Tableau d’honneur de la Faculté des études supérieures et postdoctorales, 2010-2011 / Les demoiselles Enallagma ont radié en Amérique du Nord durant le Pleistocene et les espèces sont principalement différenciées par des structures sexuelles secondaires. Bien qu'elles soient morphologiquement très différentes, Enallagma hageni et E. ebrium sont génétiquement très similaires. Leur répartition spatiale est généralement chevauchante, mais il semble que ces espèces co-occurrent rarement. Dans cette étude, nous investiguons l'histoire évolutive de ces deux jeunes espèces morphologiques par l'analyse conjointe de données génétiques et spatiales. Les analyses de génétique des populations basées sur le polymorphisme AFLP indiquent que ces espèces morphologiques divergent régionalement. Ces deux espèces morphologiques sont rarement sympatriques à l'échelle locale et leur distribution forme une mosaïque d'ilôts où une espèce domine. L'interférence reproductive couplée à la recolonisation suite à la dernière glaciation pourrait expliquer ce patron. Cette répartition spatiale limite probablement les opportunités contemporaines de flux génique, et accélère par le fait même la différenciation régionale. / North American Enallagma damselflies radiated during the Pleistocene and species differ mainly by secondary sexual structures. Although morphologically very different, Enallagma hageni and E. ebrium are genetically very similar. Their ranges broadly overlap but these ecologically equivalent species rarely co-occur. Here, we investigated the evolutionary history of these two very young morphospecies by coupling population genetics and spatial analyses. Based on AFLP polymorphisms, population genetics analyses indicate that these morphospecies are locally diverging. They are rarely sympatric at local sites and their distribution form a mosaic of patches where one morphospecies is dominant. Reproductive interference coupled with postglacial recolonization likely explains this pattern. By limiting contemporary opportunities for gene flow, it probably also contributes to accelerating regional differentiation.

Récemment, une structure génétique à une fine échelle spatiale a été mise en évidence sur les sites d'élevage de la Grande Oie des neiges (Chen caerulescens atlanticd). Nous vérifions l'existence possible de groupes stables allant au-delà de la famille, i.e. les parents et les jeunes de l'année, dans les volées de cette espèce, ce qui pourrait expliquer l'existence d'une telle structure. Nous utilisons une méthode statistique basée sur le rééchantillonnage permettant de comparer le nombre d'associations observées au nombre attendu par chance. Nos résultats basés sur 50,000 ré-observations d'individus marqués sur une période de 18 ans ne montrent aucune évidence que des groupes stables persistent durant la migration. Cependant, des associations stables existent sur les sites de reproduction. Ces dernières semblent dues à une grande fidélité des individus pour leur site de reproduction, plutôt qu'à la formation de véritables agrégations stables entre les individus. Ceci nous permet de rejeter l'hypothèse de l'existence de groupes stables permettant aux femelles d'un même site d'élevage de rester ensemble durant la migration.

Au cours des 40 dernières années, il est devenu de plus en plus clair que la divergence d'expression génique est l'un des mécanismes impliqués dans l'émergence de nouvelles espèces. Chez le grand corégone (Coregonus clupeaformis), des expériences réalisées sur puce à ADN ont mené à l'identification de gènes candidats potentiellement impliqués dans l'évolution répétée du corégone nain limnétique, qui est extrêmement différent du corégone normal benthique en termes d'histoire de vie, de morphologie, de métabolisme et de comportement, malgré un temps de divergence de seulement 15 000 ans. Dans ce contexte, le premier objectif de cette thèse était de tester l'hypothèse selon laquelle l'adaptation parallèle à la niche limnétique chez les corégoninés est associée à un parallélisme d'expression des gènes. Une divergence d'expression parallèle entre paires d'espèces de corégone pour trois gènes candidats a été observée, supportant ainsi l'hypothèse selon laquelle la sélection naturelle divergente joue un rôle important dans l'évolution de ces poissons. Le second objectif était d'évaluer la divergence transcriptomique entre nains et normaux telle que mesurée par séquençage à haut débit en plus de tester la corrélation entre la divergence d'expression et de séquence codante. Les résultats ont démontré qu'une telle corrélation était inexistante. Il y aurait donc découplage évolutif des séquences codantes et régulatrices dans la divergence adaptative du grand corégone. Pourtant, certains gènes, tels que la malate déshydrogénase (MDH), avaient une divergence significative d'expression et de séquence. La construction et le criblage d'une banque génomique BAC ont permis de sequencer en entier certains gènes candidats, dont MDH. Le dernier objectif était donc d'identifier des signatures de sélection naturelle dans les séquences codante et régulatrice de ce gène. Alors que sa région codante était clairement sous sélection purificatrice, un site polymorphe dans sa région régulatrice avait des fréquences d'alleles divergentes de façon parallèle parmi plusieurs paires sympatriques de corégones nord-américains et européens. De plus, le génotype pour ce site semblait associé au niveau d'expression de MDH. Ces résultats appuient le rôle de la sélection naturelle dans l'évolution de l'expression génique chez les paires d'espèces de corégone.

