Dans les thylakoïdes des végétaux supérieurs, la réaction photochimique de la photosynthèse implique un transfert d’électrons linéaire ayant lieu entre les photosystèmes II et I et aboutit à la production de pouvoir réducteur (NADPH) et d’ATP. En parallèle à ce transfert linéaire, le transfert cyclique d’électrons autour du PS I court-circuite le PS II et fait intervenir distinctement les complexes PGR (PGR5/PGRL1) et NADPH déshydrogénase (NDH). Ces deux voies alternatives permettent la production d’ATP sans accumulation de NADPH dans le stroma et particulièrement en conditions de stress environnemental. Ces voies sont essentielles pour la physiologie de la plante mais leur régulation demeure mal connue. Une hypothèse a été émise quant à leur régulation redox en étudiant plusieurs thiorédoxines chloroplastiques. Des expériences menées in vivo et in vitro sur des mutants d’Arabidopsis, de tabac et de tomate ont mis en évidence le rôle très spécifique de la thiorédoxine m4 dans la régulation négative des voies dépendantes de PGR et NDH. Une stratégie originale a été mise en place pour capturer les cibles putatives de cette thiorédoxine en mutant le site actif de la protéine chez Arabidopsis. Les résultats obtenus ont montré l’existence de plus de 160 cibles potentielles et certaines d’entre elles pourraient être impliquées dans la régulation des voies dépendantes des complexes PGR et NDH. / In plants thylakoids, the photochemical reaction of photosynthesis implies a linear electron flow between photosystems II and I which produces reducing power (NADPH) and ATP. In addition of linear electron flow, the cyclic electron flow around PS I bypasses PS II and involves distinctly the PGR (PGR5/PGRL1) and the NADPH dehydrogenase (NDH) complexes. These two alternative pathways lead to the production of ATP without accumulation of NADPH in the stroma especially under environmental stress conditions. Both pathways are essential for the plant physiology but their regulation remains unclear. An assumption concerning a redox regulation has been considered by surveying several chloroplastic thioredoxins. In vivo and in vitro studies of Arabidopsis, tobacco and tomato mutants revealed that the m4 thioredoxin plays a very specific role in the down-regulation of the PGR and NDH dependant pathways. An original strategy to capture putative targets of this thioredoxin has been established by mutating the active site of the protein in Arabidopsis. The results showed the existence of more than 160 potential targets and some of them could be involved in the regulation of PGR and NDH dependant pathways.

L'expression du génome plastidial, un des trois génomes (nucléaire, mitochondrial et plastidial) qui coexistent dans les cellules végétales, est assurée par trois ARN polymérases. Deux NEP (Nuclear-Encoded RNA Polymerase) transcrivent la plupart des gènes de ménage tandis que la PEP (Plastid-Encoded RNA Polymerase) transcrit principalement les gènes liés à la fonction photosynthétique en s'associant à des facteurs de transcription d'origine nucléaire (facteurs sigma) importés dans le plaste. De précédents travaux dans l'équipe ont montré que, contrairement aux observations généralement admises, les trois ARN polymérases sont nécessaires pour assurer une germination efficace des graines d'Arabidopsis. L'objectif de notre travail est de comprendre comment ces enzymes ont été mises en place au cours de la formation de la graine. Pour cela, nous avons analysé l'expression de l'appareil transcriptionnel et du transcriptome plastidial durant les trois phases de formation de la graine d'Arabidopsis thaliana, c'est à dire l'embryogenèse, la maturation (phase photosynthétique) et la dessiccation. L'expression globale du transcriptome plastidial montre que les changements quantitatifs des transcrits sont les plus élevés pour les transcrits des gènes liés à la fonction photosynthétique. Ils sont très fortement exprimés pendant la phase de la maturation et diminuent ensuite, comme leurs protéines correspondantes. Nous observons également une forte accumulation des protéines codant les NEP et les sous unités de la PEP pendant la période de maturation des graines, suivie d'une forte diminution pendant la dessiccation. Cependant, les ARNm correspondants augmentent pendant la dessiccation. Le stockage de ces ARNm codant l'appareil transcriptionnel constitue une étape cruciale pour l'efficacité de la germination de la graine. La quantité de matériel biologique disponible pour ces études étant très limitée, nous avons développé une nouvelle technique de détection des ADNc sur lame de quartz, utilisant