Submitted by Gizele Lima (gizele.lima@inpa.gov.br) on 2017-04-06T13:49:08Z No. of bitstreams: 2 Versão_FINAL_Erick_Oblitas_Tese_CFT_30_Agosto_2016.pdf: 2324664 bytes, checksum: af0011498c382832eb3b3dcc609c3bda (MD5) license_rdf: 0 bytes, checksum: d41d8cd98f00b204e9800998ecf8427e (MD5) / Made available in DSpace on 2017-04-06T13:49:08Z (GMT). No. of bitstreams: 2 Versão_FINAL_Erick_Oblitas_Tese_CFT_30_Agosto_2016.pdf: 2324664 bytes, checksum: af0011498c382832eb3b3dcc609c3bda (MD5) license_rdf: 0 bytes, checksum: d41d8cd98f00b204e9800998ecf8427e (MD5) Previous issue date: 2016-08-30 / Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Amazonas - FAPEAM / Understanding the primary productivity in many ecosystems, including tropical forests is necessary due to the scarcity of information on many of its components, as well as its importance in the carbon cycle in terrestrial ecosystems. Most studies have focused on investigating the productivity of forests in their above-ground components, so that little is known yet about the dynamics of productivity and nutrient cycling made by the roots below ground, which is mainly linked to difficult to have to study this compartment in forest ecosystems. Moreover, the few studies on the productivity of existing roots in the Amazon, were made in a small number of plots and on short time, so that was given little attention to the spatial variability and temporal productivity of fine roots. In this context stocks and productivity of fine roots (Rp) were evaluated in 9 plots of 0,5 ha in upland forests located in the Forest Reserve Adolfo Ducke. The soils had their physical and chemical properties evaluated over time. Having been to Rp analyzed in relation to the role of controlling environmental factors and regional topographic position (plateaux, slope and valley bottoms). The areas of plateaux had a lower value of Rp (1,58±0,12 Mg C ha-1 yr-1) when compared with the valley bottoms (2,48±0,28 Mg C ha-1 yr-1). The slope areas behaved similarly to plateaux areas with 1,57±0.08 Mg C ha-1 yr-1. As to the residence time in the soil fine roots in the areas of valley bottoms have an average time of 5 months and the areas of plateaux 3 on average three months. The Rp was not sensitive to the availability of nutrients in the soil, but it seems to respond to the levels of water availability, but in a complex way. The forest structure has also strong influence on levels of Rp. Net primary productivity (NPP) was calculated with literature data of assistance to the same study plots in 8,34 Mg C ha-1 yr-1 to plateaux, 7,82 Mg C ha-1 yr-1 for slope area and 7,81 Mg C ha-1 yr-1 for the velley bottoms respectively. However allocation between above and below ground was different with valley bottoms average allocating the NPP 32% below ground, while plateaux + slope area allocated only 19,8%. The morphology of the fine roots of the slopes and valley bottoms showed no changes regarding the availability of water in as the plateaus in the dry season had higher mortality. The information presented here has the potential to contribute to the improvement of regional estimates of primary productivity in the Amazon, allowing modeling its dynamics from other variables more easily measurable, especially precipitation and forest biomass. / A compreensão da produtividade primária em muitos ecossistemas, incluindo florestas tropicais faz-se necessária, devido à escassez de informações em vários de seus componentes, assim como sua importância no ciclo do carbono em ecossistemas terrestres. A maior parte dos estudos tem enfocado em investigar a produtividade das florestas nos seus componentes acima do solo, de forma que pouco se conhece ainda sobre a dinâmica da produtividade e da ciclagem de nutrientes feitas pelas raízes abaixo do solo, o que está ligado principalmente à dificuldade de se tem em estudar esse compartimento em ecossistemas florestais. Além disso, os poucos estudos sobre produtividade de raízes existentes na Amazônia, foram feitos em um número pequeno de parcelas e sobre curto intervalo de tempo, de forma que foi dada pouca atenção à variabilidade espacial ou temporal da produtividade de raízes finas. Neste contexto os estoques e a produtividade de raízes finas (RP) foram avaliadas em 9 parcelas de 0,5 ha em florestas de terra firme localizadas na Reserva Florestal Adolfo Ducke. Os solos tiveram suas propriedades físicas e químicas avaliadas ao longo do tempo. Tendo sido a Rp analisadas em relação ao papel controlador dos fatores ambientais e da posição topográfica regional (platô, vertente e baixio). As áreas de platô tiveram um menor valor de RP (1,58±0,12 Mg C ha-1 ano- 1) quando comparada com os valores de baixio (2,48±0,28 Mg C ha-1 ano-1). As áreas de vertente se comportaram de forma semelhante às áreas do platô com 1,57±0,08 Mg C ha-1 ano -1. Em quanto ao tempo de residência no solo as raízes finas nas áreas de baixio têm em media um tempo de 5 meses e as áreas de platô 3 em media três meses. A RP não se mostrou sensível à disponibilidade de nutrientes no solo, mas parece responder aos níveis de disponibilidade de água, porém de forma complexa. A estrutura da floresta tem também forte influência nos níveis de Rp. A produtividade primária líquida (PPL) foi calculada, com auxilio de dados da literatura para as mesmas parcelas de estudo, em 8,34 Mg C ha-1 ano-1 para platô, 7,82 Mg C ha-1 ano-1 para a vertente e 7,81 Mg C ha-1 ano-1 para o baixio, respectivamente. Entretanto a alocação entre acima e abaixo do solo foi diferente, com baixios alocando em média 32% da PPL abaixo do solo enquanto platô+vertente alocaram apenas 19,8%. A morfologia das raízes finas das vertentes e baixios não apresentaram mudanças em relação a disponibilidade de agua, em quanto os platôs na estação seca tiveram maior mortalidade. As informações aqui apresentadas tem potencial para contribuir para o aperfeiçoamento das estimativas regionais de produtividade primária na Amazônia, permitindo modelar sua dinâmica a partir de outras variáveis mais facilmente mensuráveis, notadamente a precipitação e a biomassa florestal.

