocellatus, cujas marcações foram majoritariamente conspícuas nas regiões centroméricas e terminais, com exceção do par cromossômico 10 que apresentou fortes marcações dispersas ao longo de todo o segmento cromossômico. Uma investigação adicional foi realizada a fim de identificar possíveis variações dos elementos utilizados como sondas, pela técnica de clonagem in vivo. De maneira geral, as sequências são relativamente conservadas, apresentando alto grau de identidade entre si. Dados genômicos dos elementos transponíveis combinado ao mapeamento cromossômico e análise comparativa de suas sequências nucleotídicas fornecem dados preliminares sobre a participação na composição, organização e evolução citogenômica de ciclídeos neotropicais amazônicos.

As espécies de peixes de água doce neotropicais constituem um dos agrupamentos mais diversos do planeta, tanto em termos de riqueza de espécies como em relação à diversidade de formas, comportamentos e modos de vida. A reprodução é um dos aspectos mais interessantes e importantes desta plasticidade, podendo-se encontrar praticamente todos os mecanismos de reprodução sexuada entre as espécies de peixes. Apesar da importância do conhecimento sobre a reprodução dos peixes, relativamente poucos estudos tratam deste tema, sobretudo se considerado o número de espécies descritas para o Neotrópico. Há poucos anos, a maioria dos trabalhos sobre reprodução de peixes contemplavam as espécies de maior porte, de interesse comercial. Nos últimos anos, vem aumentando o volume de informações disponíveis acerca das características reprodutivas de espécies de menor porte, sobretudo aquelas da família Characidae, a mais numerosa entre os Characiformes neotropicais. Embora represente um importante avanço, o conhecimento da biologia reprodutiva das espécies de água doce de grande ou pequeno porte é ainda incipiente. Além disso, muitos trabalhos deixam de abordar vários aspectos da reprodução das espécies estudadas, dificultando a análise comparada do conjunto de dados disponíveis, bem como o estabelecimento de padrões reprodutivos para a ictiofauna do Neotrópico. Este trabalho visa contribuir para o conhecimento da biologia reprodutiva de espécies de peixes de água doce da família Characidae, oferecendo novas informações sobre diversos aspectos da reprodução de três espécies que apresentam uma estratégia reprodutiva peculiar, a inseminação, pertencentes a três linhagens diferentes de caracídeos.O trabalho objetiva ainda analizar estes dados, juntamente com os disponíveis na literatura, dentro do contexto da filogenia e da biologia comparada, procurando compreender melhor os padrões e processos envolvidos nos aspectos reprodutivos destas espécies. O primeiro trabalho apresentado (“Evolução, comportamento, história de vida e filogenia: um estudo de caso em peixes caracídeos com inseminação”) discute a influência das relações genealógicas e filéticas na reprodução e no comportamento, e o uso de caracteres reprodutivos e comportamentais como ferramentas em análises filogenéticas. No segundo trabalho (“Biologia reprodutiva de Diapoma terofali (Eigenmann, 1915) (Teleostei: Glandulocaudinae) do rio Ibicui da Faxina, sul do Brasil”), são apresentados diversos dados sobre reprodução e desenvolvimento de caracteres sexuais secundários de Diapoma terofali, da subfamília Glandulocaudinae. Da mesma forma, o terceiro trabalho (“Biologia reprodutiva de Macropsobrycon uruguayanae Eigenmann, 1915 (Characidae: Cheirodontinae: Compsurini) do rio Ibicui, Rio Grande do Sul, Brasil”) trata sobre os aspectos da reprodução e desenvolvimento de caracteres sexuais secundários em Macropsobrycon uruguayanae, um caracídeo inseminado pertencente subfamília Cheirodontinae. No quarto trabalho (“Ocorrência de inseminação e descrição da morfologia do testículo e ultraestrutura do espermatozóide de espécies de Hollandichthys (Eigenmann, 1909) (Ostariophysi: Characidae)”), é descrita a ocorrência de inseminação em espécies do gênero Hollandichthys, pertencente a uma terceira linhagem de Characidae com inseminação. Também são descritas as características morfológicas e da ultraestrutura dos espermatozóides destas espécies. Por fim, o quinto trabalho que compõe esta tese (“Características da reprodução de espécies de Characidae (Teleostei: Characiformes) e suas relações com o tamanho corporal e filogenia”), reúne as informações existentes na literatura sobre reprodução de espécies de Characidae e formula hipóteses sobre a existência de alguns padrões reprodutivos em Characidae e sobre suas possíveis explicações evolutivas. São também discutidas as relações entre estes supostos padrões, o tamanho corporal e as relações filogenéticas das espécies da família.