la microscopie TIRF. Cette méthode augmente la résolution (elle permet la détection de molécules uniques) et diminue considérablement la quantité de matériel nécessaire à l'hybridation. Finalement, nous avons analysé les conditions sous lesquelles se déroule la photosynthèse embryonnaire. Ces études ont montré que la photosynthèse dans l'embryon se déroule dans un environnement particulier, hypoxique, et sous un éclairement enrichi en longueurs d'onde vertes. Cependant, la structure et le fonctionnement de l'appareil photosynthétique sont semblables à ceux d'une feuille. Nous avons également montré que l'étape transitoire de la photosynthèse embryonnaire est indispensable à la vigueur germinative des graines. Les résultats obtenus lors de ce travail apportent de nouvelles informations sur le fonctionnement de la transcription plastidiale au cours de la formation de la graine. L'importance de l'accumulation d'ARNm, de certaines protéines ainsi que celle de la photosynthèse embryonnaire dans la vigueur germinative ont été soulignées. Ces données permettent de comprendre comment l'efficacité de la germination est conditionnée par la phase de formation de la graine. / Transcription of the plastid genome, one of the three genomes (nuclear, mitochondrial and plastidial) that co-exist in the plant cell, is performed by three ARN polymerases. Two NEPs (Nucleus-Encoded Plastid RNA polymerases) transcribe mainly housekeeping genes and one PEP (plastid-encoded RNA polymerase) transcribes principally photosynthesis related genes. PEP needs transcription factors of the sigma type that are nucleus-encoded. We have previously shown that all three RNA polymerases are present in dry seeds and are necessary for efficient germination. These findings raised the question of how theses RNA polymerases come into the dry seeds and what is the importance of plastid gene expression during seed formation. To answer this question my work consisted in the characterization of plastid gene expression profiles and the expression of the components of the plastid transcriptional machinery during the three phases of seed formation, i. e. embryogenesis, maturation (embryonic photosynthesis) and desiccation. The analysis of global plastid transcriptome patterns shows that mRNAs encoding proteins engaged in photosynthesis show the highest quantitative changes during seed formation. Highest mRNA levels are observed during maturation. During desiccation, photosynthesis related mRNA levels as well as the levels of the corresponding proteins strongly decrease. Concerning the expression of NEP and PEP components, we observe also a peak of protein accumulation during maturation that is followed by a strong diminution of the protein levels. On the other hand, the corresponding mRNAs increase continuously during desiccation. This means that these mRNAs accumulate without being translated. We conclude that the storage of mRNAs coding components of the plastid transcriptional machinery in dry seeds is important for efficient germination. Regarding the limited amount of biological material that is available for these types of studies, we have developed a new method for cDNA analyses on microchips that utilises quartz plates and TIRF microscopy. In this way we can visualise single molecules and the amount of necessary material is considerable diminished. Finally, we have also partially characterized the conditions under which embryonic photosynthesis is performed. These studies show that photosynthesis occurs in a special environment that is characterized by hypoxic atmosphere and green enriched light. However, the structure and functioning of the photosynthetic apparatus in seed chloroplasts seems to be very similar to that of chloroplasts in green leaves. This opens the question of how seed photosynthesis can be efficient. On the other hand we have shown that embryonic photosynthesis is indeed very important for efficient germination. Altogether, results provide new information on the functioning of plastid photosynthesis and transcription during seed formation. They underline the importance of the accumulation of NEP and PEP coding mRNAs in dry seeds. We suggest that embryonic photosynthesis influences seed germination not only by providing reserve compounds but also by producing NEP and PEP proteins. Although the majority of these proteins are degraded during desiccation, traces persist and are stored in dry seeds thus assuring immediate transcription of the plastid genome during imbibition/stratification. Our results explain how efficiency of germination is conditioned during seed formation.

