Ce mémoire démontre que les caractéristiques de niveau inférieur telles que les fréquences spatiales (SF) et les orientations (V1) sont encodées spécifiquement avec les caractéristiques visuelles de niveau supérieur auxquelles elles ont été associées lors de l'apprentissage. Deux groupes ont appris deux ensembles de visages - composés soit de la même combinaison soit de deux combinaisons différentes de SF et d'orientations entre les ensembles. Plus tard, dans une tâche à trois alternatives, les participants ont distingué les visages appris des deux ensembles et des nouveaux ensembles de visages non cibles (filtrés avec trois filtres complémentaires de bas niveau). Il existe des preuves extrêmement solides que la similarité de bas niveau entre les deux ensembles appris augmente les interférences de la mémoire de reconnaissance (BF01 : 4,1; p<0.01) et il existe également des preuves solides que la similarité de bas niveau observée avec les nouvelles fonctionnalités de haut niveau n'a pas d'impact sur les interférences (BF01 : Inf; p=1). Nos résultats expliquent les contradictions apparentes dans la littérature, démontrent une directionnalité évidente dans le modèle d'encodage de la mémoire humaine et aident à consolider la relation entre l'esprit humain et les réseaux de neurones profonds. / This study demonstrates that lower level features like spatial-frequencies and orientations (V1) are encoded specifically with the higher level visual features they were associated with during learning. Two groups learned two sets of faces − composed either of the same or of two different combinations of SF and orientations between the sets. Later, in a task with three alternatives, the participants distinguished the learned faces from the two sets and new non-target face sets (filtered with three low-level complementary filters). There is extremely strong evidence that the low-level similarity between the two learned sets increases recognition memory interference (BF10: 4,1355; p<0.01) and there is also strong evidence that low-level similarity seen with new high-level features is not impacting interferences (BF01: Inf; p=1). Our findings explain apparent contradictions in the litterature, demonstrate an evident directionality in the human memory encoding model and help consolidate the relation between the human mind and deep neural networks.

Le cortex cérébral est impliqué dans plusieurs fonctions entre autres le traitement des informations sensorielles. Il inclut des zones recevant directement une entrée sensorielle telle que le cortex visuel primaire (V1) qui traite les informations visuelles. Au niveau du V1 des mammifères, chaque neurone présente une combinaison préférentielle de stimuli pour lesquels sa réponse est optimale. Cela dit, chaque attribut de stimulus tel que les fréquences temporelle et spatiale, l’orientation et la direction du mouvement induit une réponse maximale du neurone. Le neurone du V1 est donc sélectif. Cependant, cette sélectivité n’est pas le résultat de l’activité du neurone en question seul, mais plutôt du réseau neuronal dans lequel il est impliqué. L’ensemble des préférences d’un neurone ainsi que le réseau neuronal auquel il appartient demeurent sensiblement inchangés, tant que les facteurs contextuels ne varient que peu ou pas. Toutefois, si les composantes de l’environnement changent de manière imposante, la sélectivité neuronale et l’organisation du réseau original seront modifiées pour induire un nouvel état d’équilibre. C’est la plasticité neuronale. Le but ultime de cette thèse est de comprendre et d’approfondir les connaissances relatives aux mécanismes régissant la sélectivité à l’orientation ainsi que la plasticité dans V1, et ce, par différentes études qui sont organisées, dans cette thèse en trois sections. Les sections (3) et (4) se basent sur une étude pharmacologique qui vise à examiner l’effet de la kétamine sur la sélectivité à l’orientation (section 3) et sur l’adaptation visuelle tout en traitant la connectivité neuronale (section 4). La section (5) vise à examiner l’effet de l’adaptation sur l’affinité des courbes d’accord des neurones. Ce travail a permis d’étudier l’effet de la kétamine et de l’adaptation visuelle sur les propriétés sélectives à l’orientation des neurones ainsi que sur la dynamique des relations fonctionnelles au sein du microcircuit. / The cerebral cortex plays a key role in several functions including the processing of sensory information. It contains areas that receive direct sensory input such as the primary visual cortex (V1) which processes visual information. V1 neurons of mammals are selective for several attributes, such as spatial and temporal frequencies, orientation, and direction of motion. Thus, V1 neurons exhibit selectivities. This neuronal selectivity rests in the convergence of clusters of synapses involved in the network. Neural selectivity and networks are formed during the sensitive period of brain development and is present throughout the animal’s life. However, in V1 during postnatal life, the neuronal selectivity and the neural circuitry are further shaped by experience, thus, rendering it plastic. The main objective of the current thesis is to understand the mechanisms involved in the orientation selectivity as well as the neuroplasticity in V1. To this aim, different investigations, organized in this thesis, in three sections, were carried out. The sections (3) and (4) are based on a pharmacological study that aim to examine the effect of ketamine on orientation selectivity (section 3) and on visual adaptation in relation with neural connectivity (section 4). The study presented in the third section (section 5) investigated the effect of adaptation on the cell’s tuning. Here, we disclose the effects of ketamine and visual adaptation on the cell’s tuning properties as well as on the dynamics of functional relationships between neurons in the microcircuit.