O eucalipto apresenta bom crescimento em solos com alta acidez trocável e ativa, sendo a calagem uma prática realizada com o objetivo de fornecer Ca2+ e Mg2+. No entanto, o seu efeito fica restrito à camada superficial do solo devido à baixa solubilidade dos constituintes neutralizantes. A aplicação de gesso agrícola promove a movimentação de Ca2+ e SO4-2 no perfil do solo, possibilitando a melhora do subsolo para favorecer o crescimento radicular. A maioria das plantações de eucalipto no Brasil é estabelecida em solos de baixa fertilidade, verificando-se respostas significativas à fertilização com o fim de garantir a sustentabilidade da produção a longo prazo. O objetivo do presente estudo foi avaliar o crescimento da parte aérea e radicular do eucalipto em resposta à fontes e métodos de aplicação de cálcio em um Neossolo Quartzarênico. Para tal fim, foram mensurados: i) os teores de cálcio, magnésio e enxofre no solo e nas folhas; ii) a densidade de raiz fina (DRF) por biomassa ao longo do perfil e a umidade no solo, e; iii) o crescimento em altura e no diâmetro à altura do peito das árvores de Eucalyptus. A fertilização com calcário dolomítico e calcário calcinado em faixa promoveu aumento nos teores de Ca2+ e Mg2+ trocáveis no solo, especialmente nas camadas superficiais. Os teores foliares de Ca, Mg, K e S encontram-se na faixa adequada nas três datas de amostragem. O volume de tronco das árvores foi superior com a aplicação do calcário dolomítico em faixa comparativamente à aplicação de calcário dolomítico em área total ou incorporado. A mistura de calcário dolomítico com a maior dose de gesso aumentou os teores Ca2+ e Mg2+ trocáveis no solo nas camadas superficiais. A aplicação de gesso aumentou expressivamente os teores de SO42- abaixo dos 40 cm de profundidade. A DRF foi superior com a ausência da aplicação das fontes de cálcio. Com a aplicação de gesso agrícola misturado com calcário dolomítico se obteve um volume de madeira similar à aplicação de calcário dolomítico. / Eucalyptus plantations have a good development in soils with high exchangeable and active acidity, therefore, being the liming an activity done with the goal of providing Ca2+ and Mg 2+. However, its effect is restricted to the surface layer due to the low solubility of neutralizing constituents. The application of gypsum promotes the movement of Ca2+ and SO4-2 in the soil profile providing a more adequate root growth. Most eucalyptus plantations in Brazil were established in soils of low fertility, verifying significant responses to fertilization in order to ensure the sustainability of long-term production. The aim of this study was to evaluate the nutrition and aerial and root growth of eucalypts in response to different sources and methods of application of calcium in a Quartzipsamment. It was measured: i) calcium, magnesium and sulfur levels in soil and leaf; ii) Fine root density along the profile and soil moisture; iii) Growth in height and DBH of E. urophylla plantation. The fertilization with dolomitic and calcitic limestone in furrows promoted an increase in Ca2+ and Mg2+ levels in the soil, especially in surface layers. The Ca2+ and Mg2+ foliar levels found in the good range in three times. The volume of eucalypts was increased with dolomitic limestone in furrows comparatively broadcasted distribution and incorporation of dolomitic limestone. The mix of dolomitic limestone and the high gypsum level increases Ca2+ and Mg2+ levels in the soil in surface layers. Gypsum increases SO42- levels below 40 cm deep. The fine root density was higher without calcium fertilization. The volume wood with gypsum more dolomitic limestone applied was similar compared with dolomitic limestone applied.

O eucalipto apresenta bom crescimento em solos com alta acidez trocável e ativa, sendo a calagem uma prática realizada com o objetivo de fornecer Ca2+ e Mg2+. No entanto, o seu efeito fica restrito à camada superficial do solo devido à baixa solubilidade dos constituintes neutralizantes. A aplicação de gesso agrícola promove a movimentação de Ca2+ e SO4-2 no perfil do solo, possibilitando a melhora do subsolo para favorecer o crescimento radicular. A maioria das plantações de eucalipto no Brasil é estabelecida em solos de baixa fertilidade, verificando-se respostas significativas à fertilização com o fim de garantir a sustentabilidade da produção a longo prazo. O objetivo do presente estudo foi avaliar o crescimento da parte aérea e radicular do eucalipto em resposta à fontes e métodos de aplicação de cálcio em um Neossolo Quartzarênico. Para tal fim, foram mensurados: i) os teores de cálcio, magnésio e enxofre no solo e nas folhas; ii) a densidade de raiz fina (DRF) por biomassa ao longo do perfil e a umidade no solo, e; iii) o crescimento em altura e no diâmetro à altura do peito das árvores de Eucalyptus. A fertilização com calcário dolomítico e calcário calcinado em faixa promoveu aumento nos teores de Ca2+ e Mg2+ trocáveis no solo, especialmente nas camadas superficiais. Os teores foliares de Ca, Mg, K e S encontram-se na faixa adequada nas três datas de amostragem. O volume de tronco das árvores foi superior com a aplicação do calcário dolomítico em faixa comparativamente à aplicação de calcário dolomítico em área total ou incorporado. A mistura de calcário dolomítico com a maior dose de gesso aumentou os teores Ca2+ e Mg2+ trocáveis no solo nas camadas superficiais. A aplicação de gesso aumentou expressivamente os teores de SO42- abaixo dos 40 cm de profundidade. A DRF foi superior com a ausência da aplicação das fontes de cálcio. Com a aplicação de gesso agrícola misturado com calcário dolomítico se obteve um volume de madeira similar à aplicação de calcário dolomítico. / Eucalyptus plantations have a good development in soils with high exchangeable and active acidity, therefore, being the liming an activity done with the goal of providing Ca2+ and Mg 2+. However, its effect is restricted to the surface layer due to the low solubility of neutralizing constituents. The application of gypsum promotes the movement of Ca2+ and SO4-2 in the soil profile providing a more adequate root growth. Most eucalyptus plantations in Brazil were established in soils of low fertility, verifying significant responses to fertilization in order to ensure the sustainability of long-term production. The aim of this study was to evaluate the nutrition and aerial and root growth of eucalypts in response to different sources and methods of application of calcium in a Quartzipsamment. It was measured: i) calcium, magnesium and sulfur levels in soil and leaf; ii) Fine root density along the profile and soil moisture; iii) Growth in height and DBH of E. urophylla plantation. The fertilization with dolomitic and calcitic limestone in furrows promoted an increase in Ca2+ and Mg2+ levels in the soil, especially in surface layers. The Ca2+ and Mg2+ foliar levels found in the good range in three times. The volume of eucalypts was increased with dolomitic limestone in furrows comparatively broadcasted distribution and incorporation of dolomitic limestone. The mix of dolomitic limestone and the high gypsum level increases Ca2+ and Mg2+ levels in the soil in surface layers. Gypsum increases SO42- levels below 40 cm deep. The fine root density was higher without calcium fertilization. The volume wood with gypsum more dolomitic limestone applied was similar compared with dolomitic limestone applied.