Pour assurer l'avenir énergétique de l'humanité, il est vital de se tourner vers d'autres ressources que les combustibles fossiles. La photosynthèse est un système efficace élaboré sur des centaines de millions d'années pour convertir l'énergie lumineuse en énergie chimique. <br />Certaines algues sont capables de produire de l'hydrogène à partir d'eau en utilisant des chaînes photosynthétiques pour alimenter des enzymes, les hydrogénases, qui catalysent la formation d'hydrogène gazeux. Cette thèse s'inscrit dans un projet d'étudier et de comprendre ces systèmes pour être en mesure d'imiter leurs fonctions avec des systèmes artificiels. <br />Au cours de cette thèse, des chaînes de transferts d'électrons impliquant des protéines photosynthétiques (photosystème I) et leurs partenaires ont été étudiées ex-vivo dans des cellules électrochimiques par voltamétrie cyclique. L'activité catalytique des photosystèmes sous éclairement permet d'obtenir un transfert linéaire d'électrons depuis l'électrode jusqu'à un accepteur final. <br />Une méthode fondée sur les mesures de courants photocatalytiques a été mise au point et utilisée pour explorer les interactions de différents partenaires de la chaîne photosynthétique. Il a été montré qu'il est possible de choisir la réaction de la chaîne à étudier par cette méthode en adaptant les concentrations des différents partenaires. Cette méthode a été appliquée avec succès à l'étude des partenaires directs du photosystème I et à l'élucidation de certains aspects du fonctionnement de la ferrédoxine:NADPH oxydoréductase. Ces résultats s'annoncent prometteurs pour l'étude des hydrogénases par la même technique.

Les tourbières après exploitation perdent leur capacité de puits de carbone, propriété importante dans le contexte des modifications climatiques attendues au cours des prochaines années avec l'augmentation de la teneur atmosphérique en gaz à effet de serre.<br />Afin d'effectuer le bilan de carbone d'une tourbière anciennement exploitée du massif du Jura, trois stades de régénération ont été choisis : tourbe nue, régénération récente avec principalement Eriophorum angustifolium et régénération avancée avec une majorité de Sphagnum. Les flux de carbone et les facteurs abiotiques et biotiques les influençant ont été suivis très régulièrement pendant deux saisons complètes de végétation afin d'établir un modèle empirique et de simuler les flux de carbone.<br />La station de tourbe nue est une faible source de carbone (entre -19 et -32 g C m-2 an-1). Les deux stations en régénération sont des puits de carbone légèrement plus faibles pour la station récente (entre 67 et 166 g C m-2 an-1) que pour la station avancée (entre 93 et 183 g C m-2 an-1).<br />La mesure du δ13C du CO2 respiré des trois stations étudiées a permis de les distinguer avec une signature isotopique de plus en plus négative depuis la tourbe nue jusqu'à la régénération avancée. <br />L'augmentation de la respiration de la tourbe nue avec la baisse du niveau de la nappe a un impact négatif sur le bilan. Ce dernier dépend aussi de la quantité relative de bryophytes (perdant leur capacité de puits de carbone en cas de sécheresse) et de plantes vasculaires (facilitant le dégagement de méthane). Le retour de la fonction de puits de carbone de ces écosystèmes en régénération est ainsi lié aux choix de gestion instaurés sur ces sites.