Les mécanismes génétiques sous-jacents au phénomène d'hybridation sont encore très peu connus, en dépit de leurs importantes implications dans les processus de spéciation, d'évolution adaptative et d'innovation agronomique. Dans cette thèse, la réponse transcriptomique des hybrides d'omble de fontaine (Salvelinus fontinalis) ainsi que les mécanismes responsables des différences des niveaux de transcrits et de la taille ont été étudiés. Dans un premier objectif, les niveaux de transcrits de 16006 ESTs entre les populations parentales (Laval, Rupert et domestique) et leurs hybrides ont été étudiés par biopuces. Les résultats révèlent de nombreux transcrits différentiellement exprimés entre les populations parentales, reflétant la réponse adaptative à leur environnement spécifique et la sélection directionnelle pour la population domestique. De plus, le niveau de transcrits est transmis de façon majoritairement additive ou hautement non-additive selon les croisements hybrides. Toutefois, la proportion de transcrits avec un niveau d'expression non-additif varie selon les croisements. Les résultats suggèrent que l'hétérosis et la dépression de croisement dépendent de la distance génétique entre les populations parentales et sont liés aux proportions de dominance et sur/sous-dominance de l'expression des gènes. En plus de l'effet direct de l'expression du génome, les effets parentaux représentent une importante source de variations chez les hybrides. Ainsi, le second objectif était de mesurer ces effets en comparant les niveaux de transcrits des croisements hybrides réciproques à l'aide des biopuces. Les résultats confirment que les effets parentaux agissent sur le transcriptome des hybrides de façon différentielle au cours du développement. L'importance de ces effets dépend de la distance génétique entre les populations parentales. Enfin, plusieurs mécanismes peuvent affecter le niveau de transcrits, notamment une différence dans les éléments régulateurs agissant en cis ou en trans. Le troisième objectif était de détecter les variations dans les éléments régulateurs agissant en cis entre les croisements hybrides pour plusieurs gènes par technique de séquençage à haut débit. Cette expérience a permis d'associer certains polymorphismes de séquences à la variation de taille entre individus. Les résultats de cette thèse montrent ainsi le rôle essentiel des différences d'architecture génétique, et notamment le rôle des différences d'architecture génétique de l'expression de gènes, dans les différences transcriptomique et phénotypique entre hybrides.

L’évolution par la duplication de gènes est maintenant reconnue comme un des mécanismes les plus importants dans l’évolution et plusieurs évidences ont été retrouvées dans le génome des organismes. Ce qui est moins connu, et plus débattu, est l’implication respective de la divergence de la régulation transcriptionnelle et de la divergence de la séquence codante dans l’évolution phénotypique. Nous avons établi une méthode nous permettant d’évaluer le rôle de la régulation transcriptionnelle dans la divergence des interactions protéine-protéine sur les gènes dupliqués chez l’organisme Saccharomyces cerevisiae. Nos résultats démontrent que cette méthode peut être utilisée pour vérifier si la différence d’interactions protéine-protéine peut être expliquée par la divergence de la régulation transcriptionnelle ou par la divergence de séquence codante. Nous avons identifié des cas où la divergence de régulation transcriptionnelle joue un rôle important, un rôle mineur ou aucun rôle dans la divergence des interactions protéine-protéine. La méthode développée peut être transposée à grande échelle, ce qui pourrait faire de la lumière sur l’importance de la régulation transcriptionnelle durant l’évolution. / Evolution by gene duplication is considered one of the most important mechanisms of evolutionary innovation. What is less known and highly debated is the relative role of the divergence of transcriptional regulation and the divergence of protein coding sequence in the evolution of molecular networks. We developed a method aimed at evaluating the role of transcriptional regulation in the divergence of protein-protein interactions among duplicated genes in the budding yeast Saccharomyces cerevisiae. Our results demonstrate that our approach can be used effectively to test if divergence of protein-protein interaction profiles can be explained by the divergence of transcriptional regulation or the divergence of coding sequences. We found evidence supporting different scenarios, whereby expression regulation has a large effect, no effect or little effect on protein-protein interaction profiles of paralogous proteins. Our method can be brought to large scale and help elucidate the importance of gene transcriptional regulation in evolution of complex cellular networks.

