Orientador: Felipe Wanderley Amorim / Resumo: As mudanças globais mediadas pela ação antrópica estão alterando a biodiversidade e os ecossistemas em um ritmo acelerado. Um dos principais impulsionadores dessas mudanças é a introdução de espécies exóticas em ecossistemas nativos. Entre os grupos de organismos afetados por este processo, o das plantas é reconhecido um dos mais preocupantes, uma vez que a produção primária limita o tamanho e a composição das comunidades e participa através de efeitos em cascata em interações multi-tróficas. Uma das principais relações ecológicas influenciada por esse efeito é a relação entre plantas e polinizadores, cujo papel é importante para estrutura e funcionamento das comunidades biológicas, não apenas porque as plantas fornecem recursos alimentares essenciais para muitos grupos de animais que visitam flores, mas também porque o sucesso reprodutivo da maioria das plantas com flores depende dos serviços bióticos fornecidos por estes animais. Neste contexto, a introdução de espécies de plantas exóticas invasoras pode ter impactos críticos nas interações planta-polinizador ao nível da comunidade, principalmente através da competição com espécies nativas. Como as interações planta-polinizador são cruciais para determinar a estrutura da comunidade, nesse estudo nós testamos como o crescimento rápido de uma gramínea invasora altera a composição das espécies de plantas nativas em um campo cerrado, juntamente com os impactos deste processo sobre a estrutura das interações planta-polinizador. ... (Resumo completo, clicar acesso eletrônico abaixo) / Abstract: The global change mediated by anthropic action is altering biodiversity and ecosystems in a fast pace. One major driver of these changes is the introduction of alien species in native ecosystems. Among the groups of organisms that are affected by this process, plants are recognized to be one of the most concern, since primary production limit global communities’ sizes and composition, and participate through cascade effects on multitrophic interactions. One crucial type of interaction that is influenced by this effect is the plant-pollinator relationship, which have an important role in the structure and functioning of biological communities, not only because plants provide essential food resources for many groups of animals that visit flowers, but also because the reproductive success of most flowering plants depends on the biotic services provided by animals. In this context, the introduction of invasive alien plant species may have critical impacts on plant-pollinator interactions at community level, mainly through competition with native species. Since plantpollinator interactions are determinants of community structure, here we evaluated how the rising of a fast-growing invasive alien grass species changes plant species composition of a Neotropical grassland community along with its impacts on the structure of plant-pollinator interactions. For this, we analyzed the changes in community composition and plantpollinator interactions over time, through the temporal turnover... (Complete abstract click electronic access below) / Mestre

京都大学 / 0048 / 新制・課程博士 / 博士(人間・環境学) / 甲第21176号 / 人博第848号 / 新制||人||203(附属図書館) / 29||人博||848(吉田南総合図書館) / 京都大学大学院人間・環境学研究科相関環境学専攻 / (主査)教授 加藤 眞, 教授 市岡 孝朗, 教授 瀬戸口 浩彰 / 学位規則第4条第1項該当 / Doctor of Human and Environmental Studies / Kyoto University / DFAM

Várias podem ser as causas da variação local no sucesso reprodutivo de espécies vegetais, sendo a disponibilidade de recursos abióticos, herbivoria, polinização e dispersão de sementes comumente consideradas. Em espécies distílicas, a variação na disponibilidade de recursos abióticos pode determinar diferenças na quantidade e no período de produção das estruturas reprodutivas, e estas por sua vez podem influenciar a interação planta polinizador, modulando o comportamento de forrageio de visitantes florais. Este trabalho teve como objetivos verificar como alguns fatores poderiam determinar variação na fenologia e no sucesso reprodutivo de Psychotria suterella, uma espécie arbórea distílica comum em florestas no sudeste do Brasil. Os fatores experimentalmente investigados foram água, luz, nutrientes inorgânicos e superfície foliar. Além disto, investigamos a resposta de abelhas Bombus, B. brasiliensis e B. morio, à disponibilidade de recursos florais em quatro escalas espaciais. A variação na oferta de recursos não afetou o padrão temporal sincrônico de emissão de botões e desenvolvimento de flores dos tipos florais de P. suterella, mas condicionou alterações na