A reprodução representa um dos aspectos mais importantes da biologia de uma espécie e a manutenção de populações viáveis dependem do seu sucesso. O sucesso alcançado pelos peixes em ambientes distintos deve-se à enorme gama de estratégias reprodutivas desenvolvidas pelo grupo. Nos ambientes aquáticos, a expressão da estratégia reprodutiva de uma espécie depende das interações entre fatores intrínsecos (fisiológicos, genéticos), e fatores extrínsecos como a qualidade do habitat, relações interespecíficas e também fatores físicos e regime de hidrológico. A teoria do “habitat template” propõe que a variabilidade temporal e espacial do habitat físico influencia na evolução da combinação do comportamento, fisiologia e características de história de vida das espécies. O habitat é o modelo contra o qual as pressões evolutivas dão forma à estratégia ecológica de uma espécie. Em contrapartida, as características históricas e filogenéticas limitariam algumas características específicas, independente do habitat. A teoria da história de vida lida com restrições entre variáveis demográficas e características associadas com reprodução e a maneira em que essas limitações, ou trade-offs, moldam as estratégias para lidar com diferentes tipos de ambiente. Sendo assim, o investimento em um atributo causaria a redução dos recursos disponíveis para investimento em outro. Trabalhos procurando vinculares os atributos biológicas de peixes as características ambientais do habitat em peixes propõem a existência de um gradiente entre três estratégias de história de vida em peixes de água doce: a oportunista, a de equilíbrio e a periódica. Contudo, é observado que espécies intimamente aparentadas podem exibir estratégias de história de vida diferentes ao passo que espécies distantes filogeneticamente podem convergir independentemente para estratégias semelhantes. Dentro deste contexto, o objetivo dessa dissertação é a abordagem das relações das estratégias de história de vida em relação à diferentes tipos de habitat em algumas espécies de peixes neotropicais. O primeiro capítulo trata das estratégias reprodutivas de espécies de Characidae em escala local com diferentes distribuições dentro de uma sub-bacia. Seria esperado encontrar diferenças nas estratégias reprodutivas das espécies que habitam ambientes que contrastam na magnitude das flutuações, com espécies de estratégia oportunista presentes a montante na bacia e espécies com estratégia periódica a jusante na bacia. O segundo capítulo analisa, em maior escala, as relações entre as estratégias de história de vida de peixes neotropicais da América do Sul e quatro tipos de habitat e a influência da taxonomia baseada em atributos morfológicos e reprodutivos das espécies. Se as características funcionais (um conjunto de atributos) dos organismos são previsíveis a partir características ambientais então seria esperado encontrar uma convergência desses atributos em organismos habitando o mesmo ambiente. Esse tipo de estudo é importante na busca de padrões de distribuição e na compreensão de quais características fisiológicas permitem as espécies permanecerem em um determinado ambiente ou que colonizem um novo. Esse conhecimento também é importante no manejo da pesca e na conservação dos estoques de peixes e espécies ameaçadas. A utilização de atributos funcionais permite a comparação entre áreas distantes geograficamente e entre espécies filogeneticamente distantes e auxilia na busca de padrões evolutivos. Os resultados sugerem a conservação de alguns atributos dentro de grupos taxonômicos menores, sendo possível observar uma maior afinidade de algumas famílias com alguma das estratégias de história de vida. Também é possível perceber que existe um continuum de espécies entre as estratégias, mostrando que alguns atributos são mais versáteis que outros e podem sofrer maior variação entre populações do que entre espécies. Quando se leva em consideração a diversidade de espécies de peixes neotropicais, ainda são poucos os estudos sobre informações básicas da biologia desses organismos, sendo que maior a representatividade dos estudos concentra-se em