Submitted by Reginaldo Soares de Freitas (reginaldo.freitas@ufv.br) on 2017-03-21T17:13:02Z No. of bitstreams: 1 texto completo.pdf: 501683 bytes, checksum: 927975262b78b9e277bbfec0dfb54d77 (MD5) / Made available in DSpace on 2017-03-21T17:13:02Z (GMT). No. of bitstreams: 1 texto completo.pdf: 501683 bytes, checksum: 927975262b78b9e277bbfec0dfb54d77 (MD5) Previous issue date: 2003-07-15 / Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico / A poliginia dentro de uma colônia de inseto social pode ser primária ou secundária. A poliginia primária ocorre quando várias rainhas se juntam para iniciar uma nova colônia. Também, colônias monogínicas podem aceitar novas rainhas fecundadas, tornando-se assim poligínicas secundariamente. A poliginia diminui o grau de parentesco entre as operárias companheiras de ninho e, com isso, os benefícios de se ajudar indivíduos mais próximos geneticamente também se reduzem. Estudos acerca do reconhecimento entre companheiras de ninho e da adoção de rainhas são imprescindíveis para esclarecer como o número de rainhas é regulado, bem como as causas da variação nesse número. Neste trabalho, escolheu-se como objeto de estudo Acromyrmex subterraneus molestans Santschi, 1925, uma subespécie de formiga cortadeira bastante comum na região de Viçosa, MG. Numa mesma região são encontradas colônias monogínicas e poligínicas dessa subespécie, o que a torna ideal em estudos dos processos que regulam o número de rainhas em colônias de Formicidae. Estudos conduzidos em laboratório mostraram que colônias monogínicas de Ac. subterraneus molestans podem se tornar poligínicas pelo mecanismo de adoção de rainhas de outras colônias. Operárias da maioria das colônias estudadas não foram capazes de discriminar entre rainhas de outras colônias da sua própria. A ausência de comportamento discriminatório também foi verificada quando se realizaram encontros de operárias de diferentes colônias. Análises químicas mostraram que não existem diferenças qualitativas no perfil químico cuticular das colônias, quer sejam elas monogínicas ou poligínicas. Finalmente, avaliou-se a possibilidade de haver sobrevivência diferencial entre operárias de colônias poligínicas e monogínicas, quando essas eram mantidas em contato com o lixo da própria colônia. Os testes de sobrevivência mostraram que operárias dos dois tipos de colônia morriam a taxas estatisticamente iguais. Vantagens da poliginia e da ausência de comportamento discriminatório são discutidas nesta dissertação. / Polygyny within a colony of social insects can be primary or secondary. Primary polygyny may occur when several queens jointly initiate a new colony. Monogynous colonies can also accept newly mated queens and become secondarily polygynous. Polygyny reduces kinship among nestmate workers and, consequently, reduces the benefits of helping genetically close individuals. Studies on nestmate recognition and on queen adoption are essential to elucidate how the number of queens is regulated, as well as the causes of the variation in this number. In this research, Acromyrmex subterraneus molestans Santschi, 1925 was chosen because it is a very common leaf-cutting ant in the region of Viçosa, Minas Gerais State where the Federal University of Viçosa is located. Additionally in this region monogynous and polygynous colonies of this subspecies occur naturally, which makes them ideal for studying regulation in queen number in Formicidae. Laboratory studies demonstrated that monogynous colonies of Ac. subterraneus molestans may become polygynous by the mechanism of queen adoption from other colonies. Workers of most of the studied colonies were not able to discriminate among queens from other colonies and their own. The lack of discriminatory behavior was also observed when encounters from different colonies were induced. Chemical analyzes showed no qualitative differences in the cuticular chemical profile of either polygynous or monogynous colonies. Finally, the possibility of differential survival among workers from these colonies when maintained in contact with colony refuse was evaluated. Survival tests revealed that workers from either monogynous or polygynous colonies died at equal rates in contact with refuse. Advantages of polygynous and of the lack of discriminatory behavior among workers are discussed in this thesis.

Cap. 2 Com a finalidade de detectar possíveis diferenças na eficiência do processo de aprovisionamento e postura nas células de cria (POP), comparamos uma colônia monogínica e uma políginica em Melipona bicolor. Ao início das observações na colônia políginica, esta tinha três rainhas das quais uma deixou de ovipositar na metade do período de observações. Por isso separamos em duas partes a base de dados da colônia poligínica de acordo com o número de rainhas poedeiras, três ou duas. Observamos grandes diferenças entre as duas condições das colônias, a monogínica e a poligínica. Nosso estudo permitiu perceber como é a competição entre as rainhas em uma colônia poligínica. Neste tipo de colônia, as rainhas se “precipitavam" por ovipositar e como conseqüência os POPs eram muito mais curtos, diminuindo a postura de ovos tróficos. A rainha da colônia monogínica consumiu mais ovos tróficos e para conseguí-los, aumentava a duração do POP, especificamente a duração do processo de pós-aprovisionamento. O número de operárias em colônias poligínicas que participam do POP, tanto operculadoras quanto aprovisionadoras, também é maior. Isto pode refletir na eficiência do POP em colônias poligínicas: atrai um número maior de operárias que conseguem terminar o processo em menor tempo. Mas também reflete a competição entre as rainhas da colônia poligínica. Nesta, as rainhas estimulavam o POP em células que ainda não estavam com o colar pronto, dificultando seu fechamento pelas operárias. Como resultado da combinação de todos estes fatores, a produção total de ovos é maior na colônia políginica, embora cada rainha individualmente bote menos ovos na colônia poligínica do que a da colônia monogínica. Também detectamos um tipo de dominância, que se refletia no tempo que as rainhas demoravam em colocar seus ovos. Cap. 3 Para entender a poliginia, perguntou-se quais seriam as condições necessárias que levariam a uma associação estável de rainhas. A hipótese sobre “incentivos para permanecer" para as rainhas subordinadas, pode ser relevante para discutir o processo inverso testemunhado em uma colônia poligínica de Melipona bicolor que retornou à condição monogínica. Em nossa colônia poligínica, as três rainhas eram similares em vários aspectos. Não foram encontradas diferenças na competitividade na hora de ovipositar ou consumir ovos tróficos, nem discriminações por parte das operárias. Assim, cada rainha tinha igual oportunidade para pôr ovos ou se alimentar. As rainhas tinham idades semelhantes, e poder-se-ía esperar que o seu desempenho na produção de ovos fosse semelhante. Contudo, elas apresentaram uma clara desigualdade reprodutiva. Também ficou claro que a duração do processo de aprovisionamento e postura (POP) “per se", revelou diferenças