quantidade das estruturas reprodutivas produzidas de forma distinta em cada tipo floral. Plantas com morfologia floral longistila parecem estar se reproduzindo sob condições ambientais limitantes, em função de responderem positivamente ao aumento na disponibilidade de recursos, enquanto plantas com morfologia floral brevistila parecem estar melhor adaptadas às condições ambientais, uma vez que responderam negativamente a todos os tratamentos. Respostas fisiológicas singulares parecem ser as responsáveis por essas diferenças. Não houve variação no número de flores, energia produzida no néctar das flores e freqüência de visitas a flores e plantas para os tipos florais de P. suterella. A oferta de energia por flor e a freqüência de visitas por flor variaram entre plantas. Bombus morio e Bombus brasiliensis responderam à variação na disponibilidade de recursos florais de P. suterella em escala espacias menores que 5m, visitando com mais freqüência plantas com maior oferta de energia, independente da disponibilidade energética na vizinhança. Porém, a freqüência de visitas média por flor não apresentou relação com a quantidade de recursos florais nas plantas, e não foi influenciada pela densidade de energia nas demais escalas, fato que deve estar relacionado à grande variação na produção de néctar entre as flores dentro de uma mesma planta. / Several factors might cause intrapopulational variation in plant reproductive success, being often mentioned abiotic resource availability, herbivory, pollination and frugivory as possible factors. In distylous species, the variation on abiotic resources availability can determine differences in quantity as well as in the moment of emisssion of reproductive structures. Those structures might influence the plant-pollinator interaction, modeling foraging behaviour of floral visitors. The aims of this study were to identify how variation in some abiotic resources change the phenology and reproductive success of Psychotria suterella, a common distylous species from Brazilian southeastern forests. We experimentally changed the amounts of light, water, inorganic nutrients and foliar surface. In addition, we measured the frequency of Bombus, B. brasiliensis and B. morio, in relation to floral density at four spatial scales. The variation in abiotic resources availability did not change the temporal pattern of flowering in both, pin and thrum morphs, although bud and flower number was different. Pin plants seemed to be under restrict environmental conditions because the addition of resources increased the number of reproductive structures. On the other hand, any alteration in environmental resources affected negativelly thrum plants. We did not register variation in flower number, energy production in nectar, plant and flower visitation rates for both P. suterella floral morphs. Energy supply per flower and flower visitation rates varied among plants. Bombus morio and Bombus brasiliensis responded to availabitity of floral resources in spatial scales smaller than five meters, visiting more frequently plants with more energy reward regardless of neighbourhood energetic availability. The flower visitation rate was not related to flower resource availability in P. suterella plants. This result might be determined by the high variation in flower energy production within plant.

Várias podem ser as causas da variação local no sucesso reprodutivo de espécies vegetais, sendo a disponibilidade de recursos abióticos, herbivoria, polinização e dispersão de sementes comumente consideradas. Em espécies distílicas, a variação na disponibilidade de recursos abióticos pode determinar diferenças na quantidade e no período de produção das estruturas reprodutivas, e estas por sua vez podem influenciar a interação planta polinizador, modulando o comportamento de forrageio de visitantes florais. Este trabalho teve como objetivos verificar como alguns fatores poderiam determinar variação na fenologia e no sucesso reprodutivo de Psychotria suterella, uma espécie arbórea distílica comum em florestas no sudeste do Brasil. Os fatores experimentalmente investigados foram água, luz, nutrientes inorgânicos e superfície foliar. Além disto, investigamos a resposta de abelhas Bombus, B. brasiliensis e B. morio, à disponibilidade de recursos florais em quatro escalas espaciais. A variação na oferta de recursos não afetou o padrão temporal sincrônico de emissão de botões e desenvolvimento de flores dos tipos florais de P. suterella, mas condicionou alterações na quantidade das estruturas reprodutivas produzidas de forma distinta