alguns grupos taxonômicos. As descrições parciais e a caracterização de forma imprecisa das características reprodutivas entre os trabalhos dificultam a sua utilização em futuros estudos. / Reproduction represents one of the most important aspects of species biology, because the maintenance of viable populations depends on its success. The success achieved by fishes in different environments is partially related to the diverse reproductive strategies developed by this group. In aquatic environments, the expression of the reproductive strategy of a species depends upon the interactions between intrinsic factors (physiological) and extrinsic factors such as the habitat quality, interspecific relationships, physical factors and hydrological regime. The habitat template theory proposes that the temporal and spatial variability of the physical habitat influences evolution of the combination of behavior, physiology and life history characteristics of species. The habitat is the model against which the evolutionary pressures shape the ecological strategy of a species. In contrast, historical and phylogenetic traits limit some specific characteristics regardless of habitat type. Life-history theory deals with constraints among demographic variables and traits associated with reproduction and the way these constraints, or trade-offs, (i.e., investments in one trait leaving fewer resources available for investment in another), shape strategies for dealing with different kinds of environments. Studies seeking to link biological traits of fishes to environmental characteristics of habitat suggest the existence of a gradient between three primary strategies in freshwater fishes: opportunistic, equilibrium and periodic. However, it has been observed that closely related species exhibit different life-history strategies, while phylogenetically distant species converge independently to similar strategies. Within this context, the goal of this study is to address the relationship in life-history strategies of Neotropical freshwater fishes against different types of habitat. The first chapter deals with the reproductive strategies of Characidae species with different distributions within the basin at a local scale. The second chapter examines at a larger scale the relationships between life history strategies of neotropical fishes of South America and four habitat types and the influence of taxonomy based on morphological and reproductive traits of the species. If the functional characteristics (a set of traits) of organisms are predictable from environmental characteristics would be expected a convergence of these traits in organisms inhabiting the same environment. The second chapter analyses the relationships among life-history strategies of Neotropical fish at different types of habitat and the taxonomic influence using a trait-based approach across large spatial scale. This type of study is important in the search for patterns in distribution and understanding which characteristics allows species to remain in a particular environment or in the colonization of a new one. This knowledge is also important in fisheries management and stocks conservation and endangered species. The trait-based approach allows comparison among geographically distant areas and phylogenetically distant species and support research in evolutionary patterns. The results suggest conservation of some attributes within lower taxonomic groups and it is possible to observe a greater affinity with some families and life-history strategies. It is possible to notice that there is a continuum of species among the strategies showing that some attributes are more versatile than others and may experience greater variation between populations than between species. Taking into account the diversity of neotropical fish species, there are few studies on basic information about the biology of these organisms and the representativeness of the studies focus on a few taxonomic groups. The partial descriptions and imprecisely characterization of reproductive characteristics among studies difficult their use in future studies.