Tableau d’honneur de la Faculté des études supérieures et postdoctorales, 2010-2011 / Actuellement, un des objectifs permettant de découvrir le rôle de la sélection naturelle dans la production de la diversité phénotypique est de décomposer la variation des traits en leurs composantes environnementales et héréditaires. Toutefois, une importante question demeure, à savoir si les traits phénotypiques ont des niveaux significatifs de variance génétique, car cela déterminerait si un trait répond à la sélection. Par ailleurs, les relations génétiques entre les caractères affectent aussi leur capacité à répondre indépendamment à la sélection. Cela soulève une autre question, à savoir si les traits phénotypiques partagent leur variance génétique ou covarient génétiquement. Les phénotypes alternatifs de reproduction sont caractérisés par la présence de catégories extrêmes de variation phénotypique. L'incidence de ces catégories et les caractères s'y trouvant varient considérablement. Cependant, l'ampleur de la variation génétique de ces traits est peu connue. Ainsi, cette thèse vise à explorer la variance génétique associée aux voies alternatives de développement (migratrices versus résidentes) chez Salmo salar à l'aide d'une expérience en élevage commun. Tout au long de l'ontogenèse, la variation génétique est abondante à l'intérieur des phénotypes alternatifs, et en d'autres traits qui influencent directement leur activation. De plus, les voies alternatives de développement provoquent un découplage significatif de la variance génétique de la masse corporelle. Globalement, la présence de variance génétique chez les caractères mesurés suggère que de la diversité phénotypique de cette espèce peut être générée par sa réponse à la sélection naturelle. Une telle réponse peut survenir au cours du stade larvaire, juvénile, de maturité sexuelle ou migratoire. La différence entre les profils de covariation génétique des phénotypes alternatifs montre également leurs différentes capacités évolutives. De futures avenues de recherche devraient étudier la forme et l'intensité de la sélection sur ces traits.

L'objectif de mon étude était d'évaluer la contribution des bactéries à l'assimilation d'azote (pN) en surface et au maximum sub-superficiel de chlorophylle (SCM) dans l'océan Arctique canadien afin d'évaluer les impacts possible de cette prise sur le phytoplancton et la production primaire nouvelle telle qu'estimée par le /-ratio (i.e., la proportion de la prise totale d'azote qui est comblée par de l'azote allochtone tel le nitrate). Deux méthodes permettant d'estimer la pN bactérienne ont aussi été comparées: le fractionnement de taille (SM) et la méthode par inhibition des bactéries (IM). Considérant les valeurs obtenues par PIM, qui a semblé être la méthode la plus appropriée dans la zone d'étude, les bactéries ont utilisé surtout l'azote inorganique et peu d'azote organique. L'ammonium (NH/) a été la principale source d'azote pour les bactéries, dont l'avantage compétitif sur le phytoplancton leur a permis d'en être les principaux consommateurs. Malgré la faible lumière qui y persiste, le SCM n'avantage pas les bactéries puisque leur pN est proportionnelle à l'activité phytoplanctonique tant en surface qu'au SCM. L'impact de la soustraction de la pN bactérienne lors de l'estimation du/^ratio est généralement faible mais varie selon la station échantillonnée et dépend de la disponibilité du NH4+ dans l'environnement ainsi que de la proportion de la pN bactérienne totale comblée par le NH4+, le nitrate et l'urée. Cette étude démontre que les bactéries sont d'importants consommateurs d'azote et que cette contribution doit être quantifiée afin d'interpréter correctement la mesure du /-ratio et d'améliorer notre compréhension des cycles de l'azote et du carbone dans l'océan Arctique canadien.

La chicouté présente des rendements fruitiers faibles et variables possiblement liés à l’oligotrophie des tourbières ombrotrophes où elle croît. Deux techniques de fertilisation furent donc testées dans deux tourbières naturelles, en Basse-Côte-Nord (Québec). Un engrais organo-minéral (farines de crabe et de poisson, muriate de potassium) a été appliqué au sol annuellement pendant trois ans. Des applications foliaires de bore et de cuivre ont été effectuées la troisième année. Les engrais n’ont eu aucun impact sur la croissance et la productivité de la chicouté et l’engrais organo-minéral s’est très peu minéralisé et dispersé dans le sol. La capacité de minéralisation d’autres engrais organiques en tourbière ombrotrophe devra donc être testée. Le bore et le cuivre sont relativement abondants dans les fruits et pourraient limiter la production fruitière, mais de nouveaux essais seront nécessaires pour le confirmer. En conclusion, davantage d’informations sur les besoins nutritifs de la chicouté seront nécessaires pour sélectionner les engrais appropriés. / Cloudberry present low and variable fruit yields that are probably explained by the oligotrophy of the ombrotrophic peatlands where it grows. Two different fertilization techniques were tested in two natural bogs of the Quebec Lower-North-Shore. An organo-mineral fertilizer (crab and fish meal, potassium chloride) was applied annually in soil for three years. Foliar applications of boron and copper were tested during the third year. The fertilizers had no effect on cloudberry growth and productivity and the organo-mineral fertilizer hardly mineralized and dispersed in the soil. Mineralization capacity of other organic fertilizers in natural peatlands should thus be tested. Boron and copper are abundant in the fruits and are likely limiting fruit production, but new trials are needed to confirm it. In conclusion, more information on the nutrient requirements of cloudberry is needed to select suitable fertilizers.