em cada tipo floral. Plantas com morfologia floral longistila parecem estar se reproduzindo sob condições ambientais limitantes, em função de responderem positivamente ao aumento na disponibilidade de recursos, enquanto plantas com morfologia floral brevistila parecem estar melhor adaptadas às condições ambientais, uma vez que responderam negativamente a todos os tratamentos. Respostas fisiológicas singulares parecem ser as responsáveis por essas diferenças. Não houve variação no número de flores, energia produzida no néctar das flores e freqüência de visitas a flores e plantas para os tipos florais de P. suterella. A oferta de energia por flor e a freqüência de visitas por flor variaram entre plantas. Bombus morio e Bombus brasiliensis responderam à variação na disponibilidade de recursos florais de P. suterella em escala espacias menores que 5m, visitando com mais freqüência plantas com maior oferta de energia, independente da disponibilidade energética na vizinhança. Porém, a freqüência de visitas média por flor não apresentou relação com a quantidade de recursos florais nas plantas, e não foi influenciada pela densidade de energia nas demais escalas, fato que deve estar relacionado à grande variação na produção de néctar entre as flores dentro de uma mesma planta. / Several factors might cause intrapopulational variation in plant reproductive success, being often mentioned abiotic resource availability, herbivory, pollination and frugivory as possible factors. In distylous species, the variation on abiotic resources availability can determine differences in quantity as well as in the moment of emisssion of reproductive structures. Those structures might influence the plant-pollinator interaction, modeling foraging behaviour of floral visitors. The aims of this study were to identify how variation in some abiotic resources change the phenology and reproductive success of Psychotria suterella, a common distylous species from Brazilian southeastern forests. We experimentally changed the amounts of light, water, inorganic nutrients and foliar surface. In addition, we measured the frequency of Bombus, B. brasiliensis and B. morio, in relation to floral density at four spatial scales. The variation in abiotic resources availability did not change the temporal pattern of flowering in both, pin and thrum morphs, although bud and flower number was different. Pin plants seemed to be under restrict environmental conditions because the addition of resources increased the number of reproductive structures. On the other hand, any alteration in environmental resources affected negativelly thrum plants. We did not register variation in flower number, energy production in nectar, plant and flower visitation rates for both P. suterella floral morphs. Energy supply per flower and flower visitation rates varied among plants. Bombus morio and Bombus brasiliensis responded to availabitity of floral resources in spatial scales smaller than five meters, visiting more frequently plants with more energy reward regardless of neighbourhood energetic availability. The flower visitation rate was not related to flower resource availability in P. suterella plants. This result might be determined by the high variation in flower energy production within plant.

Plant-pollinator interaction assembly can be represented as so called pollination network. Using these networks, assembly of plant-pollinator communities and geographic patterns in pollination networks can be studied. During last years, a great progress in describing patterns in structure of plant-pollinator interaction webs and in describing their spatial variability was made. However, these results are mostly based on data from previous studies, which are not seamlessly comparable due to their nonuniformity. My thesis aims at the methodological concepts of study on pollination networks. Based on meta- analysis of previously published data and on data from four years detailed study of plant-pollination system from one locality, I show several methodological problems caused by dissimilarities in sam- pling method of current pollination-network data. These dissimilarities could be responsible for some observed patterns in the assembly of pollination networks. Thus, I propose a uniform method for observing pollination networks suitable for macroecolo- gical meta-analyses (pollination network samples). I tested this method in the field and I described 49 pollination networks from the central and eastern Europe by using such method. In these ne- tworks, no nonrandom structure character such as...