La vigne (Vitis vinifera L.) est naturellement affectée par l'abscission et la chute des fleurs (coulure) durant le développement des inflorescences. Ce phénomène est dépendant de facteurs physiologiques et environnementaux et tous les cépages y sont sensibles à un degré plus ou moins important. Les causes exactes de la coulure demeurent encore inconnues à ce jour. Dans ce contexte, nous nous sommes focalisés sur le métabolisme des sucres dans les inflorescences durant le développement des fleurs en utilisant des cépages de sensibilité différente à la coulure. Nous avons travaillé sur des plantes cultivées au vignoble et nous avons optimisé un système expérimental mimant le développement floral en conditions contrôlées à partir de boutures fructifères.<br />De nombreux critères de différenciation existent entre le Gewurztraminer (GW), cépage sensible à la coulure et le Pinot noir (PN), cépage peu sensible. Ainsi, les structures reproductrices mâles et femelles de PN se développent plus précocement que celles de GW. De plus, les teneurs en glucides (amidon, saccharose, glucose et fructose) des inflorescences diffèrent entre les deux cépages lors du développement floral, notamment entre les stades 15 et 17, période des méioses polliniques et ovulaires et stades clés dans le développement reproducteur. Les différences constatées se manifestent, entre autres, par la présence d'amidon dans les ovules de PN, contrairement à ceux du GW. La mesure des activités enzymatiques du métabolisme glucidique ont confirmé que, durant la période 15-17, les deux cépages utilisent les sucres de manière différente. Nous avons par ailleurs démontré l'existence d'une photosynthèse nette positive dans les inflorescences des deux cépages, avec des intensités fluctuantes, notamment entre les stades 15 et 17. La tolérance plus importante à la coulure du PN pourrait donc résulter d'un métabolisme glucidique différent, permettant d'éviter toute carence glucidique lors de la méiose en cas de stress environnementaux. <br />Afin de confirmer l'impact de la physiologie des glucides dans le développement floral, nous avons tenté de perturber le métabolisme carboné en agissant sur la mise en réserve dans les organes pérennes, au vignoble et sur boutures fructifères. Les résultats obtenus démontrent dans les deux cépages l'importance de la mise en réserves de l'été n sur la floraison de l'année n+1 et ce, à la fois sur le nombre d'inflorescences par pied et sur le nombre de fleurs par inflorescence.

Pour étudier le rôle de la mitochondrie dans la tolérance à la sécheresse, la réponse à la contrainte hydrique a été comparée entre une lignée sauvage (WT) et un mutant CMSII (Cytoplasmic Male Sterile) de Nicotiana sylvestris. Chez le mutant CMSII, le complexe I mitochondrial est absent et la respiration est assurée par les NAD(P)H déshydrogénases alternes et elle est maintenue à un niveau supérieur de l'ordre de 20 à 30% à celui du WT. La différence observée entre les plantes WT et CMSII met en jeu non seulement le fonctionnement mitochondrial, mais également le fonctionnement des chloroplastes. En effet, l'activité photosynthétique du mutant est plus faible que celui du WT et elle est corrélée avec une plus faible conductance stomatique (gs) et mésophyllienne (gm).Après l'arrêt de l'arrosage, on observe que le contenu relatif en eau (RWC) diminue plus lentement chez les feuilles du CMSII. Ceci n'était pas le résultat d'une plus petite surface de transpiration ou d'une masse racinaire d'absorption plus élevé puisque le rapport partie aérienne/racine et la surface foliaire totale ont été similaires au début de l'expérience chez les deux génotypes. De plus la mutation n'a pas induit des changements au niveau des paramètres hydriques (P0, PTLP, RWCTLP) ni au niveau de la densité stomatique. La tolérance des plantes CMSII a été le plus probablement la conséquence de sa plus faible transpiration en conditions bien hydratées et aux premiers jours de déshydratation et non pas d'une meilleure efficacité d'absorption de l'eau puisque le contenu en eau du sol reste plus élevé chez CMSII après l'arrêt de l'arrosage. La plus faible conductance stomatique chez le CMSII bien hydraté a été expliquée par sa plus faible conductance hydraulique. De plus, contrairement au WT, le niveau des acides aminés totaux diminue au cours de la déshydratation lorsque le contenu en protéines solubles augmente chez les feuilles du CMSII, suggérant une accélération de