como um “marca-passo" das rainhas, especialmente quando estavam sozinhas nas células de cria. A presente investigação descreve possíveis relações entre a taxa de postura das rainhas e fatores nutricionais. Discute-se sobre a provável existência de um feromônio que regularia, nas operárias, o comportamento de fechamento das células. Também se acredita que as operárias possam ter um papel importante no contexto reprodutivo entre múltiplas rainhas. Estes fatores combinados, teriam incrementado as diferenças entre as rainhas, o que levou à interrupção de postura e ao desaparecimento do favo, de duas das rainhas. Cap. 4 Ao acompanhar individualmente as operárias da Melipona bicolor, em colônias monogínica e poligínica, encontramos que existem grandes variações no comportamento de cada uma, sendo que aqueles indivíduos que tinham colocado algum tipo de ovo apareciam como os mais interessados no processo de aprovisionamento e postura (POP). Ao dividir a população de operárias em poedeiras e não poedeiras, constatamos que aquelas que colocaram ovo trófico contribuem efetivamente ao POP, mas que as operárias reprodutivas, apesar de seu pequeno número, conseguem níveis de atividade tão altos que aparentemente excluem as não poedeiras do POP. Também encontramos indivíduos “especiais" por sua extraordinária participação em um ou mais dos comportamentos básicos que compõem o POP, mas estes também parecem movidos principalmente pelo drive de colocar algum tipo de ovo. Entretanto, também encontramos diferenças entre as colônias monogínica e poligínica, mas estas foram difíceis de analisar devido ao momento em que cada colônia começou a ser filmada. Os padrões gerais encontrados tanto para a colônia monogínica, como para a poligínica são muito importantes, pois demonstram que o fato de botar ou não ovos, provoca diferenças quantitativas de comportamento, produzindo desde indivíduos “preguiçosos" até aqueles “hiperativos". Acreditamos que o desenvolvimento ovariano é a causa interna proximal que produz os diversos limiares de resposta individuais. Estes limiares produzem um efeito-cascata, já que a repetição da tarefa é reforçada no próprio indivíduo, e ao mesmo tempo, a atuação deste indivíduo afeta o repertório das outras operárias. A observação das diferenças apresentadas entre operárias poedeiras e não poedeiras, apresenta uma base muito firme para continuar na busca das causas proximais para tal diferenciação. Cap. 5 Os estudos da divisão do trabalho em insetos sociais demonstraram que embora a diferenciação de tarefas baseada na idade seria um fator importante, este mecanismo sozinho imporia uma rigidez nas sociedades que as conduziriam provavelmente à extinção. A plasticidade então é reconhecida como essencial, e a diferenciação entre indivíduos geneticamente similares deve existir. Contudo, a especialização nas tarefas de alguns indivíduos conduz a um melhor desempenho na colônia. Neste capítulo fornecemos evidências de que ocorre especialização no processo de aprovisionamento e postura (POP): poucos indivíduos “especiais" que apresentaram um repertório comportamental específico, e realizam a primeira regurgitação de alimento em Melipona bicolor. Cap. 6 A determinação de castas é um tema amplamente estudado, mas que continua deixando muitas questões a serem solucionadas. Contudo, compreendemos alguns fatos. Reconhece-se a influência de fatores externos como a quantidade e/ou a qualidade do alimento, atuando com hormônios e genes. Já que são as operárias as responsáveis pela administração da quantidade ou da qualidade do alimento, a determinação de castas é socialmente controlada e talvez, entre as aprovisionadoras, existam indivíduos que prefiram criar irmãs rainhas ao invés de irmãs operárias. Para esclarecer esta pergunta, há necessidade de estabelecer a presença ou ausência de secreções glandulares nutritivas no alimento larval, além de técnicas para examinar e acompanhar as operárias aprovisionadoras de alimento larval. Cap. 7 Nos insetos sociais, demonstrou-se que o grau de desenvolvimento dos ovários está correlacionado com relações de dominância, níveis de atividade e com a produção de hormônio juvenil. No epitélio folicular dos ovários, o hormônio juvenil estimula a absorção de nutrientes, mas ao mesmo tempo sabemos que a oogênese é um processo limitado pela disponibilidade de nutrientes. Estas são as causas e efeitos inter-relacionados na reprodução de um indivíduo. Uma das diferenças maiores entre as abelhas do gênero Apis e os meliponíneos, é que as abelhas sem ferrão conseguem desenvolver os ovários e reter a capacidade de botar ovos (embora comumente de natureza trófica) em colônias com rainha. As operárias jovens normalmente desenvolvem seus ovários, principalmente aquelas atendendo ao processo de aprovisionamento e postura (POP). As diversas tarefas relacionadas ao processo são realizadas com diferentes níveis de intensidade por cada indivíduo participando dele. Como demonstramos no capítulo quatro, as operárias que colocam ovos são os indivíduos mais envolvidos no POP contribuindo eficientemente ao processo. Quando em uma colônia monogínica de Melipona bicolor dissecamos as participantes do POP, revelamos que há uma correlação significativa entre a área dos ovários de cada indivíduo com o grau de atividade por ele apresentada. Já que os fatores nutricionais tem um papel importante no desenvolvimento dos ovários, nosso método de correlacionar o peso final com a atividade das abelhas, demonstrou ser adequado para testar indiretamente a influência do alimento na oogênesis. Neste capítulo discutimos o significado evolutivo de manter a capacidade de produzir ovos, em relação com a divisão de trabalho em insetos eussociais. / Cap. 2 In order to detect possible differences in the efficiency of the Provisioning and Oviposition Process (POP), we compared a monogynous from a polygynous colony of Melipona bicolor. At the beginning of observations, the polygynous colony had three laying queens, but one of these ceased to lay when observations where just at the middle. We then decided to split in two the database of the polygynous colony depending on the number of queens laying, being these three or two. ¶ We observed great differences between monogynous and polygynous conditions. In the polygynous colony, our investigation permitted us to perceive the strong competition between queens for laying. In this type of colony, queens were in a “rush" for laying their eggs. As a consequence, POP were very short and this diminished the number of trophic eggs laid. The queen of the monogynous colony consumed many more trophic eggs and in order to achieve this, she would increase the duration of the POP, specifically, the post-provisioning phase. In the polygynous colony, the number of workers, both dischargers and sealers were also greater than in the monogynous colony. This fact could be reflecting a more efficient process in polygynous conditions: more workers are attracted and complete the process in less time. However, again we may perceive the competition between the queens of this colony. The queens