O objetivo geral dessa tese foi compreender melhor o funcionamento das raízes finas (diâmetro <2 mm) de Eucalyptus. Mais especificamente, nosso trabalho teve como objetivo obter informações sobre as mudanças no padrão de absorção de nutriente pelas raízes finas em função da fertilização e profundidade do solo. Foi também, avaliar a dinâmica de crescimento das raízes finas em plantações mistas com uma espécie fixadora de nitrôgenio para testar a hípotese do gradiente de estresse. O capítulo 1 teve como objetivo estudar o efeito da fertilização mineral na especialização funcional das raízes finas de Eucalyptus grandis jovens em camadas profundas do solo (Itatinga-SP). Foram injetados macadores de NO3-15N, Rb+ (K+) e Sr2+ (Ca2+) simultaneamente em uma solução a 10, 50, 150 e 300 cm de profundidade. A determinação das concentrações foliares de Rb+, Sr2+ e a porcentagem de átomos de 15N permitiu estimar o potencial de absorção relativo (PAR) e o PAR específico, definido como PARE, obtido pela razão entre o PAR e a unidade de densidade do comprimento de raízes finas por camada de solo correspondente. O PAR de NO3-15N diminuiu rapidamente com a profundidade e os valores mais altos do PARE de NO3-15N foram encontrados a uma profundidade de 50 cm. O PARE de Rb+ e Sr2+ foi maior a 300 cm de profundidade em relação à camada superficial do solo, com um aumento do diâmetro da raiz e uma diminuição da densidade do tecido radicular com a profundidade. O PARE de Rb+ e Sr2+ a 300 cm de profundidade foi, em média, 88% maior para árvores fertilizadas quando comparado com as árvores não fertilizadas. Os resultados sugerem que a especialização funcional das raízes finas para a absorção de nutrientes é uma característica estável do eucalipto e que pode ser reforçada pela aplicação de fertilizantes. O capítulo 2 focou nos processos ecológicos entre Acacia mangium e Eucalyptus em um gradiente de estresse nutricional. Raízes finas foram amostradas aos 16 e 34 meses após o plantio em blocos casualisados com dois tratamentos: uma mistura com 50% de cada espécie (50A:50E) com e sem fertilização. Durante este período, dois tubos de minirhizotron, perto de eucalipto e acacia, em cada tratamento e bloco, foram utilizados para monitorar o crescimento e o tempo de vida das raízes finas. Aos 16 e 34 meses após o plantio, a DRF de Eucalyptus foi maior em relação à Acacia e maior em F+ do que em F- na camada superior do solo. Este resultado mostrou que, provavelmente, há uma maior competição das raízes de eucalipto nas raízes de acacia em F+ do que em F-. Na camada superficial, a DRF de Eucalyptus em F- foi maior aos 34 meses e perto de árvores de Acacia comparado aos eucaliptos, o que seria consistente com uma maior facilitação de N da Acacia para os Eucalyptus em ambiente com maior deficiência de N (hipótese de gradiente de estresse). A mesma concentração de N nas folhas de Eucalyptus em F + e F- também está de acordo com essa hipótese. A produção de raízes finas de eucalipto entre as duas datas de amostragem foi maior em F- que em F+ em paralelo ao aumento de DRF de eucaliptos perto das acacias. Não foi possível estimar o tempo de vida da raiz, pois não houve mortalidade radicular durante o período de estudo para ambas as espécies. Futuros estudos poderiam ser realizados para uma melhor compreensão dos mecanismos de captação de nutrientes pelas árvores visando um manejo mais sustentável das plantações florestais. / The main objective of this thesis was to better understand the functioning of Eucalyptus fine roots (diameter < 2 mm). More specifically, our work aimed at getting insights into the changes in fines roots nutrient uptake changes depending on soil depth and fertilization. Root growth dynamics was also evaluated in mixed plantations with a nitrogen fixing species to test the stress gradient hypothesis. The first chapter aimed at studying the effect of fertilization on the functional specialization of young Eucalyptus fine roots in deep soil layers (Itatinga-SP). We injected NO3-15N, Rb+ (K+) and Sr2+ (Ca2+) tracers simultaneously in a solution at 10, 50, 150 and 300 cm in depth. Determination of foliar Rb+, Sr2+ concentrations and 15N atom % made it possible to estimate the relative uptake potential (RUP), and the Specific RUP, defined as SRUP, per unit of fine root length density in the corresponding soil layer. The RUPs of NO3-15N decreased sharply with depth and the highest values of the SRUPs of NO3-15N were found at a depth of 50 cm. The SRUP of Rb+ and Sr2+ were higher at 300 cm in depth than in the topsoil with an increase in root diameter and a decrease in root tissue density with depth. The SRUP of Rb+ and Sr2+ at a depth of 300 cm was on average 88% higher for fertilized trees than for unfertilized trees. The results suggest that functional specialization of fine roots for nutrient uptake is a stable characteristic of Eucalyptus that can be enhanced by fertilization application. Chapter 2 focused on the ecological processes between Acacia mangium and Eucalyptus under a gradient of nutrient stress. Fine roots were sampled at 16 and 34 months after planting in a randomized block design with two treatments: a mixture with 50% of each species (50A:50E), with and without fertilization. For each treatment, soil samples were collected in 3 blocks at 0-15; 15-30; 30-50 and 50-100 cm at various distances of Eucalyptus and Acacia trees. During this period, two tubes of minirhizotron near eucalypt and Acacia trees in each treatment and block were used to monitoring fine roots growth and turnover. At 16 and 34 months after planting, fine root mass density (RMD) of Eucalyptus was 30% higher than of Acacia and higher in F+ than in F- in the top soil layer (0-15 cm). This result likely showed higher competition of eucalypt roots on Acacia roots in F+ than in F-. In the superficial layer, RMD of Eucalyptus in F- were higher at 34 months near Acacia trees than Eucalyptus trees, that would be consistent with greater N facilitation of Acacia on Eucalyptus in higher N-deficient environment (stress gradient hypothesis). The same N concentration in Eucalyptus leaves in both F+ and F- was also consistent with this hypothesis. Production of Eucalyptus fine roots between the two sampling dates was higher in F- than in F+ in parallel to the increase of RMD of Eucalyptus near Acacia trees. It was not possible to estimate root life span as no root mortality occurred during the study period for both species. Furthers studies should be conducted to better understand the mechanisms of tree nutrient uptake promoting a better sustainable management of forest plantations.