Dans le cortex visuel primaire du chat (aires 17 et 18), les neurones répondant aux orientations présentes dans l’environnement (comme le contour des objets) sont organisés en colonnes perpendiculaires à la surface du cortex. Il a précédemment été montré qu'un changement drastique des orientations présentes dans l’environnement change la réponse des neurones. Par exemple, un neurone répondant à des orientations horizontales pourra répondre, après apprentissage d'un nouvel environnement, à des orientations obliques. Nous avons voulu, dans cette thèse, suivre les changements de propriétés de populations entières de neurones suite à ce type d'apprentissage. A cet effet, nous avons utilisé la technique d'imagerie optique des signaux intrinsèques, qui permet de mesurer l'activité d'une surface de cortex en utilisant le signal BOLD (blood-oxygen-level dependent). Cette thèse s'articule sur trois axes : l'effet de l'apprentissage au niveau local, l'effet de l’apprentissage à l'échelle de l'aire cérébrale, et la modélisation de l’apprentissage. Dans la première partie, nous avons comparé les changements d’orientations des neurones en fonction du gradient d’orientation local. Ce gradient est fort quand deux neurones voisins ont des orientations très différentes, et faible quand leurs orientations sont semblables. Les résultats montrent que plus les neurones sont entourés de neurones aux orientations différentes, plus l'apprentissage change leur réponse à l’orientation. Ceci suggère que les connexions locales ont une influence déterminante sur l'ampleur de l’apprentissage. Dans la deuxième partie, nous avons comparé le changement d’orientation des neurones des aires 17 et 18 avant et après apprentissage. Les résultats ne sont pas notablement différents entre les aires 17 et 18. On peut toutefois noter que les changements d’orientations dans l’aire 18 ont des amplitudes plus variables que dans l’aire 17. Ceci peut provenir du fait que l’aire 18 reçoit des afférences plus variées que l’aire 17, notamment une afférence directe des cellules Y du CGLd (Corps Genouillé Latéral dorsal). Dans la troisième partie, nous avons modélisé l'apprentissage expérimentalement observé à l'aide de réseaux de neurones utilisant un apprentissage Hebbien (cartes auto-organisatrices). Nous avons montré que le « feedback » des aires supérieures vers le cortex visuel primaire était souhaitable pour la conservation de la sélectivité à l'orientation des neurones. De manière générale, cette thèse montre l'importance des connexions locales dans la plasticité neuronale. Notamment, elles garantissent un apprentissage homéostatique, c'est-à- dire conservant la représentativité des orientations au niveau du cortex. De manière complémentaire, elle montre également l’importance des aires supérieures dans le maintient à long terme des orientations apprises par les neurones lors de l'apprentissage. / In the cat primary visual cortex (areas 17 and 18), neurons responding to orientations in the environment (such as the outline of objects) are organized in columns perpendicular to the cortical surface. It was previously shown that a drastic change in orientations in the environment changes the response of neurons. For example, a neuron responding to a horizontal orientation will respond, after learning a new environment, to an oblique orientation. In this thesis, we seek to follow the changes of properties of large populations of neurons due to this type of learning. To this end, we used the intrinsic signals optical imaging technique, which measures the activity of a cortical surface using the BOLD (blood-oxygen-level dependent) signal. This thesis follows three axes: the effect of learning at the local level, the effect of learning at the visual area scale, and the modeling of learning. In the first part, we compared the changes in orientation of neurons according to the local gradient of orientation. This gradient is strong when two neighboring neurons have very different orientations, and weak when their orientations are similar. The obtained relation between the gradient and the magnitude of change in orientation shows that when neurons are increasingly surrounded by neurons with different orientations, they change their response to orientation to a greater extent. This suggests that local connections have a decisive influence on the extent of learning. In the second part, we followed