stimulated POP in cells that were still not ready, increasing the difficulty for its sealing by the workers. The total outcome of the combination of all these facts is that there is significant major production of queen eggs in the polygynous colony, although the number of eggs laid by each queen is smaller. We also detected a type of dominance reflected on the time queens spent laying their eggs. Cap. 3 There are hypotheses on which could be the necessary conditions that lead to stable multiple queen associations. Some hypothesis state mechanisms such as “staying incentives" for subordinated queens, and may be relevant for discussing the reversal process witnessed in a polygynous colony of Melipona bicolor that shifted to a monogynous condition. In a polygynous colony, three queens were similar in various aspects. Egg laying or consumption of trophic eggs, presented no differences or discriminations and each queen had an equal chance to lay or eat. The queens were of the same age, so it could be expected that they would have a similar performance in egg laying. However, a clear reproductive skew developed. It was also clear that the duration of the provisioning and oviposition process (POP), revealed differences in the pace-marking for the queens principally when alone. ¶ The present paper describes the possible relations between egg laying rate and nutritional factors. We discuss the possible existence of a queen pheromone, regulating the sealing behavior of the workers. Furthermore, workers might play a role in the contest for reproduction among multiple queens. In combination, these factors give rise to increasing differences among the queens resulting in egg laying cessation and disappearance of two of the queens from the comb. Cap. 4 When we followed individual workers of Melipona bicolor in monogynic and polygynic colonies, we found that there are great variations between the behaviors of each bee. Individuals that had laid some type of egg seemed to be the most interested in the provisioning and oviposition process (POP). Therefore, we then analyzed the population dividing them into layers and non layers. We proved that workers that lay trophic eggs contribute effectively to the POP, but reproductive workers, in spite of being so few, achieve such high levels of activity that it seems they exclude the non-laying bees from the process. We also found “special" individuals with an extraordinary participation in one or more of the basic behaviors of the POP, but these also seem to be motivated by the same drive of laying some type of egg. However, we also found differences between the monogynous and polygynous colonies, but these differences were difficult to analyze due to the filming moments for each colony. The general patterns found for both monogynous and polygynous colonies are very important because they demonstrate that the fact of laying an egg provokes quantitative differences in the behaviors, producing from “lazy" individuals up to those “hyperactive". Ovary development is then thought to be the internal proximal cause producing the diverse response thresholds that in a cascade effect, produces an auto-reinforcement when repeatedly performed the task, that at the same time affects the performance of others. The observation on the differences presented by layers and non layers, represents a strudy base to continue exploring the proximal causes for behavioral differentiation. Cap.5 Studies on division of labor have demonstrated that despite being an important factor, etharism alone would impose rigidity to societies and thus, would make them less efficient probably leading them to extinction. Plasticity of behavior is then recognized as essential being expressed as individual differentiation among genetically similar sisters. Furthermore, task specialization of some individuals leads to a better performance of the colony as a whole. In this chapter we give evidence for specialization in the provisioning and oviposition process: a task such as the first discharge of food in Melipona bicolor, is carried out mainly by few, specialized individuals that exhibit a particular behavioral repertory. Cap. 6 Caste determination is a complex topic that has received much attention but remains elusive, leaving many questions to be solved. However, there are some facts that have been comprehended. It is recognized the influence of external factors such as the amount and/or the quality of the food ingested by the larvae, interacting with hormones and genes. Since the workers administrate the larval food, caste determination is socially controlled. Could it happen that among the nurse bees there are individuals that would prefer to raise sister queens than sister workers? To answer this question, it would be necessary to establish the presence or absence of glandular secretions of high nutritional value in the larval food, together with techniques to follow and assess the food dischargers. Through video recordings made on the Provisioning and Oviposition Process (POP) in Melipona bicolor, we recognized two types of food discharges: the first fluid and shiny and another discharge dense and opaque. From each cell filmed we compiled its historical plus the caste in formation. We did not find any relation between the resulting caste and the number of solid or liquid discharges it had received. We discuss why our method may not be an accurate technique to study this difficult and complex topic, but may support future investigations. Cap. 7 Ovary development in social insects has been found to be correlated with dominance relationships, levels of activity and production of juvenile hormone. In the follicular epithelium of ovaries, juvenile hormone stimulates the absorption of nutrients; however, oogenesis is a nutrient limited process. The above roughly summarizes the interrelated causes and effects involved in the reproduction of an individual. One of the biggest differences between Apis bees and stingless bees, is that in queenright conditions, stingless bee workers develop their ovaries retaining their capacity to lay eggs (although most are of a trophic nature). Ovary development is common among young bees attending the provisioning and oviposition process (POP). The several tasks that are involved in the POP are carried on with different levels of intensity by the individuals participating in the process. As we demonstrated in the previous chapter, the individuals that are egg layers are most involved in the POP contributing efficiently to the process. Dissections revealed that there is a significant correlation between the area of the ovaries and the levels of activity presented by the workers of a monogynouos colony of Melipona bicolor. Since nutritional factors also play an important role, our method of correlating the final weight of the bees with activity, proved to be adequate to indirectly test the influence of food in oogenesis. In this chapter we discuss the meaning of retaining the capacity to produce eggs in an evolutionary scenario related to division of labor in eusocial insects.