As espécies de peixes de água doce neotropicais constituem um dos agrupamentos mais diversos do planeta, tanto em termos de riqueza de espécies como em relação à diversidade de formas, comportamentos e modos de vida. A reprodução é um dos aspectos mais interessantes e importantes desta plasticidade, podendo-se encontrar praticamente todos os mecanismos de reprodução sexuada entre as espécies de peixes. Apesar da importância do conhecimento sobre a reprodução dos peixes, relativamente poucos estudos tratam deste tema, sobretudo se considerado o número de espécies descritas para o Neotrópico. Há poucos anos, a maioria dos trabalhos sobre reprodução de peixes contemplavam as espécies de maior porte, de interesse comercial. Nos últimos anos, vem aumentando o volume de informações disponíveis acerca das características reprodutivas de espécies de menor porte, sobretudo aquelas da família Characidae, a mais numerosa entre os Characiformes neotropicais. Embora represente um importante avanço, o conhecimento da biologia reprodutiva das espécies de água doce de grande ou pequeno porte é ainda incipiente. Além disso, muitos trabalhos deixam de abordar vários aspectos da reprodução das espécies estudadas, dificultando a análise comparada do conjunto de dados disponíveis, bem como o estabelecimento de padrões reprodutivos para a ictiofauna do Neotrópico. Este trabalho visa contribuir para o conhecimento da biologia reprodutiva de espécies de peixes de água doce da família Characidae, oferecendo novas informações sobre diversos aspectos da reprodução de três espécies que apresentam uma estratégia reprodutiva peculiar, a inseminação, pertencentes a três linhagens diferentes de caracídeos.O trabalho objetiva ainda analizar estes dados, juntamente com os disponíveis na literatura, dentro do contexto da filogenia e da biologia comparada, procurando compreender melhor os padrões e processos envolvidos nos aspectos reprodutivos destas espécies. O primeiro trabalho apresentado (“Evolução, comportamento, história de vida e filogenia: um estudo de caso em peixes caracídeos com inseminação”) discute a influência das relações genealógicas e filéticas na reprodução e no comportamento, e o uso de caracteres reprodutivos e comportamentais como ferramentas em análises filogenéticas. No segundo trabalho (“Biologia reprodutiva de Diapoma terofali (Eigenmann, 1915) (Teleostei: Glandulocaudinae) do rio Ibicui da Faxina, sul do Brasil”), são apresentados diversos dados sobre reprodução e desenvolvimento de caracteres sexuais secundários de Diapoma terofali, da subfamília Glandulocaudinae. Da mesma forma, o terceiro trabalho (“Biologia reprodutiva de Macropsobrycon uruguayanae Eigenmann, 1915 (Characidae: Cheirodontinae: Compsurini) do rio Ibicui, Rio Grande do Sul, Brasil”) trata sobre os aspectos da reprodução e desenvolvimento de caracteres sexuais secundários em Macropsobrycon uruguayanae, um caracídeo inseminado pertencente subfamília Cheirodontinae. No quarto trabalho (“Ocorrência de inseminação e descrição da morfologia do testículo e ultraestrutura do espermatozóide de espécies de Hollandichthys (Eigenmann, 1909) (Ostariophysi: Characidae)”), é descrita a ocorrência de inseminação em espécies do gênero Hollandichthys, pertencente a uma terceira linhagem de Characidae com inseminação. Também são descritas as características morfológicas e da ultraestrutura dos espermatozóides destas espécies. Por fim, o quinto trabalho que compõe esta tese (“Características da reprodução de espécies de Characidae (Teleostei: Characiformes) e suas relações com o tamanho corporal e filogenia”), reúne as informações existentes na literatura sobre reprodução de espécies de Characidae e formula hipóteses sobre a existência de alguns padrões reprodutivos em Characidae e sobre suas possíveis explicações evolutivas. São também discutidas as relações entre estes supostos padrões, o tamanho corporal e as relações filogenéticas das espécies da família.