the change in the orientation of neurons in the areas 17 and 18, before and after learning. The results are not significantly different between area 17 and area 18. However, it is noteworthy that orientation changes in area 18 are more variable in amplitude than in area 17. This may be because area 18 receives more diverse inputs than area 17, including a direct input from dLGN (dorsal Lateral Geniculate Nucleus) Y cells. In the third part, we modeled the experimentally observed learning with neural networks using a Hebbian learning rule (networks are self-organizing maps). We have shown that feedback from higher areas to the primary visual cortex was desirable for the neurons orientation selectivity conservation. Overall, this thesis shows the importance of local connections in neuronal plasticity. In particular, they guarantee a homeostatic learning, i.e. maintaining the representativeness of orientations in the cortex. In a complementary manner, it also shows the importance of the superior areas in the conservation of learned orientations.

Les neurones des couches superficielles du collicule supérieur et du cortex visuel primaire du rat adulte sont sensibles à de basses fréquences spatiales de haut contraste défilant à des vitesses élevées. Entre les jours post-nataux 27-30 et l’âge adulte, les fréquences temporelles optimales des neurones du cortex visuel primaire augmentent, tandis que leurs seuils de contraste diminuent. Cependant, les fréquences spatiales optimales, les valeurs de résolution spatiale et les bandes passantes spatiales de ces neurones sont, dès l’ouverture des paupières, similaires à celles observées chez le rat adulte. Ces profils de réponse neuronale suggèrent que les projections rétino-colliculaires et rétino-géniculo-corticales sont essentiellement issues de neurones ganglionnaires rétinofuges magnocellulaires et koniocellulaires. Les neurones du cortex visuel primaire du rat ayant subi des convulsions hyperthermiques présentent, dès l’ouverture des paupières, de basses fréquences spatiales optimales, de larges bandes passantes directionnelles et temporelles ainsi que des seuils de contraste élevés par rapport aux neurones du rat normal. À l’âge adulte, de basses fréquences temporelles optimales et de larges bandes passantes spatiales sont également observées chez le rat ayant subi des convulsions hyperthermiques. L’altération des profils de réponse des neurones du cortex visuel primaire du rat ayant subi de convulsions hyperthermiques suggère un déséquilibre entre les mécanismes neuronaux excitateurs et inhibiteurs de cette aire corticale. Ces résultats suggèrent également qu’un épisode unique de convulsions fébriles infantiles suffit à altérer le développement des propriétés spatio-temporelles des champs récepteurs des neurones du cortex visuel primaire. / Neurons in superficial layers of the rat superior colliculus and primary visual cortex are sensitive to highly contrasted low spatial frequencies drifting at fast speeds. Between post-natal days 27-30 and adulthood, the optimal temporal frequencies of neurons in the primary visual cortex increase, whereas their contrast thresholds decrease. However, the optimal spatial frequencies, spatial resolution values and spatial bandwidths of these neurons are, soon after eyelid opening, similar to those observed in the adult rat. These neuronal response profiles suggest that the retino-collicular and retino-geniculo-cortical projections are mainly innervated by magnocellular and koniocellular retinal ganglion cells. Neurons in the primary visual cortex of rats having experienced hyperthermic seizures are, soon after eyelid opening, sensitive to low optimal spatial frequencies and show broad directional and temporal bandwidths, as well as elevated contrast thresholds when compared to neurons of normal rats. At adulthood, low optimal temporal frequencies and broad spatial bandwidths are also observed in rats having experienced hyperthermic seizures. The alteration of response profiles of neurons in the primary visual cortex of rats having experienced hyperthermic seizures suggests an unbalance between excitatory and inhibitory mechanisms in this cortical structure. These results also suggest that a single episode of febrile seizures could be sufficient to impede the development of the spatio-temporal receptive field properties of neurons in the primary visual cortex.