Cap. 2 Com a finalidade de detectar possíveis diferenças na eficiência do processo de aprovisionamento e postura nas células de cria (POP), comparamos uma colônia monogínica e uma políginica em Melipona bicolor. Ao início das observações na colônia políginica, esta tinha três rainhas das quais uma deixou de ovipositar na metade do período de observações. Por isso separamos em duas partes a base de dados da colônia poligínica de acordo com o número de rainhas poedeiras, três ou duas. Observamos grandes diferenças entre as duas condições das colônias, a monogínica e a poligínica. Nosso estudo permitiu perceber como é a competição entre as rainhas em uma colônia poligínica. Neste tipo de colônia, as rainhas se “precipitavam” por ovipositar e como conseqüência os POPs eram muito mais curtos, diminuindo a postura de ovos tróficos. A rainha da colônia monogínica consumiu mais ovos tróficos e para conseguí-los, aumentava a duração do POP, especificamente a duração do processo de pós-aprovisionamento. O número de operárias em colônias poligínicas que participam do POP, tanto operculadoras quanto aprovisionadoras, também é maior. Isto pode refletir na eficiência do POP em colônias poligínicas: atrai um número maior de operárias que conseguem terminar o processo em menor tempo. Mas também reflete a competição entre as rainhas da colônia poligínica. Nesta, as rainhas estimulavam o POP em células que ainda não estavam com o colar pronto, dificultando seu fechamento pelas operárias. Como resultado da combinação de todos estes fatores, a produção total de ovos é maior na colônia políginica, embora cada rainha individualmente bote menos ovos na colônia poligínica do que a da colônia monogínica. Também detectamos um tipo de dominância, que se refletia no tempo que as rainhas demoravam em colocar seus ovos. Cap. 3 Para entender a poliginia, perguntou-se quais seriam as condições necessárias que levariam a uma associação estável de rainhas. A hipótese sobre “incentivos para permanecer” para as rainhas subordinadas, pode ser relevante para discutir o processo inverso testemunhado em uma colônia poligínica de Melipona bicolor que retornou à condição monogínica. Em nossa colônia poligínica, as três rainhas eram similares em vários aspectos. Não foram encontradas diferenças na competitividade na hora de ovipositar ou consumir ovos tróficos, nem discriminações por parte das operárias. Assim, cada rainha tinha igual oportunidade para pôr ovos ou se alimentar. As rainhas tinham idades semelhantes, e poder-se-ía esperar que o seu desempenho na produção de ovos fosse semelhante. Contudo, elas apresentaram uma clara desigualdade reprodutiva. Também ficou claro que a duração do processo de aprovisionamento e postura (POP) “per se”, revelou diferenças como um “marca-passo” das rainhas, especialmente quando estavam sozinhas nas células de cria. A presente investigação descreve possíveis relações entre a taxa de postura das rainhas e fatores nutricionais. Discute-se sobre a provável existência de um feromônio que regularia, nas operárias, o comportamento de fechamento das células. Também se acredita que as operárias possam ter um papel importante no contexto reprodutivo entre múltiplas rainhas. Estes fatores combinados, teriam incrementado as diferenças entre as rainhas, o que levou à interrupção de postura e ao desaparecimento do favo, de duas das rainhas. Cap. 4 Ao acompanhar individualmente as operárias da Melipona bicolor, em colônias monogínica e poligínica, encontramos que existem grandes variações no comportamento de cada uma, sendo que aqueles indivíduos que tinham colocado algum tipo de ovo apareciam como os mais interessados no processo de aprovisionamento e postura (POP). Ao dividir a população de operárias em poedeiras e não poedeiras, constatamos que aquelas que colocaram ovo trófico contribuem efetivamente ao POP, mas que as operárias reprodutivas, apesar de seu pequeno número, conseguem níveis de atividade tão altos que aparentemente excluem as não poedeiras do POP. Também encontramos indivíduos “especiais” por sua extraordinária participação em um ou mais dos comportamentos básicos que compõem o POP, mas estes também parecem movidos principalmente pelo drive de colocar algum tipo de ovo. Entretanto, também encontramos diferenças entre as colônias monogínica e poligínica, mas estas foram difíceis de analisar devido ao momento em que cada colônia começou a ser filmada. Os padrões gerais encontrados tanto para a colônia monogínica, como para a poligínica são muito importantes, pois demonstram que o fato de botar ou não ovos, provoca diferenças quantitativas de comportamento, produzindo desde indivíduos “preguiçosos” até aqueles “hiperativos”. Acreditamos que o desenvolvimento ovariano é a causa interna proximal que produz os diversos limiares de resposta individuais. Estes limiares produzem um efeito-cascata, já que a repetição da tarefa é reforçada no próprio indivíduo, e ao mesmo tempo, a atuação deste indivíduo afeta o repertório das outras operárias. A observação das diferenças apresentadas entre operárias poedeiras e não poedeiras, apresenta uma base muito firme para continuar na busca das causas proximais para tal diferenciação. Cap. 5 Os estudos da divisão do trabalho em insetos sociais demonstraram que embora a diferenciação de tarefas baseada na idade seria um fator importante, este mecanismo sozinho imporia uma rigidez nas sociedades que as conduziriam provavelmente à extinção. A plasticidade então é reconhecida como essencial, e a diferenciação entre indivíduos geneticamente similares deve existir. Contudo, a especialização nas tarefas de alguns indivíduos conduz a um melhor desempenho na colônia. Neste capítulo fornecemos evidências de que ocorre especialização no processo de aprovisionamento e postura (POP): poucos indivíduos “especiais” que apresentaram um repertório comportamental específico, e realizam a primeira regurgitação de alimento em Melipona bicolor. Cap. 6 A determinação de castas é um tema amplamente estudado, mas que continua deixando muitas questões a serem solucionadas. Contudo, compreendemos alguns fatos. Reconhece-se a influência de fatores externos como a quantidade e/ou a qualidade do alimento, atuando com hormônios e genes. Já que são as operárias as responsáveis pela administração da quantidade ou da qualidade do alimento, a determinação de castas é socialmente controlada e talvez, entre as aprovisionadoras, existam indivíduos que prefiram criar irmãs rainhas ao invés de irmãs operárias. Para esclarecer esta pergunta, há necessidade de estabelecer a presença ou ausência de secreções glandulares nutritivas no alimento larval, além de técnicas para examinar e acompanhar as operárias aprovisionadoras de alimento larval. Cap. 7 Nos insetos sociais, demonstrou-se que o grau de desenvolvimento dos ovários está correlacionado com relações de dominância, níveis de atividade e com a produção de hormônio juvenil. No epitélio folicular dos ovários, o hormônio juvenil estimula a absorção de nutrientes, mas ao mesmo tempo sabemos que a oogênese é um processo limitado pela disponibilidade de nutrientes. Estas são as causas e efeitos inter-relacionados na reprodução de um indivíduo. Uma das diferenças maiores entre as abelhas do gênero Apis e os meliponíneos, é que as abelhas sem ferrão conseguem desenvolver os ovários e reter a capacidade de botar ovos (embora comumente de natureza trófica) em colônias com rainha. As operárias jovens normalmente desenvolvem seus ovários, principalmente aquelas atendendo ao processo de aprovisionamento e postura (POP). As diversas tarefas relacionadas ao processo são realizadas com diferentes níveis de intensidade por cada indivíduo participando dele. Como demonstramos no capítulo quatro, as operárias que colocam ovos são os indivíduos mais envolvidos no POP contribuindo eficientemente ao processo. Quando em uma colônia monogínica de Melipona bicolor dissecamos as participantes do POP, revelamos que há uma correlação significativa entre a área dos ovários de cada indivíduo com o grau de atividade por ele apresentada. Já que os fatores nutricionais tem um papel importante no desenvolvimento dos ovários, nosso método de correlacionar o peso final com a atividade das abelhas, demonstrou ser adequado para testar indiretamente a influência do alimento na oogênesis. Neste capítulo discutimos o significado evolutivo de manter a capacidade de produzir ovos, em relação com a divisão de trabalho em insetos eussociais. / Cap. 