O objetivo geral dessa tese foi compreender melhor o funcionamento das raízes finas (diâmetro <2 mm) de Eucalyptus. Mais especificamente, nosso trabalho teve como objetivo obter informações sobre as mudanças no padrão de absorção de nutriente pelas raízes finas em função da fertilização e profundidade do solo. Foi também, avaliar a dinâmica de crescimento das raízes finas em plantações mistas com uma espécie fixadora de nitrôgenio para testar a hípotese do gradiente de estresse. O capítulo 1 teve como objetivo estudar o efeito da fertilização mineral na especialização funcional das raízes finas de Eucalyptus grandis jovens em camadas profundas do solo (Itatinga-SP). Foram injetados macadores de NO3-15N, Rb+ (K+) e Sr2+ (Ca2+) simultaneamente em uma solução a 10, 50, 150 e 300 cm de profundidade. A determinação das concentrações foliares de Rb+, Sr2+ e a porcentagem de átomos de 15N permitiu estimar o potencial de absorção relativo (PAR) e o PAR específico, definido como PARE, obtido pela razão entre o PAR e a unidade de densidade do comprimento de raízes finas por camada de solo correspondente. O PAR de NO3-15N diminuiu rapidamente com a profundidade e os valores mais altos do PARE de NO3-15N foram encontrados a uma profundidade de 50 cm. O PARE de Rb+ e Sr2+ foi maior a 300 cm de profundidade em relação à camada superficial do solo, com um aumento do diâmetro da raiz e uma diminuição da densidade do tecido radicular com a profundidade. O PARE de Rb+ e Sr2+ a 300 cm de profundidade foi, em média, 88% maior para árvores fertilizadas quando comparado com as árvores não fertilizadas. Os resultados sugerem que a especialização funcional das raízes finas para a absorção de nutrientes é uma característica estável do eucalipto e que pode ser reforçada pela aplicação de fertilizantes. O capítulo 2 focou nos processos ecológicos entre Acacia mangium e Eucalyptus em um gradiente de estresse nutricional. Raízes finas foram amostradas aos 16 e 34 meses após o plantio em blocos casualisados com dois tratamentos: uma mistura com 50% de cada espécie (50A:50E) com e sem fertilização. Durante este período, dois tubos de minirhizotron, perto de eucalipto e acacia, em cada tratamento e bloco, foram utilizados para monitorar o crescimento e o tempo de vida das raízes finas. Aos 16 e 34 meses após o plantio, a DRF de Eucalyptus foi maior em relação à Acacia e maior em F+ do que em F- na camada superior do solo. Este resultado mostrou que, provavelmente, há uma maior competição das raízes de eucalipto nas raízes de acacia em F+ do que em F-. Na camada superficial, a DRF de Eucalyptus em F- foi maior aos 34 meses e perto de árvores de Acacia comparado aos eucaliptos, o que seria consistente com uma maior facilitação de N da Acacia para os Eucalyptus em ambiente com maior deficiência de N (hipótese de gradiente de estresse). A mesma concentração de N nas folhas de Eucalyptus em F + e F- também está de acordo com essa hipótese. A produção de raízes finas de eucalipto entre as duas datas de amostragem foi maior em F- que em F+ em paralelo ao aumento de DRF de eucaliptos perto das acacias. Não foi possível estimar o tempo de vida da raiz, pois não houve mortalidade radicular durante o período de estudo para ambas as espécies. Futuros estudos poderiam ser realizados para uma melhor compreensão dos mecanismos de captação de nutrientes pelas árvores visando um manejo mais sustentável das plantações florestais. / The main objective of this thesis was to better understand the functioning of Eucalyptus fine roots (diameter < 2 mm). More specifically, our work aimed at getting insights into the changes in fines roots nutrient uptake changes depending on soil depth and fertilization. Root growth dynamics was also evaluated in mixed plantations with a nitrogen fixing species to test the stress gradient hypothesis. The first chapter aimed at studying the effect of fertilization on the functional specialization of young Eucalyptus fine roots in deep soil layers (Itatinga-SP). We injected NO3-15N, Rb+ (K+) and Sr2+ (Ca2+) tracers simultaneously in a solution at 10, 50, 150 and 300 cm in depth. Determination of foliar Rb+, Sr2+ concentrations and 15N atom % made it possible to estimate the relative uptake potential (RUP), and the Specific RUP, defined as SRUP, per unit of fine root length density in the corresponding soil layer. The RUPs of NO3-15N decreased sharply with depth and the highest values of the SRUPs of NO3-15N were found at a depth of 50 cm. The SRUP of Rb+ and Sr2+ were higher at 300 cm in depth than in the topsoil with an increase in root diameter and a decrease in root tissue density with depth. The SRUP of Rb+ and Sr2+ at a depth of 300 cm was on average 88% higher for fertilized trees than for unfertilized trees. The results suggest that functional specialization of fine roots for nutrient uptake is a stable characteristic of Eucalyptus that can be enhanced by fertilization application. Chapter 2 focused on the ecological processes between Acacia mangium and Eucalyptus under a gradient of nutrient stress. Fine roots were sampled at 16 and 34 months after planting in a randomized block design with two treatments: a mixture with 50% of each species (50A:50E), with and without fertilization. For each treatment, soil samples were collected in 3 blocks at 0-15; 15-30; 30-50 and 50-100 cm at various distances of Eucalyptus and Acacia trees. During this period, two tubes of minirhizotron near eucalypt and Acacia trees in each treatment and block were used to monitoring fine roots growth and turnover. At 16 and 34 months after planting, fine root mass density (RMD) of Eucalyptus was 30% higher than of Acacia and higher in F+ than in F- in the top soil layer (0-15 cm). This result likely showed higher competition of eucalypt roots on Acacia roots in F+ than in F-. In the superficial layer, RMD of Eucalyptus in F- were higher at 34 months near Acacia trees than Eucalyptus trees, that would be consistent with greater N facilitation of Acacia on Eucalyptus in higher N-deficient environment (stress gradient hypothesis). The same N concentration in Eucalyptus leaves in both F+ and F- was also consistent with this hypothesis. Production of Eucalyptus fine roots between the two sampling dates was higher in F- than in F+ in parallel to the increase of RMD of Eucalyptus near Acacia trees. It was not possible to estimate root life span as no root mortality occurred during the study period for both species. Furthers studies should be conducted to better understand the mechanisms of tree nutrient uptake promoting a better sustainable management of forest plantations.