Les objectifs de ce mémoire sont d’étudier la rétinotopie et les asymétries fonctionnelles du cortex visuel chez l’humain avec la spectroscopie proche de l’infrarouge fonctionnelle (SPIRf), tout en confirmant la fiabilité de cette technique. Tel qu’attendu, les résultats montrent une activation plus forte dans l’hémisphère controlatéral et dans le cortex haut/bas inverse à l’hémichamp stimulé. Nous avons également mesuré une activation significativement plus forte dans le cortex visuel supérieur (lorsque le champ visuel inférieur était stimulé) que l’activation dans le cortex visuel inférieur (lorsque le champ visuel supérieur était stimulé), surtout lorsque ces stimuli étaient présentés dans le champ visuel droit. Il s’agit de la première étude en SPIRf à observer les asymétries horizontale et verticale du cortex visuel et à ainsi confirmer l’existence de ces asymétries. Cette étude témoigne également de la fiabilité de la SPIRf comme technique d’imagerie pour cartographier le cerveau humain. / The present study aimed to further investigate retinotopic mapping and functional asymmetries within the human visual cortex using functional near-infrared spectroscopy (fNIRS), as well as the reliability of this technique. As expected, results showed a stronger visual cortical activation in the controlateral hemisphere and in the inverse upper/lower quadrant to the stimulation. We also measured significant stronger activations in the upper visual cortex (when lower hemifield stimuli were presented) compared to activations in the lower visual cortex (when upper hemifield stimuli were showed), especially when the visual stimulation was presented in the right visual field. This is the first study to confirm the vertical and horizontal asymmetries of the visual cortex with fNIRS technique. The present work also settles the reliability of this technique for functional mapping of the human brain.

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Les neurones des couches superficielles du collicule supérieur et du cortex visuel primaire du rat adulte sont sensibles à de basses fréquences spatiales de haut contraste défilant à des vitesses élevées. Entre les jours post-nataux 27-30 et l’âge adulte, les fréquences temporelles optimales des neurones du cortex visuel primaire augmentent, tandis que leurs seuils de contraste diminuent. Cependant, les fréquences spatiales optimales, les valeurs de résolution spatiale et les bandes passantes spatiales de ces neurones sont, dès l’ouverture des paupières, similaires à celles observées chez le rat adulte. Ces profils de réponse neuronale suggèrent que les projections rétino-colliculaires et rétino-géniculo-corticales sont essentiellement issues de neurones ganglionnaires rétinofuges magnocellulaires et koniocellulaires. Les neurones du cortex visuel primaire du rat ayant subi des convulsions hyperthermiques présentent, dès l’ouverture des paupières, de basses fréquences spatiales optimales, de larges bandes passantes directionnelles et temporelles ainsi que des seuils de contraste élevés par rapport aux neurones du rat normal. À l’âge adulte, de basses fréquences temporelles optimales et de larges bandes passantes spatiales sont également observées chez le rat ayant subi des convulsions hyperthermiques. L’altération des profils de réponse des neurones du cortex visuel primaire du rat ayant subi de convulsions hyperthermiques suggère un déséquilibre entre les mécanismes neuronaux excitateurs et inhibiteurs de cette aire corticale. Ces résultats suggèrent également qu’un épisode unique de convulsions fébriles infantiles suffit à altérer le développement des propriétés spatio-temporelles des champs récepteurs des neurones du cortex visuel primaire. / Neurons in superficial layers of the rat superior colliculus and primary visual cortex are sensitive to highly contrasted low spatial frequencies drifting at fast speeds. Between post-natal days 27-30 and adulthood, the optimal temporal frequencies of neurons in the primary visual cortex increase, whereas their contrast thresholds decrease. However, the optimal spatial frequencies, spatial resolution values and spatial bandwidths of these neurons are, soon after eyelid opening, similar to those observed in the adult rat. These neuronal response profiles suggest that the retino-collicular and retino-geniculo-cortical projections are mainly innervated by magnocellular and koniocellular retinal ganglion cells. Neurons in the primary visual cortex of rats having experienced hyperthermic seizures are, soon after eyelid opening, sensitive to low optimal spatial frequencies and show broad directional and temporal bandwidths, as well as elevated contrast thresholds when compared to neurons of normal rats. At adulthood, low optimal temporal frequencies and broad spatial bandwidths are also observed in rats having experienced hyperthermic seizures. The alteration of response profiles of neurons in the primary visual cortex of rats having experienced hyperthermic seizures suggests an unbalance between excitatory and inhibitory mechanisms in this cortical structure. These results also suggest that a single episode of febrile seizures could be sufficient to impede the development of the spatio-temporal receptive field properties of neurons in the primary visual cortex.