2 In order to detect possible differences in the efficiency of the Provisioning and Oviposition Process (POP), we compared a monogynous from a polygynous colony of Melipona bicolor. At the beginning of observations, the polygynous colony had three laying queens, but one of these ceased to lay when observations where just at the middle. We then decided to split in two the database of the polygynous colony depending on the number of queens laying, being these three or two. ¶ We observed great differences between monogynous and polygynous conditions. In the polygynous colony, our investigation permitted us to perceive the strong competition between queens for laying. In this type of colony, queens were in a “rush” for laying their eggs. As a consequence, POP were very short and this diminished the number of trophic eggs laid. The queen of the monogynous colony consumed many more trophic eggs and in order to achieve this, she would increase the duration of the POP, specifically, the post-provisioning phase. In the polygynous colony, the number of workers, both dischargers and sealers were also greater than in the monogynous colony. This fact could be reflecting a more efficient process in polygynous conditions: more workers are attracted and complete the process in less time. However, again we may perceive the competition between the queens of this colony. The queens stimulated POP in cells that were still not ready, increasing the difficulty for its sealing by the workers. The total outcome of the combination of all these facts is that there is significant major production of queen eggs in the polygynous colony, although the number of eggs laid by each queen is smaller. We also detected a type of dominance reflected on the time queens spent laying their eggs. Cap. 3 There are hypotheses on which could be the necessary conditions that lead to stable multiple queen associations. Some hypothesis state mechanisms such as “staying incentives” for subordinated queens, and may be relevant for discussing the reversal process witnessed in a polygynous colony of Melipona bicolor that shifted to a monogynous condition. In a polygynous colony, three queens were similar in various aspects. Egg laying or consumption of trophic eggs, presented no differences or discriminations and each queen had an equal chance to lay or eat. The queens were of the same age, so it could be expected that they would have a similar performance in egg laying. However, a clear reproductive skew developed. It was also clear that the duration of the provisioning and oviposition process (POP), revealed differences in the pace-marking for the queens principally when alone. ¶ The present paper describes the possible relations between egg laying rate and nutritional factors. We discuss the possible existence of a queen pheromone, regulating the sealing behavior of the workers. Furthermore, workers might play a role in the contest for reproduction among multiple queens. In combination, these factors give rise to increasing differences among the queens resulting in egg laying cessation and disappearance of two of the queens from the comb. Cap. 4 When we followed individual workers of Melipona bicolor in monogynic and polygynic colonies, we found that there are great variations between the behaviors of each bee. Individuals that had laid some type of egg seemed to be the most interested in the provisioning and oviposition process (POP). Therefore, we then analyzed the population dividing them into layers and non layers. We proved that workers that lay trophic eggs contribute effectively to the POP, but reproductive workers, in spite of being so few, achieve such high levels of activity that it seems they exclude the non-laying bees from the process. We also found “special” individuals with an extraordinary participation in one or more of the basic behaviors of the POP, but these also seem to be motivated by the same drive of laying some type of egg. However, we also found differences between the monogynous and polygynous colonies, but these differences were difficult to analyze due to the filming moments for each colony. The general patterns found for both monogynous and polygynous colonies are very important because they demonstrate that the fact of laying an egg provokes quantitative differences in the behaviors, producing from “lazy” individuals up to those “hyperactive”. Ovary development is then thought to be the internal proximal cause producing the diverse response thresholds that in a cascade effect, produces an auto-reinforcement when repeatedly performed the task, that at the same time affects the performance of others. The observation on the differences presented by layers and non layers, represents a strudy base to continue exploring the proximal causes for behavioral differentiation. Cap.5 Studies on division of labor have demonstrated that despite being an important factor, etharism alone would impose rigidity to societies and thus, would make them less efficient probably leading them to extinction. Plasticity of behavior is then recognized as essential being expressed as individual differentiation among genetically similar sisters. Furthermore, task specialization of some individuals leads to a better performance of the colony as a whole. In this chapter we give evidence for specialization in the provisioning and oviposition process: a task such as the first discharge of food in Melipona bicolor, is carried out mainly by few, specialized individuals that exhibit a particular behavioral repertory. Cap. 6 Caste determination is a complex topic that has received much attention but remains elusive, leaving many questions to be solved. However, there are some facts that have been comprehended. It is recognized the influence of external factors such as the amount and/or the quality of the food ingested by the larvae, interacting with hormones and genes. Since the workers administrate the larval food, caste determination is socially controlled. Could it happen that among the nurse bees there are individuals that would prefer to raise sister queens than sister workers? To answer this question, it would be necessary to establish the presence or absence of glandular secretions of high nutritional value in the larval food, together with techniques to follow and assess the food dischargers. Through video recordings made on the Provisioning and Oviposition Process (POP) in Melipona bicolor, we recognized two types of food discharges: the first fluid and shiny and another discharge dense and opaque. From each cell filmed we compiled its historical plus the caste in formation. We did not find any relation between the resulting caste and the number of solid or liquid discharges it had received. We discuss why our method may not be an accurate technique to study this difficult and complex topic, but may support future investigations. Cap. 7 Ovary development in social insects has been found to be correlated with dominance relationships, levels of activity and production of juvenile hormone. In the follicular epithelium of ovaries, juvenile hormone stimulates the absorption of nutrients; however, oogenesis is a nutrient limited process. The above roughly summarizes the interrelated causes and effects involved in the reproduction of an individual. One of the biggest differences between Apis bees and stingless bees, is that in queenright conditions, stingless bee workers develop their ovaries retaining their capacity to lay eggs (although most are of a trophic nature). Ovary development is common among young bees attending the provisioning and oviposition process (POP). The several tasks that are involved in the POP are carried on with different levels of intensity by the individuals participating in the process. As we demonstrated in the previous chapter, the individuals that are egg layers are most involved in the POP contributing efficiently to the process. Dissections revealed that there is a significant correlation between the area of the ovaries and the levels of activity presented by the workers of a monogynouos colony of Melipona bicolor. Since nutritional factors also play an important role, our method of correlating the final weight of the bees with activity, proved to be adequate to indirectly test the influence of food in oogenesis. In this chapter we discuss the meaning of retaining the capacity to produce eggs in an evolutionary scenario related to division of labor in eusocial insects.