A intensificação ecológica das plantações florestais tropicais (PFT) pela introdução de árvores fixadoras de nitrogênio (AFN) pode levar a maior produção de biomassa e ao aumento dos serviços ecossistêmicos (e.g. manutenção dos recursos hídricos e da biodiversidade, recuperação de áreas degradas e sequestro de carbono). Essa intensificação é particularmente importante nos trópicos, por causa da escassez de solos ricos em nutrientes destinados ao estabelecimento das PFT, e devido aos altos custos ambientais e econômicos do uso de fertilizantes minerais. A facilitação a partir de AFN para não-AFN ocorre pela transferência de N após a decomposição da serapilheira, resíduos culturais, raízes e nódulos e exudados radiculares; ou diretamente com auxílio de redes de micorrizas em comum. Foi usado o traçador 15N para adquirir novas percepções sobre a funcionalidade do nitrogênio de plantações florestais puras e mistas de Eucalyptus e Acacia. O capítulo 2 aborda a variação sazonal da fixação do N2 pela Acacia mangium numa segunda rotação florestal com monoculturas (1111 plantas ha-1) ou associada com Eucalyptus grandis (com 555 plantas por espécie ha-1) (em Itatinga-SP). A competição com árvores de Eucalyptus reduziu o crescimento da Acacia em mistura. Em contraste, Eucalyptus em mistura obtiveram maior crescimento e conteúdo de N por árvore do que em monocultura. Maior fixação de N2 pela Acacia em mistura do que em monocultura pode ser relacionado a mais alta competição das árvores de Eucalyptus do que de Acacia para o N do solo. A maior mineralização do N no monocultivo da Acacia do que no plantio misto após uma rotação florestal pode reduzir a fixação de N2 no monocultivo de Acacia durante a segunda rotação florestal em comparação ao plantio misto. O capítulo 3 focou sobre a transferência de N em curto prazo e abaixo do solo a partir da A. mangium para E. grandis vizinhos, com monitoramento durante 60 dias em um plantio misto com 1111 plantas espécie-1ha-1 (Itatinga-SP). 15N-NO3- foi injetado no fuste de três árvores dominantes de Acacia (com 26 meses de idade). A maior parte das folhas, raízes finas e rizosfera das duas espécies foram enriquecidas com 15N a partir dos 5 dias após a marcação, até 6,2 m a partir da Acacia marcada. Esse estudo destacou que a transferência de N em curto prazo e abaixo do solo poderia prover quantidades significativas do requerimento de N de árvores vizinhas as AFN em florestas mistas. O capítulo 4 abordou os efeitos de resíduos de colheita (RC: folhas, galhos e casca) de A. mangium e E. grandis sobre a dinâmica do N no solo e serapilheira, a absorção de N pelas árvores e a produção de biomassa durante a rotação seguinte de Eucalyptus em monocultivo com 1667 plantas ha-1 (Bofete-SP). O conteúdo de N nos RC da Acacia foi cerca de 3 vezes maior do que RC de Eucalyptus. Os resultados preliminares mostraram que a transferência de N a partir de RC da Acacia para o solo e para árvores de Eucalyptus foi mais rápida (observados aos 3 meses após o replantio) do que a partir de RC de E. grandis (observado aos 7 meses após o replantio). Outros estudos relacionados aos temas abordados em cada capítulo são apresentados nos Apêndices. Esta tese destaca o potencial de uso de AFN para promover a intensificação ecológica de PFT. / Ecological intensification of tropical forest plantations (TFP) through the introduction of nitrogen-fixing trees (NFTs) may lead to higher biomass production and to enhancement of ecosystem services (e.g. maintenance of water resources and biodiversity, land reclamation and carbon sequestration). Such intensification can be particularly important in tropics, because of the scarcity of nutrient-rich land area devoted for TFP, and environmental and economic constraints with the use of mineral fertilizers. Facilitation from NFTs to non-NFTs can occur through N-transfer after decomposition of litter, roots and nodules and pruning residues, roots exudates or through common mycorrhizal networks. We used 15N tracers to gain insights into nitrogen functioning of pure and mixed-species plantations of Eucalyptus and Acacia. Chapter 2 deals with the seasonal variation of N2 fixation by Acacia mangium in a second stand rotation of monoculture (1111 trees ha-1) or associated with Eucalyptus grandis (with 555 trees ha-1 for each species) (in Itatinga-SP). Competition with Eucalyptus trees depleted Acacia tree growth in mixture. By contrast, individual Eucalyptus tree growth and N content were higher in mixed-species plantations than in monoculture. Higher N2 fixation by Acacia in mixture than in pure stand may be linked to higher competition of Eucalyptus trees than Acacia trees for soil N. Higher soil N mineralization in pure Acacia stand than in mixture after one stand rotation may deplete N2 fixation in Acacia monoculture during the second rotation in comparison to mixture. Chapter 3 focuses on the short-term belowground N transfer from A. mangium to E. grandis neighbors, monitored during 60 days in a mixed-species plantation with 1111 trees ha-1 for each species (Itatinga-SP). 15N-NO3- was injected in the stem of three big Acacia trees (26 months of age). Most of leaves, fine roots and rhizosphere samples of both species were 15N enriched from 5 days after labelling onwards, up to 6.2 m from the labelled Acacias. Our study highlights that short-term belowground N transfer may provide significants amounts of the N requirements of neighbors of N-fixing trees in mixed-species forests. Chapter 4 deals with the effect of harvested residues (HRs: leaves, branches and bark) of A. mangium and E. grandis on litter and soil N dynamics, N tree uptake and tree biomass production during a following rotation of Eucalyptus in monoculture with 1667 trees ha-1 (Bofete-SP). N content of Acacia HRs was 3 times higher than of Eucalyptus HRs. Our preliminary results showed that N transfer from Acacia HR to the soil and to replanted Eucalyptus trees was more rapid (3 months after replanting) than from N transfer from E. grandis HRs (7 months of age). Other studies related to the chapters are presented in Appendices. Our study highlights the potential use of the NFTs to promote the ecological intensification of TFP.