Orientador: Leonor Patricia Cerdeira Morellato / Resumo: A visão é o principal sentido utilizado pelos polinizadores para forragear, no qual a cor das flores é a primeira característica de atração. A percepção dos sinais de cores depende da coloração do segundo plano das flores, composto principalmente pelas folhas. Diferenças na composição das espécies e na estrutura da vegetação, e também na sazonalidade climática, podem interferir na cor do segundo plano de folhas em diferentes vegetações e estações, interferindo como os polinizadores percebem a flor. Portanto, a diversidade de cores das flores e os padrões de floração de uma comunidade podem estar relacionados com a composição de polinizadores e condições ambientais. Desta maneira, utilizando comunidades vegetais e considerando o sistema visual das abelhas, nós descrevemos e comparamos a diversidade de cores das flores e seus sinais, dando importância para a cor do segundo plano de folhas em duas vegetações sazonais tropicais e uma vegetação sazonal temperada. Em seguida, para vincular os sinais florais com a sazonalidade, nós analisamos a importância das síndromes de polinização levantadas, o padrão de floração, a influência da cor do segundo plano de folhas no padrão de cor das flores entre as estações. Nós encontramos diferenças na diversidade de cores das flores e confirmamos a influência da coloração do segundo plano de folhas, juntamente com a estrutura da vegetação e a intensidade da sazonalidade nos sinais florais exibidos em diferentes vegetações sazonais, de acordo co... (Resumo completo, clicar acesso eletrônico abaixo) / Abstract: Vision is the main sense used to forage by pollinators being the flower colour the primary feature of attraction. Colour signals perception depend on the flower background colouration, mainly composed by leaves. Differences in species composition and vegetation structure, and also the seasonality, may change the leaf-background colouration of different vegetations and seasons, interfering how the pollinators perceive a flower. Therefore, flower colour diversity and flowering patterns of a community may be related to the pollinators’ composition and environmental conditions. Using a community level-approach and according to bee visual system, we described and compared the flower colour diversity and the signals of a temperate and two tropical seasonal vegetations, considering their leaf background colouration. Then, to link flower signals to seasonality and using the cerrado sensu stricto as a model of seasonal vegetation, we analysed the importance of the surveyed pollination syndromes, the community flowering pattern, flowering patterns according to the colour of flowers and the influence of seasonal changes in the background colouration in the flower colour signals between seasons. We found differences in flower colour diversity and confirmed the influence of the leaf- background colouration, along with the vegetation structure and seasonality intensity, in flower colour signals displayed in different seasonal vegetations according to the colour vision of bees. Higher value... (Complete abstract click electronic access below) / Mestre

The world-wide intensification of agriculture has led to a decline in species richness due to land use change, isolation, and fragmentation of natural and semi-natural habitats in agricultural and forestry landscapes. As a consequence, there is a current landscape management focus on the importance of green infrastructure to mitigate biodiversity decline and preserve ecosystem functions e.g. pollination services and pest control. Even though intensification in agriculture has been ongoing for several hundreds of years, remnant habitats from earlier management practices may still be remaining with a surprisingly high plant richness. Preserving these habitats could help conserving plant species richness in agricultural landscapes, as well as other organisms that are dependent on plants for food and shelter. In this thesis I focus on two small remnant habitats; midfield islets and borders between managed forest and crop field in southeastern Sweden. In the past, both habitats were included in the grazing system and therefore often still have remnant population of grassland specialist species left today. I have used these two remnant habitats as model habitats to investigate the effect of landscape factors and local factors on species richness of plants, flower morphologies and plants with fleshy fruits. Additively, I analysed the effect of surrounding landscape and local openness on the functions; pollination success, biological pest control of aphids and seed predation on midfield islets. One of my studies showed that spatial distribution and size of the habitat affected plant species richness. Larger habitat size and higher connectivity between habitats increased species richness of plants in the habitats. Openness of the habitats was shown to be an important factor to increase species richness and richness of flower morphologies, both on midfield islets and in forest borders. Even though midfield islets had the highest species and morphology richness, both habitat types are needed for habitat complementary as forest borders have more plants with fleshy fruits and a higher richness of plant species that flowers in spring/early summer. It was also shown that a more complex forest border, not just with gaps in the canopy, but also with high variation in tree stem sizes increases plant species richness in the field layer. The conclusion is that by managing small remnant habitats to remain or become more semi-open and complex in their structure, would increase species richness of plants, grassland specialist species, and flower morphologies. It would also increase some ecosystem functions as seed predation and biologic pest control of aphids are more effective close to trees. If both midfield islets and forest borders would be managed to be semi-open, the area and connectivity of semi-open habitat would increase in the agricultural landscape, which may also improve pollination success as the connectivity between populations has a possibility to increase. Grassland specialist species are clearly abundant in the small remnant habitats. As the decline of semi-natural grasslands is causing a decline in grassland specialists’ species, not only plants, I recommend that small remnant habitats are included in conservation and management plans and strategies to improve habitat availability and connectivity for grassland species in agricultural landscapes. / <p>Research funder Ekoklim. Project:4339602.</p><p>At the time of the doctoral defense, the following paper was unpublished and had a status as follows: Paper 4: Manuscript.</p>