Orientador: Glauco Machado / Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia / Made available in DSpace on 2018-08-10T19:09:12Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Buzatto_BrunoAlves_M.pdf: 2595917 bytes, checksum: 7cd5fddc87dd0679ff5084fa4c88a530 (MD5) Previous issue date: 2008 / Resumo: A presente dissertação investigou a biologia reprodutiva do opilião Acutisoma proximum no Parque Estadual Intervales, sul do estado de São Paulo. No Capítulo 1, o sistema de acasalamento da espécie é descrito em detalhes. Fêmeas depositam seus ovos sob folhas na vegetação que margeia riachos de interior de mata e utilizam preferencialmente determinadas espécies de plantas como sítio de oviposição. No começo da estação reprodutiva, machos lutam entre si pela posse de territórios na vegetação onde fêmeas se reproduzirão. Alguns meses mais tarde, na mesma estação reprodutiva, essa poliginia por defesa qe recursos muda para uma poliginia por defesa de fêmeas, e machos passam a guardar cada fêmea individualmente em seqüência. O opilião A. proximum é o primeiro aracnídeo não-acarino que apresenta uma mudança em seu sistema de acasalamento ao longo da estação reprodutiva. No Capítulo 2, são descritas duas estratégias alternativas de acasalamento entre os machos de A. proximum, e a morfologia.e o comportamento dos machos que adotam cada estratégia é investigado. Os machos de A. proximum se dividem em dois morfos distintos, de acordo com a relação alométrica do comprimento da perna lI, que é também mais longa nos machos do que nas fêmeas. A diferença na morfologia dos dois morfos só é detectável quando muitos machos são medidos e a relação entre o comprimento do segundo par de pernas e o tamanho do corpo são analisados, o que se encaixa na definição de dimorfismo intra-sexual críptico. Machos com pernas II longas defendem territórios na vegetação, brigando e repelindo outros machos que se aproximam das fêmeas dentro desses territórios. Machos com pernas II curtas nunca defendem territórios ou brigam. Eles se deslocam entre os territórios dos machos grandes, invadindo-os e copulando com as fêmeas que estão dentro deles. Este trabalho é o primeiro a descrever, com dados comportamentais e morfológicos, a existência de estratégias alternativas de acasalamento na ordem Opiliones. No Capítulo 3, o enfoque passa a ser as fêmeas e os custos e benefícios do cuidado maternal em A. proximum. Em um experimento de remoção de fêmeas guardiãs, os ovos desprotegidos sobreviveram 75,6% menos que os ovos protegidos pelas fêmeas, revelando a importância da proteção materna. Em outro experimento, as desovas de metade das fêmeas foram removidas e o sucesso reprodutivo delas foi monitorado por dois anos. Fêmeas impedidas de cuidar da prole produziram novas desovas mais frequentemente e tiveram um sucesso reprodutivo 18 % maior que o das fêmeas que cuidaram da prole. Adicionalmente, o estudo de captura-marcação-recaptura não demonstrou nenhuma diferença entre a sobrevivência de fêmeas que foram impedidas de cuidar da prole e fêmeas que cuidaram da prole. Pesando os custos e benefícios do comportamento de guarda de ovos, uma estratégia de abandono da prole implicaria em uma redução média de 73,3% no sucesso reprodutivo total das fêmeas. Apesar dos custos da guarda de ovos para a fecundidade das fêmeas, o cuidado maternal aumenta o seu sucesso reprodutivo devido à crucial proteção aos ovos fornecida pelas fêmeas / Abstract: Not informed. / Mestrado / Ecologia / Mestre em Ecologia

Cavidades naturais constituem um recurso reprodutivo monopolizável, cuja disponibilidade determina a intensidade da competição macho-macho que, por sua vez, pode influenciar os custos do cuidado paternal, pois quanto maior o risco de perda do recurso, menor deve ser a freqüência de forrageio dos machos. Fêmeas do opilião Magnispina neptunus utilizam cavidades naturais como sítios de nidificação, que são monopolizados por machos em um sistema de poliginia por defesa de recursos. Após a oviposição, as fêmeas abandonam os ninhos e todo o cuidado parental é exercido pelos machos. O objetivo deste trabalho foi avaliar o efeito da disponibilidade de ninhos sobre a competição intrassexual e os custos do cuidado paternal em M. neptunus. Dois grupos experimentais foram estabelecidos em laboratório: alta (8 ninhos) e baixa (4 ninhos) disponibilidade de sítios reprodutivos. Cada grupo era composto por sete terrários contendo 12 machos e 12 fêmeas. Apesar da redução dos sítios de nidificação ter reduzido o número de machos detentores de ninhos, o tamanho dos indivíduos não exerceu nenhum efeito sobre o sucesso de monopolização de ninhos. Aparentemente, o pequeno diâmetro de entrada dos ninhos experimentais reduz a importância do tamanho dos machos sobre sua probabilidade de monopolizar um sítio de nidificação. Apenas a residência prévia parece determinar o resultado das disputas entre machos e, portanto, os custos de abandonar os ninhos devem ser altos. De fato, machos guardiões permanecem quase todo o tempo dentro dos seus ninhos em ambos os grupos experimentais, o que aumenta os custos do cuidado. Como conseqüência, o canibalismo filial é freqüente, pois os custos em termos de redução no tamanho da desova são menores do que os benefícios de manter a posse do ninho e dos ovos, que sabidamente aumentam a atratividade dos machos e suas chances de obterem novas desovas / Natural cavities are a reproductive resource that can be monopolized, and their availability determines the intensity of male-male competition, which in turn may influence the costs of paternal care since the higher the risk of loosing the resource, the low should be male foraging frequency. Females of the harvestman Magnispina neptunus use natural cavities as nest site, which are monopolized by males in typical resource defense polygyny mating system. After oviposition, females leave the nests and all parental activities are in charge of males. The goal of this study was to evaluate the effect of nest site availability on the intrasexual competition and the costs of paternal care in M. neptunus. Two experimental groups were established in the laboratory: high (8 nests) and low (4 nests) nest site availability. Each group was composed of seven terraria containing 12 males and 12 females. Although the reduction of in the number of nests sites has indeed reduced the number of males holding nests, male size did not influence the probability of acquiring and maintaining a nest. Apparently, the small diameter of entrance in the experimental nests reduces the importance of male size on their resource holding power. Only previous residence seems to influence the output of agonistic interactions between two males and, therefore, the costs of leaving the nest to forage are likely to be high. In fact, guarding males remain almost all the time inside their nests, which increases the costs of paternal care. As a consequence, filial cannibalism is frequent in both experimental groups because the costs in terms of reduction in clutch size are likely to lower than the benefits of holding a nest containing eggs, which is known to increase male attractiveness and his chance of acquiring additional eggs