A intensificação ecológica das plantações florestais tropicais (PFT) pela introdução de árvores fixadoras de nitrogênio (AFN) pode levar a maior produção de biomassa e ao aumento dos serviços ecossistêmicos (e.g. manutenção dos recursos hídricos e da biodiversidade, recuperação de áreas degradas e sequestro de carbono). Essa intensificação é particularmente importante nos trópicos, por causa da escassez de solos ricos em nutrientes destinados ao estabelecimento das PFT, e devido aos altos custos ambientais e econômicos do uso de fertilizantes minerais. A facilitação a partir de AFN para não-AFN ocorre pela transferência de N após a decomposição da serapilheira, resíduos culturais, raízes e nódulos e exudados radiculares; ou diretamente com auxílio de redes de micorrizas em comum. Foi usado o traçador 15N para adquirir novas percepções sobre a funcionalidade do nitrogênio de plantações florestais puras e mistas de Eucalyptus e Acacia. O capítulo 2 aborda a variação sazonal da fixação do N2 pela Acacia mangium numa segunda rotação florestal com monoculturas (1111 plantas ha-1) ou associada com Eucalyptus grandis (com 555 plantas por espécie ha-1) (em Itatinga-SP). A competição com árvores de Eucalyptus reduziu o crescimento da Acacia em mistura. Em contraste, Eucalyptus em mistura obtiveram maior crescimento e conteúdo de N por árvore do que em monocultura. Maior fixação de N2 pela Acacia em mistura do que em monocultura pode ser relacionado a mais alta competição das árvores de Eucalyptus do que de Acacia para o N do solo. A maior mineralização do N no monocultivo da Acacia do que no plantio misto após uma rotação florestal pode reduzir a fixação de N2 no monocultivo de Acacia durante a segunda rotação florestal em comparação ao plantio misto. O capítulo 3 focou sobre a transferência de N em curto prazo e abaixo do solo a partir da A. mangium para E. grandis vizinhos, com monitoramento durante 60 dias em um plantio misto com 1111 plantas espécie-1ha-1 (Itatinga-SP). 15N-NO3- foi injetado no fuste de três árvores dominantes de Acacia (com 26 meses de idade). A maior parte das folhas, raízes finas e rizosfera das duas espécies foram enriquecidas com 15N a partir dos 5 dias após a marcação, até 6,2 m a partir da Acacia marcada. Esse estudo destacou que a transferência de N em curto prazo e abaixo do solo poderia prover quantidades significativas do requerimento de N de árvores vizinhas as AFN em florestas mistas. O capítulo 4 abordou os efeitos de resíduos de colheita (RC: folhas, galhos e casca) de A. mangium e E. grandis sobre a dinâmica do N no solo e serapilheira, a absorção de N pelas árvores e a produção de biomassa durante a rotação seguinte de Eucalyptus em monocultivo com 1667 plantas ha-1 (Bofete-SP). O conteúdo de N nos RC da Acacia foi cerca de 3 vezes maior do que RC de Eucalyptus. Os resultados preliminares mostraram que a transferência de N a partir de RC da Acacia para o solo e para árvores de Eucalyptus foi mais rápida (observados aos 3 meses após o replantio) do que a partir de RC de E. grandis (observado aos 7 meses após o replantio). Outros estudos relacionados aos temas abordados em cada capítulo são apresentados nos Apêndices. Esta tese destaca o potencial de uso de AFN para promover a intensificação ecológica de PFT. / Ecological intensification of tropical forest plantations (TFP) through the introduction of nitrogen-fixing trees (NFTs) may lead to higher biomass production and to enhancement of ecosystem services (e.g. maintenance of water resources and biodiversity, land reclamation and carbon sequestration). Such intensification can be particularly important in tropics, because of the scarcity of nutrient-rich land area devoted for TFP, and environmental and economic constraints with the use of mineral fertilizers. Facilitation from NFTs to non-NFTs can occur through N-transfer after decomposition of litter, roots and nodules and pruning residues, roots exudates or through common mycorrhizal networks. We used 15N tracers to gain insights into nitrogen functioning of pure and mixed-species plantations of Eucalyptus and Acacia. Chapter 2 deals with the seasonal variation of N2 fixation by Acacia mangium in a second stand rotation of monoculture (1111 trees ha-1) or associated with Eucalyptus grandis (with 555 trees ha-1 for each species) (in Itatinga-SP). Competition with Eucalyptus trees depleted Acacia tree growth in mixture. By contrast, individual Eucalyptus tree growth and N content were higher in mixed-species plantations than in monoculture. Higher N2 fixation by Acacia in mixture than in pure stand may be linked to higher competition of Eucalyptus trees than Acacia trees for soil N. Higher soil N mineralization in pure Acacia stand than in mixture after one stand rotation may deplete N2 fixation in Acacia monoculture during the second rotation in comparison to mixture. Chapter 3 focuses on the short-term belowground N transfer from A. mangium to E. grandis neighbors, monitored during 60 days in a mixed-species plantation with 1111 trees ha-1 for each species (Itatinga-SP). 15N-NO3- was injected in the stem of three big Acacia trees (26 months of age). Most of leaves, fine roots and rhizosphere samples of both species were 15N enriched from 5 days after labelling onwards, up to 6.2 m from the labelled Acacias. Our study highlights that short-term belowground N transfer may provide significants amounts of the N requirements of neighbors of N-fixing trees in mixed-species forests. Chapter 4 deals with the effect of harvested residues (HRs: leaves, branches and bark) of A. mangium and E. grandis on litter and soil N dynamics, N tree uptake and tree biomass production during a following rotation of Eucalyptus in monoculture with 1667 trees ha-1 (Bofete-SP). N content of Acacia HRs was 3 times higher than of Eucalyptus HRs. Our preliminary results showed that N transfer from Acacia HR to the soil and to replanted Eucalyptus trees was more rapid (3 months after replanting) than from N transfer from E. grandis HRs (7 months of age). Other studies related to the chapters are presented in Appendices. Our study highlights the potential use of the NFTs to promote the ecological intensification of TFP.