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A reprodução representa um dos aspectos mais importantes da biologia de uma espécie e a manutenção de populações viáveis dependem do seu sucesso. O sucesso alcançado pelos peixes em ambientes distintos deve-se à enorme gama de estratégias reprodutivas desenvolvidas pelo grupo. Nos ambientes aquáticos, a expressão da estratégia reprodutiva de uma espécie depende das interações entre fatores intrínsecos (fisiológicos, genéticos), e fatores extrínsecos como a qualidade do habitat, relações interespecíficas e também fatores físicos e regime de hidrológico. A teoria do “habitat template” propõe que a variabilidade temporal e espacial do habitat físico influencia na evolução da combinação do comportamento, fisiologia e características de história de vida das espécies. O habitat é o modelo contra o qual as pressões evolutivas dão forma à estratégia ecológica de uma espécie. Em contrapartida, as características históricas e filogenéticas limitariam algumas características específicas, independente do habitat. A teoria da história de vida lida com restrições entre variáveis demográficas e características associadas com reprodução e a maneira em que essas limitações, ou trade-offs, moldam as estratégias para lidar com diferentes tipos de ambiente. Sendo assim, o investimento em um atributo causaria a redução dos recursos disponíveis para investimento em outro. Trabalhos procurando vinculares os atributos biológicas de peixes as características ambientais do habitat em peixes propõem a existência de um gradiente entre três estratégias de história de vida em peixes de água doce: a oportunista, a de equilíbrio e a periódica. Contudo, é observado que espécies intimamente aparentadas podem exibir estratégias de história de vida diferentes ao passo que espécies distantes filogeneticamente podem convergir independentemente para estratégias semelhantes. Dentro deste contexto, o objetivo dessa dissertação é a abordagem das relações das estratégias de história de vida em relação à diferentes tipos de habitat em algumas espécies de peixes neotropicais. O primeiro capítulo trata das estratégias reprodutivas de espécies de Characidae em escala local com diferentes distribuições dentro de uma sub-bacia. Seria esperado encontrar diferenças nas estratégias reprodutivas das espécies que habitam ambientes que contrastam na magnitude das flutuações, com espécies de estratégia oportunista presentes a montante na bacia e espécies com estratégia periódica a jusante na bacia. O segundo capítulo analisa, em maior escala, as relações entre as estratégias de história de vida de peixes neotropicais da América do Sul e quatro tipos de habitat e a influência da taxonomia baseada em atributos morfológicos e reprodutivos das espécies. Se as características funcionais (um conjunto de atributos) dos organismos são previsíveis a partir características ambientais então seria esperado encontrar uma convergência desses atributos em organismos habitando o mesmo ambiente. Esse tipo de estudo é importante na busca de padrões de distribuição e na compreensão de quais características fisiológicas permitem as espécies permanecerem em um determinado ambiente ou que colonizem um novo. Esse conhecimento também é importante no manejo da pesca e na conservação dos estoques de peixes e espécies ameaçadas. A utilização de atributos funcionais permite a comparação entre áreas distantes geograficamente e entre espécies filogeneticamente distantes e auxilia na busca de padrões evolutivos. Os resultados sugerem a conservação de alguns atributos dentro de grupos taxonômicos menores, sendo possível observar uma maior afinidade de algumas famílias com alguma das estratégias de história de vida. Também é possível perceber que existe um continuum de espécies entre as estratégias, mostrando que alguns atributos são mais versáteis que outros e podem sofrer maior variação entre populações do que entre espécies. Quando se leva em consideração a diversidade de espécies de peixes neotropicais, ainda são poucos os estudos sobre informações básicas da biologia desses organismos, sendo que maior a representatividade dos estudos concentra-se em alguns grupos taxonômicos. As descrições parciais e a caracterização de forma imprecisa das características reprodutivas entre os trabalhos dificultam a sua utilização em futuros estudos. / Reproduction represents one of the most important aspects of species biology, because the maintenance of viable populations depends on its success. The success achieved by fishes in different environments is partially related to the diverse reproductive strategies developed by this group. In aquatic environments, the expression of the reproductive strategy of a species depends upon the interactions between intrinsic factors (physiological) and extrinsic factors such as the habitat quality, interspecific relationships, physical factors and hydrological regime. The habitat template theory proposes that the temporal and spatial variability of the physical habitat influences evolution of the combination of behavior, physiology and life history characteristics of species. The habitat is the model against which the evolutionary pressures shape the ecological strategy of a species. In contrast, historical and phylogenetic traits limit some specific characteristics regardless of habitat type. Life-history theory deals with constraints among demographic variables and traits associated with reproduction and the way these constraints, or