Cavidades naturais constituem um recurso reprodutivo monopolizável, cuja disponibilidade determina a intensidade da competição macho-macho que, por sua vez, pode influenciar os custos do cuidado paternal, pois quanto maior o risco de perda do recurso, menor deve ser a freqüência de forrageio dos machos. Fêmeas do opilião Magnispina neptunus utilizam cavidades naturais como sítios de nidificação, que são monopolizados por machos em um sistema de poliginia por defesa de recursos. Após a oviposição, as fêmeas abandonam os ninhos e todo o cuidado parental é exercido pelos machos. O objetivo deste trabalho foi avaliar o efeito da disponibilidade de ninhos sobre a competição intrassexual e os custos do cuidado paternal em M. neptunus. Dois grupos experimentais foram estabelecidos em laboratório: alta (8 ninhos) e baixa (4 ninhos) disponibilidade de sítios reprodutivos. Cada grupo era composto por sete terrários contendo 12 machos e 12 fêmeas. Apesar da redução dos sítios de nidificação ter reduzido o número de machos detentores de ninhos, o tamanho dos indivíduos não exerceu nenhum efeito sobre o sucesso de monopolização de ninhos. Aparentemente, o pequeno diâmetro de entrada dos ninhos experimentais reduz a importância do tamanho dos machos sobre sua probabilidade de monopolizar um sítio de nidificação. Apenas a residência prévia parece determinar o resultado das disputas entre machos e, portanto, os custos de abandonar os ninhos devem ser altos. De fato, machos guardiões permanecem quase todo o tempo dentro dos seus ninhos em ambos os grupos experimentais, o que aumenta os custos do cuidado. Como conseqüência, o canibalismo filial é freqüente, pois os custos em termos de redução no tamanho da desova são menores do que os benefícios de manter a posse do ninho e dos ovos, que sabidamente aumentam a atratividade dos machos e suas chances de obterem novas desovas / Natural cavities are a reproductive resource that can be monopolized, and their availability determines the intensity of male-male competition, which in turn may influence the costs of paternal care since the higher the risk of loosing the resource, the low should be male foraging frequency. Females of the harvestman Magnispina neptunus use natural cavities as nest site, which are monopolized by males in typical resource defense polygyny mating system. After oviposition, females leave the nests and all parental activities are in charge of males. The goal of this study was to evaluate the effect of nest site availability on the intrasexual competition and the costs of paternal care in M. neptunus. Two experimental groups were established in the laboratory: high (8 nests) and low (4 nests) nest site availability. Each group was composed of seven terraria containing 12 males and 12 females. Although the reduction of in the number of nests sites has indeed reduced the number of males holding nests, male size did not influence the probability of acquiring and maintaining a nest. Apparently, the small diameter of entrance in the experimental nests reduces the importance of male size on their resource holding power. Only previous residence seems to influence the output of agonistic interactions between two males and, therefore, the costs of leaving the nest to forage are likely to be high. In fact, guarding males remain almost all the time inside their nests, which increases the costs of paternal care. As a consequence, filial cannibalism is frequent in both experimental groups because the costs in terms of reduction in clutch size are likely to lower than the benefits of holding a nest containing eggs, which is known to increase male attractiveness and his chance of acquiring additional eggs

The availability of reproductive sites is a major factor shaping the behavior of males and females in species with resource-based mating systems. Using a meta-analytic approach, we tested five predictions directly or indirectly derived from the mating system theory. We expected that reproductive site limitation would lead to: (1) intense male-male competition for resource possession; (2) high variance in male reproductive success, generating high values of opportunity for sexual selection; (3) high intensity of selection on male traits related to resource possession; (4) high sperm competition risk; and (5) low quality of paternal care. We compiled information from observational and experimental studies that compared the reproductive behavior of individuals of the same species under low and high reproductive site limitation. We found that, when reproductive sites are limited, there is a slight increase in male-male competition, with higher rates of nest takeover and agonistic interactions, and a slight increase in the selection gradient on male traits, with successful males tending to be larger than unsuccessful males. Reproductive site limitation has no consistent effect on the opportunity for sexual selection and on the sperm competition risk. However, territorial males invest more in gonads and lose less paternity when reproductive sites are limited. There is also no clear effect of reproductive site limitation on the quality of paternal care, but few studies have addressed this subject. Taken together, our findings indicate that predictions on how reproductive site limitation affects several aspects of resource-based mating systems have weak empirical support. These predictions do not consider the plasticity in the mating tactics of males and females, which make them too simplistic. Moreover, since the original proposition of the mating system theory, our understanding of sperm competition increased a lot. We now know that accurate predictions on the intensity and direction of sexual selection should take into account both pre- and post-copulatory processes. Finally, the interplay between sexual selection and parental care is complex, and the original framework of mating system theory does not provide sufficient elements to derive clear and taxonomically broad predictions / A disponibilidade de sítios reprodutivos influencia tanto o comportamento de machos quanto de fêmeas em espécies cujo sistema de acasalamento depende da defesa de recursos. Usando uma abordagem meta-analítica, testamos cinco previsões direta ou indiretamente relacionadas à teoria de sistemas de acasalamento. Esperávamos que a limitação de sítios reprodutivos promoveria: (1) aumento na competição masculina pela posse de recursos; (2) aumento na variância do sucesso reprodutivo dos machos, gerando valores alto de oportunidade para a seleção sexual; (3) aumento da intensidade da seleção sobre características masculinas relacionadas à posse de recursos; (4) aumento no risco de competição espermática e (5) diminuição da qualidade do cuidado paternal. Compilamos informações de estudos observacionais e experimentais que compararam o comportamento reprodutivo de indivíduos da mesma espécie em situação de alta e baixa disponibilidade de sítios reprodutivos. Encontramos que, quando os sítios reprodutivos são escassos, há um ligeiro aumento na competição masculina, com maiores taxas de roubo de ninhos e interações agonísticas, e um ligeiro aumento no gradiente de seleção sobre características masculinas, com machos bem sucedidos tendendo a ser maiores do que machos mal sucedidos em monopolizar recursos. A disponibilidade de sítios reprodutivos não teve nenhum efeito consistente sobre a oportunidade para a seleção sexual e o risco de competição espermática. Entretanto, machos territoriais investiram mais em gônadas e perderam menos paternidade quando os sítios reprodutivos eram escassos. Não encontramos nenhum efeito da disponibilidade de sítios reprodutivos sobre a qualidade do cuidado paternal. Em conjunto, nossos resultados indicam que as previsões sobre como a disponibilidade de sítios reprodutivos influencia diversos aspectos de sistemas de acasalamento baseados na defesa de recursos têm fraco respaldo empírico. Tais previsões não consideram a plasticidade nas táticas de acasalamento de machos e fêmeas, tornando-as demasiadamente simplistas. Adicionalmente, desde a formulação original da teoria de sistemas de acasalamento, nossa compreensão sobre competição espermática aumentou. Sabemos atualmente que previsões acuradas sobre a intensidade e direção da seleção sexual devem levar em consideração processos pré- e pós-copulatórios. Finalmente, a interconexão entre seleção sexual e cuidado parental é complexa e a teoria original de sistemas de acasalamento não provê elementos suficientes para a construção de previsões claras e de amplo escopo taxonômico