Le saumon atlantique (Salmo Salar L.) est l'une des espèces itéropares et anadromes exhibant une des plus importantes variabilités intra-populationnelle dans la taille et l'âge à maturité chez les vertébrés. Les saumons atlantiques peuvent différer nettement dans leur croissance et dans la synchronisation de leur maturation sexuelle, menant à un contraste drastique entre les grands adultes anadromes et les tacons précoces chez les mâles. Cette étude a examiné les caractéristiques anatomiques et physiologiques de l'alevin pendant l'adoption de leurs histoires de vie pour s'assurer que ces propriétés peuvent expliquer le choix de la tactique de reproduction. Pour réduire au minimum l'impact des différences d'habitat sur ces attributs, des saumons ont été élevés dans le laboratoire jusqu'à 20 mois, soit quand les « décisions » pour smoltifier ou devenir précoce sont prises. Dans la stratégie de reproduction conditionnelle des salmonidés, la tactique alternative exprimée par un mâle dépend d'une part de son propre statut individuel par rapport aux autres mâles de la population et, d'autre part, de sa capacité d'atteindre un seuil physiologique dont la nature est encore méconnue. Les mâles et les femelles ont montré des distributions bimodales de taille-fréquence à 20 mois. Le taux de croissance (% d⁻¹ de masse pendant leurs 10 mois finaux) et les % de mâle et la progéniture féminine dans le groupe modal supérieur ont été fortement corrélés et nettement variés parmi des familles. Ni la population d'origine ni la tactique reproductrice paternelle n'ont influencé la « décision » de devenir précoce ou les trajectoires de croissance. La tactique de reproduction de la progéniture mâle pourrait provenir des effets maternels. En effet, leurs différences bioénergétiques dans les capacités métaboliques, les taux métaboliques mesurés et les niveaux d'activité indiqueraient la présence d'une forte influence maternelle sur le choix de leur tactique de reproduction. De façon générale, nos données sont compatibles avec une interprétation voulant que les taux de croissance dictent la distribution des alevins entre les groupes modaux supérieurs et inférieurs. Les individus des familles à croissance rapide passeraient le seuil de smoltification et accéléreraient leur croissance, tandis que ceux des familles à croissance plus lente resteraient dans le mode inférieur. Les mâles ayant la plus à croissance la plus rapide en mode inférieur deviendraient précoces, modifiant leur comportement et leur physiologie, alors que les femelles retarderaient leur migration d'une année. Bien que le seuil de décision soit influencé par des conditions biotiques et abiotiques locales, il est susceptible d'être sous commande génétique. Ainsi, la compréhension des paramètres phénotypiques et génétiques des trajectoires de croissance et de leur variation parmi des individus au sein d'une même population est importante pour prévoir le changement au cours de l'évolution. Les changements ontogénétiques des capacités physiologiques reflètent aussi bien des changements dans la taille des saumons que dans l'organisation tissulaire. Nos estimés d'héritabilité ont montré la présence de variance génétique additive d'amplitude variable aux trois stades de vie examinés, avec des valeurs plus élevées à l'émergence. Cela suggère que les caractéristiques métaboliques des alevins pourraient répondre à la sélection dans un environnement naturel. Les valeurs élevées d'héritabilité pour des traits liés au fitness tels que la croissance, la taille, la forme de corps et certaines caractéristiques métaboliques indiquent que cette sélection, et donc l'adaptation locale de ces traits, est fortement probable.