Made available in DSpace on 2016-08-17T14:52:43Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Andre Borges Cavalcante.pdf: 1739525 bytes, checksum: 2073615c7df203b086d5c76276905a35 (MD5) Previous issue date: 2008-02-25 / Efficient coding of natural images yields filters similar to the Gabor-like receptive fields of simple cells of primary visual cortex. However, natural and man-made images have different statistical proprieties. Here we show that a simple theoretical analysis of power spectra in a sparse model suggests that natural and man-made images would need specific filters for each group. Indeed, when applying sparse coding to man-made scenes, we found both Gabor and Haar wavelet-like filters. Furthermore, we found that man-made images when projected on those filters yielded smaller mean squared error than when projected on Gabor-like filters only. Thus, as natural and man-made images require different filters to be efficiently represented, these results suggest that besides Gabor, the primary visual cortex should also have cells with Haar-like receptive fields. / A codificação eficiente de imagens naturais gera filtros similares às wavelets de Gabor que relembram os campos receptivos de células simples do córtex visual primário. No entanto, imagens naturais e urbanas tem características estatísticas diferentes. Será mostrado que uma simples análise do espectro de potência em um modelo eficiente sugere que imagens naturais e urbanas requerem filtros específicos para cada grupo. De fato, aplicando codificação eficiente à imagens urbanas, encontramos filtros similares às wavelets de Gabor e de Haar. Além disso, observou-se que imagens urbanas quando projetadas nesses filtros geraram um menor erro médio quadrático do que quando projetadas somente em filtros de similares a Gabor. Desta forma, como imagens naturais e urbanas requerem filtros diferentes para serem representadas de forma eficiente, estes resultados sugerem que além de Gabor, o córtex visual primário também deve possuir células com campos receptivos similares às wavelets de Haar.

<p><a></a><a>The visual system is capable of interpreting immense sensory complexity, allowing us to quickly identify behaviorally relevant stimuli in the environment. It performs this task with a hierarchical organization that works to detect, relay, and integrate visual stimulus features into an interpretable form. To understand the complexities of this system, visual neuroscientists have benefited from the many advantages of using mice as visual models. Despite their poor visual acuity, these animals possess surprisingly complex visual systems, and have been instrumental in understanding how visual features are processed in the primary visual cortex (V1). However, a growing body of literature has shown that primary sensory areas like V1 are capable of more than basic feature detection, but can express neural activity patterns related to learning, memory, categorization, and prediction. </a></p> <p>Visual experience fundamentally changes the encoding and perception of visual stimuli at many scales, and allows us to become familiar with environmental cues. However, the neural processes that govern visual familiarity are poorly understood. By exposing awake mice to repetitively presented visual stimuli over several days, we observed the emergence of low frequency oscillations in the primary visual cortex (V1). The oscillations emerged in population level responses known as visually evoked potentials (VEPs), as well as single-unit responses, and were not observed before the perceptual experience had occurred. They were also not evoked by novel visual stimuli, suggesting that they represent a new form of visual familiarity in the form of low frequency oscillations. The oscillations also required the muscarinic acetylcholine receptors (mAChRs) for their induction and expression, highlighting the importance of the cholinergic system in this learning and memory-based phenomenon. Ongoing visually evoked oscillations were also shown to increase the VEP amplitude of incoming visual stimuli if the stimuli were presented at the high excitability phase of the oscillations, demonstrating how neural activity with unique temporal dynamics can be used to influence visual processing.