trade-offs, (i.e., investments in one trait leaving fewer resources available for investment in another), shape strategies for dealing with different kinds of environments. Studies seeking to link biological traits of fishes to environmental characteristics of habitat suggest the existence of a gradient between three primary strategies in freshwater fishes: opportunistic, equilibrium and periodic. However, it has been observed that closely related species exhibit different life-history strategies, while phylogenetically distant species converge independently to similar strategies. Within this context, the goal of this study is to address the relationship in life-history strategies of Neotropical freshwater fishes against different types of habitat. The first chapter deals with the reproductive strategies of Characidae species with different distributions within the basin at a local scale. The second chapter examines at a larger scale the relationships between life history strategies of neotropical fishes of South America and four habitat types and the influence of taxonomy based on morphological and reproductive traits of the species. If the functional characteristics (a set of traits) of organisms are predictable from environmental characteristics would be expected a convergence of these traits in organisms inhabiting the same environment. The second chapter analyses the relationships among life-history strategies of Neotropical fish at different types of habitat and the taxonomic influence using a trait-based approach across large spatial scale. This type of study is important in the search for patterns in distribution and understanding which characteristics allows species to remain in a particular environment or in the colonization of a new one. This knowledge is also important in fisheries management and stocks conservation and endangered species. The trait-based approach allows comparison among geographically distant areas and phylogenetically distant species and support research in evolutionary patterns. The results suggest conservation of some attributes within lower taxonomic groups and it is possible to observe a greater affinity with some families and life-history strategies. It is possible to notice that there is a continuum of species among the strategies showing that some attributes are more versatile than others and may experience greater variation between populations than between species. Taking into account the diversity of neotropical fish species, there are few studies on basic information about the biology of these organisms and the representativeness of the studies focus on a few taxonomic groups. The partial descriptions and imprecisely characterization of reproductive characteristics among studies difficult their use in future studies.

A reprodução representa um dos aspectos mais importantes da biologia de uma espécie e a manutenção de populações viáveis dependem do seu sucesso. O sucesso alcançado pelos peixes em ambientes distintos deve-se à enorme gama de estratégias reprodutivas desenvolvidas pelo grupo. Nos ambientes aquáticos, a expressão da estratégia reprodutiva de uma espécie depende das interações entre fatores intrínsecos (fisiológicos, genéticos), e fatores extrínsecos como a qualidade do habitat, relações interespecíficas e também fatores físicos e regime de hidrológico. A teoria do “habitat template” propõe que a variabilidade temporal e espacial do habitat físico influencia na evolução da combinação do comportamento, fisiologia e características de história de vida das espécies. O habitat é o modelo contra o qual as pressões evolutivas dão forma à estratégia ecológica de uma espécie. Em contrapartida, as características históricas e filogenéticas limitariam algumas características específicas, independente do habitat. A teoria da história de vida lida com restrições entre variáveis demográficas e características associadas com reprodução e a maneira em que essas limitações, ou trade-offs, moldam as estratégias para lidar com diferentes tipos de ambiente. Sendo assim, o investimento em um atributo causaria a redução dos recursos disponíveis para investimento em outro. Trabalhos procurando vinculares os atributos biológicas de peixes as características ambientais do habitat em peixes propõem a existência de um gradiente entre três estratégias de história de vida em peixes de água doce: a oportunista, a de equilíbrio e a periódica. Contudo, é observado que espécies intimamente aparentadas podem exibir estratégias de história de vida diferentes ao passo que espécies distantes filogeneticamente podem convergir independentemente para estratégias semelhantes. Dentro deste contexto, o objetivo dessa dissertação é a abordagem das relações das estratégias de história de vida em relação à diferentes tipos de habitat em algumas espécies de peixes neotropicais. O primeiro capítulo trata das estratégias reprodutivas de espécies de Characidae em escala local com diferentes distribuições dentro de uma sub-bacia. Seria esperado encontrar diferenças nas estratégias reprodutivas das espécies que habitam ambientes que contrastam na magnitude das flutuações, com espécies de estratégia oportunista presentes a montante na bacia e espécies com estratégia periódica a jusante na bacia. O segundo capítulo analisa, em maior escala, as relações entre as estratégias de história de vida de peixes neotropicais da América do Sul e quatro tipos de habitat e a influência da taxonomia baseada em atributos morfológicos e reprodutivos das espécies. Se