la remobilisation des acides aminés. D'autre part, il a été aussi montré que le mutant CMSII est capable de s'acclimater mieux à la sécheresse que le WT lorsqu'ils ont été maintenus à un RWC de 80 % sur plusieurs jours. Sous ces conditions, la photosynthèse reste plus élevée chez le mutant que chez le WT. Cette meilleure acclimatation corrèle avec une plus forte photorespiration du CMSII sous conditions bien hydratées et sous conditions d'acclimatation. La photorespiration chez CMSII et le WT a été estimée par le transport électronique dévolu à l'oxygénation de RuBP et en plus par l'accumulation des métabolites impliqués dans la photorespiration. D'une part, l'acclimatation à la sécheresse diminue gm plus fortement chez le WT que chez le CMSII. D'autre part, le WT accumule la glycine ce qui laisse supposer que le glycine décarboxylase mitochondrial est plus affectée chez le WT que chez le CMS et inhibe ainsi la photorespiration. En effet, cette plus faible photorespiration chez le WT affecte les réactions primaires de la photosynthèse par une accumulation d'un gradient de protons estimé par le quenching non-photochimique (NPQ) de la fluorescence chlorophyllienne ce qui induit une diminution du transport électronique des réactions primaires de la photosynthèse.

L'expression du génome plastidial, un des trois génomes (nucléaire, mitochondrial et plastidial) qui coexistent dans les cellules végétales, est assurée par trois ARN polymérases. Deux NEP (Nuclear-Encoded RNA Polymerase) transcrivent la plupart des gènes de ménage tandis que la PEP (Plastid-Encoded RNA Polymerase) transcrit principalement les gènes liés à la fonction photosynthétique en s'associant à des facteurs de transcription d'origine nucléaire (facteurs sigma) importés dans le plaste. De précédents travaux dans l'équipe ont montré que, contrairement aux observations généralement admises, les trois ARN polymérases sont nécessaires pour assurer une germination efficace des graines d'Arabidopsis. L'objectif de notre travail est de comprendre comment ces enzymes ont été mises en place au cours de la formation de la graine. Pour cela, nous avons analysé l'expression de l'appareil transcriptionnel et du transcriptome plastidial durant les trois phases de formation de la graine d'Arabidopsis thaliana, c'est à dire l'embryogenèse, la maturation (phase photosynthétique) et la dessiccation. L'expression globale du transcriptome plastidial montre que les changements quantitatifs des transcrits sont les plus élevés pour les transcrits des gènes liés à la fonction photosynthétique. Ils sont très fortement exprimés pendant la phase de la maturation et diminuent ensuite, comme leurs protéines correspondantes. Nous observons également une forte accumulation des protéines codant les NEP et les sous unités de la PEP pendant la période de maturation des graines, suivie d'une forte diminution pendant la dessiccation. Cependant, les ARNm correspondants augmentent pendant la dessiccation. Le stockage de ces ARNm codant l'appareil transcriptionnel constitue une étape cruciale pour l'efficacité de la germination de la graine. La quantité de matériel biologique disponible pour ces études étant très limitée, nous avons développé une nouvelle technique de détection des ADNc sur lame de quartz, utilisant la microscopie TIRF. Cette méthode augmente la résolution (elle permet la détection de molécules uniques) et diminue considérablement la quantité de matériel nécessaire à l'hybridation. Finalement, nous avons analysé les conditions sous lesquelles se déroule la photosynthèse embryonnaire. Ces études ont montré que la photosynthèse dans l'embryon se déroule dans un environnement particulier, hypoxique, et sous un éclairement enrichi en longueurs d'onde vertes. Cependant, la structure et le fonctionnement de l'appareil photosynthétique sont semblables à ceux d'une feuille. Nous avons également montré que l'étape transitoire de la photosynthèse embryonnaire est indispensable à la vigueur germinative des graines. Les résultats obtenus lors de ce travail apportent de nouvelles informations sur le fonctionnement de la transcription plastidiale au cours de la formation de la graine. L'importance de l'accumulation d'ARNm, de certaines protéines ainsi que celle de la photosynthèse embryonnaire dans la vigueur germinative ont été soulignées. Ces données permettent de comprendre comment l'efficacité de la germination est conditionnée par la phase de formation de la graine.