</p> <p>Given the necessity of perceptual experience for the strong expression of these oscillations and their dependence on the cholinergic system, it was clear we had discovered a phenomenon grounded in visual learning or memory. To further validate this, we characterized this response in a mouse model of Fragile X syndrome (FX), the most common inherited form of autism and a condition with known visual perceptual learning deficits. Using a multifaceted experimental approach, a number of neurophysiological differences were found in the oscillations displayed in FX mice. Extracellular recordings revealed shorter durations and lower power oscillatory activity in FX mice. Furthermore, we found that the frequency of peak oscillatory activity was significantly decreased in FX mice, demonstrating a unique temporal neural impairment not previously reported in FX. In collaboration with Dr. Christopher J. Quinn at Purdue, we performed functional connectivity analysis on the extracellularly recorded spikes from WT and FX mice. This analysis revealed significant impairments in functional connections from multiple layers in FX mice after the perceptual experience; some of which were validated by another graduate student (Qiuyu Wu) using Channelrhodopsin-2 assisted circuit mapping (CRACM). Together, these results shed new light on how visual stimulus familiarity is differentially encoded in FX via persistent oscillations, and allowed us to identify impairments in cross layer connectivity that may underlie these differences. </p> <p>Finally, we asked whether these oscillations are observable in other brain areas or are intrinsic to V1. Furthermore, we sought to determine if the oscillating unit populations in V1 possess uniform firing dynamics, or contribute differentially to the population level response. By performing paired recordings, we did not find prominent oscillatory activity in two visual thalamic nuclei (dLGN and LP) or a nonvisual area (RSC) connected to V1, suggesting the oscillations may not propagate with similar dynamics via cortico-thalamic connections or retrosplenial connections, <a>but may either be uniquely distributed across the visual hierarchy or predominantly</a> restricted to V1. Using K-means clustering on a large population of oscillating units in V1, we found unique temporal profiles of visually evoked responses, demonstrating distinct contributions of different unit sub-populations to the oscillation response dynamics.</p>

Les neurones du cortex visuel primaire (aire 17) du chat adulte répondent de manière sélective à différentes propriétés d’une image comme l’orientation, le contraste ou la fréquence spatiale. Cette sélectivité se manifeste par une réponse sous forme de potentiels d’action dans les neurones visuels lors de la présentation d’une barre lumineuse de forme allongée dans les champs récepteurs de ces neurones. La fréquence spatiale (FS) se mesure en cycles par degré (cyc./deg.) et se définit par la quantité de barres lumineuses claires et sombres présentées à une distance précise des yeux. Par ailleurs, jusqu’à récemment, l’organisation corticale chez l’adulte était considérée immuable suite à la période critique post-natale. Or, lors de l'imposition d'un stimulus non préféré, nous avons observé un phénomène d'entrainement sous forme d'un déplacement de la courbe de sélectivité à la suite de l'imposition d'une FS non-préférée différente de la fréquence spatiale optimale du neurone. Une deuxième adaptation à la même FS non-préférée induit une réponse neuronale différente par rapport à la première imposition. Ce phénomène de "gain cortical" avait déjà été observé dans le cortex visuel primaire pour ce qui est de la sélectivité à l'orientation des barres lumineuses, mais non pour la fréquence spatiale. Une telle plasticité à court terme pourrait être le corrélat neuronal d'une modulation de la pondération relative du poids des afférences synaptiques. / Primary visual cortex neurons in adult cat are selective to different image properties as orientation, contrast and spatial frequency. This selectivity is characterized by action potentials as electrical activity from the visual neurons. This response occurs during the presentation of a luminous bar in the receptive fields of the neurons. Spatial frequency is the amount of luminous bars in a grating presented from a precise distance from the eyes and is measured in cycles per degree. Furthermore, it was establish until recently that cortical organisation in the adult remains inflexible following the critical period after birth. However, our results have revealed that spatial frequency selectivity is able to change after an imposition of a non-preferred spatial frequency, also called adapter. Following cortical activity recordings, there is a shift of the spatial frequency tuning curves in the direction of the adapter. A second adaptation at the same non-preferred spatial frequency produced a different neural response from the first adaptation. This “short-term plasticity” was already observed in the primary visual cortex for orientation selective neurons but not yet for spatial frequency. The results presented in this study suggest that such plasticity is possible and that visual neurons regulate their electrical responses through modulation of the weights of their synaptic afferences.