Orientadores: Marcos Pereira Marinho Aidar, Rafael Silva Oliveira / Tese (doutorado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia / Made available in DSpace on 2018-08-17T23:16:33Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Rosado_BrunoHenriquePimentel_D.pdf: 5546425 bytes, checksum: c44175517f96f35f31d721d7439b5cfa (MD5) Previous issue date: 2011 / Resumo: O entendimento de como espécies de plantas utilizam água, requer a caracterização dos fatores que afetam o fluxo de água no contínuo solo-planta-atmosfera (SPA). Desta forma, esta tese reúne trabalhos nos quais investiguei como variações no uso de água de espécies arbóreas na Floresta Atlântica estão relacionadas a atributos morfológicos, grau de exposição da copa (EC) e à variação de fatores abióticos em função da altitude na Mata Atlântica. As altitudes estudadas, 100 e 1000 metros de altitude acima do nível do mar, correspondem às Florestas Ombrófila Densa de Terras Baixas (FODTB) e Montana (FODM). A maior radiação solar (RS) e demanda evaporativa do ar (DPV) associada à menor pressão atmosférica na FODM favoreceriam uma maior transpiração, criando situações de maior vulnerabilidade à variação na disponibilidade hídrica. No entanto, não se pode descartar que mesmo espécies que co-ocorrem em um mesmo ambiente podem apresentar diferentes capacidades de regular o uso de água devido ao papel de atributos morfofisiológicos sobre o SPA. Foram estudados alguns dos componentes do contínuo SPA tais como a densidade de comprimento de raízes finas (DCR) e repelência hídrica foliar (RHF), além de medidas diretas de fluxo de água do xilema. Variações em atributos funcionais e seu reflexo no uso de água das espécies se deram em função da EC e da variação dos fatores abióticos conforme aumento da altitude. Maiores DCR e RHF na FODM; regulação da transpiração noturna na FODM além de menores condutâncias totais associadas a atributos morfológicos indicaram ajustes associados ao uso da água. Estes resultados trazem novas contribuições para o entendimento do funcionamento de floresta tropicais chuvosas ao evidenciar que luz e nutrientes não podem ser considerados como os únicos fatores limitantes destes ambientes / Abstract: Understanding how different plant species and / or functional types use water requires characterization of the factors that affect the continuous soil-plant-atmosphere (SPA). This thesis presents a number of studies in which I investigated how changes in water use of tree species in the Atlantic Forest are related to morphological attributes, crown exposure (CE) and the variation of abiotic factors as a function of altitude in the Atlantic. The altitudes studied, 100 and 1000 meters above sea level, correspond to the lowland ombrophilous dense forest (LODF) and Montane (MODF). Potentially, the higher solar radiation, higher vapor pressure déficit and lower atmospheric pressure at the MODF, would drive higher transpiration rates leading to higher vulnerability to variation in water availability in comparison to the LODF. However, we can not disregard that even co-occurring species may show different abilities to regulate water use due to the role of morpho-physiological traits on the SPA. Were studied components that are part of the continuum SPA such as fine root length density (RLD), which indicates efficiency water absorption, leaf water repellency (LWR) and wood density, besides measurements of sap flow. Variations in functional attributes and its reflection on water use species that have were associated to CE and the variation of abiotic factors according to altitude. Higher RLD and LWR at the MODF; regulation of nighttime transpiration at the MODF and trend of lower total conductance in relation to the LODF indicate adjustments associated with the water use. These results provide important contributions to understanding tropical rain forest functioning and indicate that light and nutrients can not be considered as the only limiting factors at these environments / Doutorado / Biologia Vegetal / Doutor em Biologia Vegetal

Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / This study was conducted at Campos de Cima da Serra physiographic region, Cambará do Sul, RS, Brazil. The objectives of these study were: to comparatively quantify, the length and the biomass of fine roots (≤ 2,0 mm) inside the soil and in the litter and relate comparatively, soil chemical and physical variables in a Pinus taeda L., with 15 years of age, stand, implanted in a 3 x 2 m spacing, in 1993 and in a native grass area close to it. Samples were obtained through the use of monoliths methods described by Böhm (1979), based on the digging 3 monoliths (25 cm x 25 cm x 40 cm each), distributed inside the stand and 3 in native grass area. Roots were separated from the soil through washing and catching; after they were distributed over a white sheet of paper, where with a digital camera supported by a support with fixed height, 2.045 images were obtained. With the aid of the software, the images were processed to quantify roots length. After this procedure, the roots were dried in an oven and then weighed for biomass determination. Fine roots total length in Pinus stand, in 40 cm soil profile, including litter layer, was 68413 km ha-1, where the most part of them was concentrated in the first 20 cm and in the litter. In native grass area, the total length in 40 cm soil profile, was 173550 km ha-1, 42,82% (74313 km ha-1) of the total length is concentrated in the layer 0 10 cm. The roots density in native grass is 234, 28% higher than in Pinus. In Pinus until 40 cm depth, 3,52 Mg ha-1 was counted for fine roots biomass. Native grass showed 5,628 Mg ha-1, almost twice of fine roots biomass in Pinus. In both areas, soil chemical conditions, showed correlation with roots length and biomass. In Pinus, the main factors were P>K>V>Mg>Ca, on the other hand, in native grass area, the main factors were P>K>Ca>Mg>V. The great presence of fine roots in Pinus litter is important for cycling process, nutrients and water availability. After forest harvesting, litter and residues layer should remain, aiming the maintenance of soil productive potential. / O presente estudo foi realizado no município de Cambará do Sul, RS, Brasil. Os objetivos do trabalho foram: quantificar comparativamente, o comprimento e a biomassa