Un des plus importants challenges scientifique de notre époque, est de trouver des réponses et solutions pour les questions et problèmes différents concernant la consommation d'énergie d'humanité. Les études scientifiques sur l'utilisation des ressources renouvelables spécialement d'énergie solaire gagnent en importance. Dans la biosphère conversion d'énergie solaire est accompli par des organismes photosynthétiques. Photosynthèse, spécialement ses mécanismes différents de régulation sont loin d'être compris. Les membranes thylacoïdales possèdent un rôle central dans la photosynthèse. Dans cette thèse nous étudions les paramètres structuraux des membranes thylacoïdales isolé des plants ou dans les algues avec la diffusion de neutrons aux petits angles et la dynamique des fragments des membranes thylacoïdales (BBY) avec diffusion élastique incohérente des neutrons. Des résultats présentés ici, présentent évidence pour l'occurrence des réorganisations petites mais bien discernables des membranes thylacoïdales pendent la photosynthèse et pour une transition dans les membranes BBY à les températures physiologiques et aussi présentent des exemples pour l'utilisation possible de diffusion neutronique pour l'investigation des échantillons biologiques in vivo.

Par une approche supramoléculaire, des architectures radiales hétéro-poly-métalliques ont été réalisées pour des applications en photosynthèse artificielle et en magnétisme moléculaire. Dans une première partie, la synthèse et la caractérisation (spectroscopie UV-vis, émission, électrochimique, DRX) de complexes de ruthénium(II), possédant une gamme de ligands polypyridines, ont été réalisées. Les calculs théoriques ont été effectués afin de soutenir l’interprétation des propriétés photophysiques. Ces complexes, présentant un certain nombre de pyridines externes, ont servi de cœur à des architectures à base de rhénium tris-carbonyles (pour les effets d’antenne), et de cobaloximes (pour les propriétés catalytiques). Les nucléarités obtenues varient de 2 à 7 selon le cœur utilisé. Ces systèmes ont été engagés dans des cycles de photo-production de dihydrogène, démontrant une meilleure efficacité que la référence du domaine, le [Ru(bpy)3]2+. La seconde partie concerne l’étude de couples de métaux de transition, construits à partir de briques polycyanométallates, ou de lanthanides pontés par des ligands oxamides. Ces approches « complexes comme ligand » puis « assemblages comme ligand » permettent d’obtenir des systèmes de haute nucléarité, présentant des propriétés de molécule-aimant ou des effets magnéto-caloriques (à base de CrNi, GdCu, DyCu). Des propriétés photomagnétiques ont été observées sur les couples RuCu et MoCu, pouvant servir de commutateurs moléculaires dans des systèmes complexes. Enfin, une structure hétéro-tétra-métallique trifonctionnelle a été obtenue contenant à la fois un commutateur MoCu, une entité molécule-aimant CuTb et un complexe de ruthénium. / By a supramolecular strategy, radial hetero-poly-metallic architectures were obtained for applications in artificial photosynthesis and molecular magnetism. The first part is devoted to the synthesis, as well as the photophysical characterization (UV-vis absorption, emission, electrochemistry, X-ray diffraction) of ruthenium(II) complexes bearing a wide range of polypyridine ligands. Theoretical calculations were performed to support the interpretation of the photophysical properties. Through their pendant pyridine moieties, these complexes were used as core of architectures, bearing rhenium tris-carbonyl (for antenna effects), and cobaloximes (for catalytic properties) complexes. The nuclearities obtained vary from two to seven according to the core involved. These systems were engaged in photo-production of hydrogen, demonstrating more efficient systems than the reference in the field, the archetypal [Ru(bpy)3]2+. The second part concerns the study of transition metal couples, built on polycyanometallate cores, or oxamide-bridged lanthanide-based assemblies. These “complex as ligand” and “assemblies as ligand” approaches allow us to obtain high nuclearity systems on which we seek single molecule magnet (SMM) properties or good magnetocaloric effect (based on CrNi, GdCu, DyCu). Photo-magnetic properties have been studied on the RuCu and MoCu couples, which can serve as molecular switches in complex systems. Finally, a tri-functional hetero-tetra-metallic architecture was obtained containing a MoCu switch, a CuTb SMM entity, and a ruthenium complex.