The availability of reproductive sites is a major factor shaping the behavior of males and females in species with resource-based mating systems. Using a meta-analytic approach, we tested five predictions directly or indirectly derived from the mating system theory. We expected that reproductive site limitation would lead to: (1) intense male-male competition for resource possession; (2) high variance in male reproductive success, generating high values of opportunity for sexual selection; (3) high intensity of selection on male traits related to resource possession; (4) high sperm competition risk; and (5) low quality of paternal care. We compiled information from observational and experimental studies that compared the reproductive behavior of individuals of the same species under low and high reproductive site limitation. We found that, when reproductive sites are limited, there is a slight increase in male-male competition, with higher rates of nest takeover and agonistic interactions, and a slight increase in the selection gradient on male traits, with successful males tending to be larger than unsuccessful males. Reproductive site limitation has no consistent effect on the opportunity for sexual selection and on the sperm competition risk. However, territorial males invest more in gonads and lose less paternity when reproductive sites are limited. There is also no clear effect of reproductive site limitation on the quality of paternal care, but few studies have addressed this subject. Taken together, our findings indicate that predictions on how reproductive site limitation affects several aspects of resource-based mating systems have weak empirical support. These predictions do not consider the plasticity in the mating tactics of males and females, which make them too simplistic. Moreover, since the original proposition of the mating system theory, our understanding of sperm competition increased a lot. We now know that accurate predictions on the intensity and direction of sexual selection should take into account both pre- and post-copulatory processes. Finally, the interplay between sexual selection and parental care is complex, and the original framework of mating system theory does not provide sufficient elements to derive clear and taxonomically broad predictions / A disponibilidade de sítios reprodutivos influencia tanto o comportamento de machos quanto de fêmeas em espécies cujo sistema de acasalamento depende da defesa de recursos. Usando uma abordagem meta-analítica, testamos cinco previsões direta ou indiretamente relacionadas à teoria de sistemas de acasalamento. Esperávamos que a limitação de sítios reprodutivos promoveria: (1) aumento na competição masculina pela posse de recursos; (2) aumento na variância do sucesso reprodutivo dos machos, gerando valores alto de oportunidade para a seleção sexual; (3) aumento da intensidade da seleção sobre características masculinas relacionadas à posse de recursos; (4) aumento no risco de competição espermática e (5) diminuição da qualidade do cuidado paternal. Compilamos informações de estudos observacionais e experimentais que compararam o comportamento reprodutivo de indivíduos da mesma espécie em situação de alta e baixa disponibilidade de sítios reprodutivos. Encontramos que, quando os sítios reprodutivos são escassos, há um ligeiro aumento na competição masculina, com maiores taxas de roubo de ninhos e interações agonísticas, e um ligeiro aumento no gradiente de seleção sobre características masculinas, com machos bem sucedidos tendendo a ser maiores do que machos mal sucedidos em monopolizar recursos. A disponibilidade de sítios reprodutivos não teve nenhum efeito consistente sobre a oportunidade para a seleção sexual e o risco de competição espermática. Entretanto, machos territoriais investiram mais em gônadas e perderam menos paternidade quando os sítios reprodutivos eram escassos. Não encontramos nenhum efeito da disponibilidade de sítios reprodutivos sobre a qualidade do cuidado paternal. Em conjunto, nossos resultados indicam que as previsões sobre como a disponibilidade de sítios reprodutivos influencia diversos aspectos de sistemas de acasalamento baseados na defesa de recursos têm fraco respaldo empírico. Tais previsões não consideram a plasticidade nas táticas de acasalamento de machos e fêmeas, tornando-as demasiadamente simplistas. Adicionalmente, desde a formulação original da teoria de sistemas de acasalamento, nossa compreensão sobre competição espermática aumentou. Sabemos atualmente que previsões acuradas sobre a intensidade e direção da seleção sexual devem levar em consideração processos pré- e pós-copulatórios. Finalmente, a interconexão entre seleção sexual e cuidado parental é complexa e a teoria original de sistemas de acasalamento não provê elementos suficientes para a construção de previsões claras e de amplo escopo taxonômico

Made available in DSpace on 2014-12-17T15:47:44Z (GMT). No. of bitstreams: 1 SamuelOA.pdf: 1023593 bytes, checksum: 651d5e25960d6664c54a1e7690f2acb6 (MD5) Previous issue date: 2007-08-06 / Conselho Nacional de Desenvolvimento Cient?fico e Tecnol?gico / In this work, we propose a multi agent system for digital image steganalysis, based on the poliginic bees model. Such approach aims to solve the problem of automatic steganalysis for digital media, with a case study on digital images. The system architecture was designed not only to detect if a file is suspicious of covering a hidden message, as well to extract the hidden message or information regarding it. Several experiments were performed whose results confirm a substantial enhancement (from 67% to 82% success rate) by using the multi-agent approach, fact not observed in traditional systems. An ongoing application using the technique is the detection of anomalies in digital data produced by sensors that capture brain emissions in little animals. The detection of such anomalies can be used to prove theories and evidences of imagery completion during sleep provided by the brain in visual cortex areas / Neste trabalho, propomos um sistema multi-agentes para estegan?lise em imagens digitais, baseado na met?fora das abelhas polig?nicas. Tal abordagem visa resolver o problema da estegan?lise autom?tica de m?dias digitais, com estudo de caso para imagens digitais. A arquitetura do sistema foi projetada n?o s? para detectar se um arquivo ? ou n?o suspeito de possuir uma mensagem oculta em si, como tamb?m para extrair essa mensagem ou informa??es acerca dela. Foram realizados v?rios experimentos cujos resultados confirmam uma melhoria substancial (de 67% para 82% de acertos) com o uso da abordagem multi-agente, fato n?o observado em outros sistemas tradicionais. Uma aplica??o atualmente em andamento com o uso da t?cnica ? a detec??o de anomalias em dados digitais produzidos por sensores que captam emiss?es cerebrais em pequenos animais. A detec??o de tais anomalias pode ser usada para comprovar teorias e evidencias de complementa??o do imageamento durante o sono, provida pelo c?rebro nas ?reas visuais do c?rtex cerebral