as características funcionais (um conjunto de atributos) dos organismos são previsíveis a partir características ambientais então seria esperado encontrar uma convergência desses atributos em organismos habitando o mesmo ambiente. Esse tipo de estudo é importante na busca de padrões de distribuição e na compreensão de quais características fisiológicas permitem as espécies permanecerem em um determinado ambiente ou que colonizem um novo. Esse conhecimento também é importante no manejo da pesca e na conservação dos estoques de peixes e espécies ameaçadas. A utilização de atributos funcionais permite a comparação entre áreas distantes geograficamente e entre espécies filogeneticamente distantes e auxilia na busca de padrões evolutivos. Os resultados sugerem a conservação de alguns atributos dentro de grupos taxonômicos menores, sendo possível observar uma maior afinidade de algumas famílias com alguma das estratégias de história de vida. Também é possível perceber que existe um continuum de espécies entre as estratégias, mostrando que alguns atributos são mais versáteis que outros e podem sofrer maior variação entre populações do que entre espécies. Quando se leva em consideração a diversidade de espécies de peixes neotropicais, ainda são poucos os estudos sobre informações básicas da biologia desses organismos, sendo que maior a representatividade dos estudos concentra-se em alguns grupos taxonômicos. As descrições parciais e a caracterização de forma imprecisa das características reprodutivas entre os trabalhos dificultam a sua utilização em futuros estudos. / Reproduction represents one of the most important aspects of species biology, because the maintenance of viable populations depends on its success. The success achieved by fishes in different environments is partially related to the diverse reproductive strategies developed by this group. In aquatic environments, the expression of the reproductive strategy of a species depends upon the interactions between intrinsic factors (physiological) and extrinsic factors such as the habitat quality, interspecific relationships, physical factors and hydrological regime. The habitat template theory proposes that the temporal and spatial variability of the physical habitat influences evolution of the combination of behavior, physiology and life history characteristics of species. The habitat is the model against which the evolutionary pressures shape the ecological strategy of a species. In contrast, historical and phylogenetic traits limit some specific characteristics regardless of habitat type. Life-history theory deals with constraints among demographic variables and traits associated with reproduction and the way these constraints, or trade-offs, (i.e., investments in one trait leaving fewer resources available for investment in another), shape strategies for dealing with different kinds of environments. Studies seeking to link biological traits of fishes to environmental characteristics of habitat suggest the existence of a gradient between three primary strategies in freshwater fishes: opportunistic, equilibrium and periodic. However, it has been observed that closely related species exhibit different life-history strategies, while phylogenetically distant species converge independently to similar strategies. Within this context, the goal of this study is to address the relationship in life-history strategies of Neotropical freshwater fishes against different types of habitat. The first chapter deals with the reproductive strategies of Characidae species with different distributions within the basin at a local scale. The second chapter examines at a larger scale the relationships between life history strategies of neotropical fishes of South America and four habitat types and the influence of taxonomy based on morphological and reproductive traits of the species. If the functional characteristics (a set of traits) of organisms are predictable from environmental characteristics would be expected a convergence of these traits in organisms inhabiting the same environment. The second chapter analyses the relationships among life-history strategies of Neotropical fish at different types of habitat and the taxonomic influence using a trait-based approach across large spatial scale. This type of study is important in the search for patterns in distribution and understanding which characteristics allows species to remain in a particular environment or in the colonization of a new one. This knowledge is also important in fisheries management and stocks conservation and endangered species. The trait-based approach allows comparison among geographically distant areas and phylogenetically distant species and support research in evolutionary patterns. The results suggest conservation of some attributes within lower taxonomic groups and it is possible to observe a greater affinity with some families and life-history strategies. It is possible to notice that there is a continuum of species among the strategies showing that some attributes are more versatile than others and may experience greater variation between populations than between species. Taking into account the diversity of neotropical fish species, there are few studies on basic information about the biology of these organisms and the representativeness of the studies focus on a few taxonomic groups. The partial descriptions and imprecisely characterization of reproductive characteristics among studies difficult their use in future studies.