La chlororespiration a été initialement décrite chez Chlamydomonas reinhardtii. Cette voie alternative du transfert d’électrons, présente dans toutes des lignées photosynthétiques, est constituée par l’activité d’une NAD(P)H:plastoquinone oxidoreductase, et d’une plastoquinol oxydase (PTOX). Parce qu’elle utilise les plastoquinones comme transporteur d’électrons, la chlororespiration représente une voie potentiellement antagoniste au transfert photosynthétique de l’eau au CO2. Néanmoins, le faible flux autorisé par ces enzymes suggère que, au moins sous éclairement continu et en conditions stationnaires, leur contribution est limité. Je me suis donc concentré sur la rôle du PTOX pendant les transitions lumière-obscurité et vice-versa. J’ai observé qu’après une brève illumination, la relaxation redox du chloroplaste est entravée quand PTOX2, l’oxydase majeure chez Chlamydomonas, est absente. J’ai démontré la pertinence physiologique de cette observation par une étude des courbes de croissance de souches mutantes pour PTOX et de la souche sauvage: la croissance du mutant de PTOX2 est retardée en condition de la lumière intermittente – ce qui peux être expliqué par une diminution du flux d’électrons à partir du photosystème II. Je me suis également intéressé à l’impact de la chlororespiration sur le flux d’électrons cyclique en utilisant une nouvelle approche spectroscopique combinée à de la modélisation. Enfin, j’ai exploré, en collaboration avec Stefano Santabarbara, le mécanisme de redistribution de l’énergie lumineuse entre les deux photosystèmes, mécanisme gouverné par des changements d’état redox des plastoquinones. J’ai démontré que, contrairement à des récentes suggestions, un véritable transfert d’antennes se produit entre les deux photosystèmes. / Chlororespiration was initially described in Chlamydomonas reinhardtii. This electron transfer pathway, found in all photosynthetic lineages, consists of the action of a NAD(P)H:plastoquinone oxidoreductase and a plastoquinol oxidase (PTOX). Hence, because it uses plastoquinones for electron transport, chlororespiration constitutes an electron pathway potentially antagonistic to the linear photosynthetic electron flow from H2O to CO2 However, the limited flow these enzymes can sustain suggests that their relative contribution, at least in the light and in steady-state conditions, is limited. I thus focused on the involvement of PTOX in Chlamydomonas during transitions from dark to light and vice versa. I found that, following a brief illumination, the redox relaxation of the chloroplast in the dark was much affected when PTOX2, the major plastoquinol oxidase in Chlamydomonas, is lacking. Importantly, I show that this has a significant physiological relevance as the growth of a PTOX2- lacking mutant is markedly slower in intermittent light, which can be rationalized in terms of a decreased flux sustained by photosystem II. I also investigated the influence of chlororespiration on cyclic electron flow using novel experimental techniques combined with theoretical modelling. Last, I explored, in collaboration with Stefano Santabarbara, the mechanism for redistribution of light excitation energy between the two photosystems, a process triggered by changes in the redox state of plastoquinone pool. I showed that, contrarily to what has been suggested recently, this regulation mechanism corresponds to an actual transfer of light harvesting antenna between the two photosystems.