L'utilisation de l'énergie est au coeur de l'écologie des organismes et contraint de nombreux aspects de leur comportement et de leurs stratégies d'histoire de vie. L’objectif de cette thèse était de comprendre comment l’énergie intervient dans la modulation des comportements agressifs du manchot royal (Aptenodytes patagonicus), une espèce hautement territoriale pendant la reproduction. Nous avons étudié une colonie de manchots royaux à l’Île de la Possession, dans l’Archipel de Crozet, entre 2003 et 2007. À l’aide de capteurs de fréquence cardiaque (FC) en continu, nous avons validé la méthode de mesure de la dépense énergétique (DE) utilisée. Le recours à cette technique représente notamment une innovation technique dans cette thèse. Cette méthode offrait l’opportunité de déduire les coûts énergétiques associés à des activités spécifiques sans perturber l’animal. Nous avons alors estimé les coûts énergétiques de la reproduction chez cette espèce en fonction de la position du territoire (centre vs. périphérie), du statut reproducteur (incubateur vs. éleveur) et de la date de ponte (précoce vs. tardive) qui constituent des facteurs influençant le succès reproducteur du manchot royal. Nous avons montré que la DE journalière était 32% plus élevée chez les femelles que chez les mâles et qu’elle augmentait tout au long de la saison de reproduction. Les mâles, qui assurent systématiquement le début de l’incubation, avaient une DE jusqu’à 36% plus faible au début de l’incubation que lors du reste de la saison de reproduction, suggérant une stratégie d’économie d’énergie importante afin de gérer la plus longue période de jeûne de la reproduction. Par ailleurs, nous avons trouvé que les oiseaux manifestaient un plus faible taux de comportements agressifs avec contacts, l’activité la plus coûteuse parmi leur répertoire comportemental, que de comportements de menace. Bien que la défense contribue à 13 % du budget d’activité total, les coûts énergétiques associés à ce comportement ne représentaient que 2.5% de la DE journalière. Nous avons aussi trouvé que le niveau d’agressivité des manchots est signalé entre congénères à l’aide de la taille d’un trait ornemental (la tache auriculaire), vraisemblablement afin de minimiser le taux d’interactions agonistiques. Nous avons finalement déterminé comment l’effort parental des manchots, mesuré par différentes variables physiologiques et comportementales, influençait la croissance des poussins et leur succès reproducteur. Nous avons trouvé que la durée des voyages alimentaires était le principal déterminant de nos variables réponses mais aussi identifié que la dépense énergétique, la défense du territoire et la condition corporelle des parents influençaient à tour de rôle positivement le succès reproducteur tout au long de la saison de reproduction. Ce travail précise l’importance de considérer l’énergie pour comprendre les décisions comportementales adoptées par les individus et apporte ainsi des informations nouvelles pour l’étude des espèces faisant face à des contraintes énergétiques sévères. / Energy utilization is central to the ecology of organisms and energy constraints shape many aspects of their behaviour and life-history strategies. The main objective of this thesis was to examine how energy shapes aggressive behaviour during the breeding season in a highly territorial seabird, the king penguin (Aptenodytes patagonicus). We collected data at Possession Island during three breeding seasons between 2003 and 2007. We first validated whether heart rate (HR), our measure of energy expenditure (EE), was an accurate estimate of EE in free-living king penguins. Heart rate recorders represent a non invasive approach offering the possibility to monitor metabolism with a fine time resolution, it is therefore an useful tool to determine the cost of various behavioural activities in the field. Notably, a key advancement in this thesis is the use of this technique. We determined energy costs associated with reproduction relative to territory location (centre vs. edge), reproductive state (incubating vs. brooding), and laying date (early vs. late), which are known to influence reproductive success of king penguins. We showed that females had a daily EE 32% higher than males and that EE increased throughout the breeding season. We also found that males in their first incubation shift had a daily EE 36 % lower than later in the breeding season, suggesting an energy saving strategy to cope with the longest reproductive fast observed in king penguins. Moreover, we found that king penguins devoted less energy to threats, the most frequent aggressive behaviour performed for territory defence, than to attacks with body contact. In addition, despite accounting for 13 % of the daily time budget, territory defence contributed only 2.5 % of the total daily EE. We also demonstrated that aggressive level was signaled with the size of an ornamental trait of king penguins, the auricular patch, likely to reduce the occurrence of fights. We investigated how parental effort of each parent affected chick growth rate and reproductive success. We found foraging duration to be the main determinant of our dependant variable but also found that energy expenditure, territory defence, and body condition of parents successively influenced positively breeding success throughout the breeding season. To conclude, our work emphasized the central role of energy to explain behavioural decisions of individuals while providing insights for studies in species facing severe energy constraints. on the central role of energy and territory defence in the ecology of king penguins but also showed how king penguins developed behavioural and physiological strategies allowing them to save energy during prolonged fasting and to defend their territory efficiently.