de raízes finas (≤ 2,0 mm) no solo e na serapilheira e relacionar comparativamente, variáveis químicas e físicas do solo em um povoamento de Pinus taeda L., com 15 anos de idade, e uma área de campo adjacente. A obtenção das amostras foi realizada através do método de monolitos descrito por Böhm (1979), a partir da escavação de 3 monolitos de 25 cm x 25 cm x 40 cm em cada área. As raízes foram separadas do solo através de lavagem e catação e, na seqüência, foram distribuídas sobre uma folha de papel branca, onde com o auxílio de uma câmera digital, apoiada em um suporte de altura fixa, obtiveram-se 2.045 imagens digitais. Com o auxilio de um software, as imagens foram processadas para quantificação do comprimento das raízes. Após, as raízes foram secas em estufa e, depois, pesadas para determinação da biomassa. O comprimento total de raízes finas no Pinus, no perfil de 40 cm do solo, incluindo-se a camada de serapilheira, foi de 68412 km ha-1, sendo que, a maior parte dessas se concentrou nos primeiros 20 cm de profundidade e na serapilheira. Na área de campo, o comprimento total de raízes finas, no perfil de 40 cm do solo, foi de 173550 km ha-1, 42,82% (74313 km ha-1) desse comprimento localiza-se na camada de 0 - 10 cm de profundidade. A densidade de raízes no campo é 234,28% maior do que no Pinus, destacando-se a camada de 0 - 10 cm, onde ocorreu a maior diferença. No Pinus até a profundidade de 40 cm, foram contabilizados 3,52 Mg ha-1 para biomassa de raízes finas. A área de campo apresentou 5,63 Mg ha-1, ou seja, praticamente o dobro da biomassa de raízes finas presente no Pinus. Nas duas áreas, as condições químicas do solo apresentaram maior correlação com o comportamento do comprimento e biomassa de raízes. No Pinus, destaca-se como principais fatores o P>K>V>Mg>Ca, por outro lado, na área de campo, destacam-se P>K>Ca>Mg>V. A grande presença de raízes finas na serapilheira do Pinus destaca a importância desta camada no processo de ciclagem, disponibilização de nutrientes e água. Após a colheita florestal, deve-se manter a camada de serapilheira e dos resíduos produzidos durante essa atividade, visando à manutenção do potencial produtivo do solo.

Orientador: Carlos Alfredo Joly / Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia / Made available in DSpace on 2018-08-27T11:49:29Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Silva_CinthiaAparecida_M.pdf: 9588877 bytes, checksum: dbff1b6c72dbd211b47263ed9583a74c (MD5) Previous issue date: 2015 / Resumo: As florestas tropicais estão entre os ecossistemas terrestres mais diversos e produtivos do planeta, embora ocorram sob solos pobres. Para superar essa condição as plantas adaptam a si mesmas para alocarem biomassa adicional a órgãos onde os recursos são limitantes. Alguns desses órgãos são as raízes finas, raízes responsáveis pela absorção de água e nutrientes do solo. Elas representam um elevado custo de produção para as plantas, mas importante fonte de carbono para o solo. Devido as variações na disponibilidade de recursos influenciarem o estoque e a produção de raízes finas, as expectativas foram de que: i) o estoque e a produção anual de raízes finas aumentariam com a elevação da altitude; ii) a produção de raízes finas seria maior nos períodos de menor umidade; iii) haveria maior biomassa de raiz fina na porção superficial do solo (0-10 cm); iv) o uso de menores tempos de coleta em porções de solo pequenas não afetaria a acurácia do método escolhido. Para testar essas suposições, foram selecionados cinco hectares de Floresta Atlântica conservada. As informações sobre estrutura, composição florística e características do solo foram obtidas de estudos prévios. Em cada um desses hectares, foram instalados 16 coletores para o monitoramento da produção trimestral de raízes finas. O menor estoque e produção total de raízes finas foi encontrado na Floresta Ombrófila Densa Submontana e o maior na Floresta Ombrófila Densa Montana. Os períodos das maiores produções coincidiram com os das maiores temperaturas e precipitações acumuladas e a maior biomassa de raízes finas foi observada na camada de 0-10 cm. A adaptação do método não influenciou significativamente na amostragem das raízes finas. A variável que mais explicou a produção anual foi o conteúdo de água no solo. Com base De acordo com tais resultados, a conclusão foi que as variações climáticas ao longo do gradiente altitudinal não determinaram diretamente o estoque de raízes finas, mas as variações sazonais influenciaram na produção. Quaisquer alterações que venham a ocorrer nas taxas de precipitação, poderão assim, desencadear mudanças significativas na maneira como a Floresta Atlântica aloca carbono, investindo mais em raízes finas do que nos demais órgãos / Abstract: Tropical forests are among the most diverse and productive ecosystems on the planet, however they occur in poor soils. To overcome this condition plants adapt themselves allocating additional biomass to organs where resources are limiting. Some of these organs are the fine roots, roots responsible for absorbing water and nutrients from the soil. They represent a high cost of production to the plants, but at the same time, they are an important source of carbon to the soil. Variations in the resources available can influence stock and production of fine roots and because of that, the expectation was that: i) fine root stock and annual production would increase with elevation; ii) fine roots production would be higher in periods of lower moisture; iii) a higher fine roots biomass would be found in the superficial soil layer (0-10 cm); iv) the use of a short time of sampling in smaller soil portions should not affect the accuracy of the chosen method. To test these hypotheses five plots located in Atlantic Forest along an elevation gradient were selected. The information about the forest structure, floristic composition and soil traits were known from previous studies. Each individual plot had 16 ingrowth cores were installed to monitor the quarterly production of fine roots. Submontane Forest had the smallest stock and annual production of fine roots, while Montane Forest had the highest ones. Periods of higher production coincide with higher temperatures and accumulated rainfall. The first layer of soil, from zero to 10 cm, had the highest fine roots biomass. The method adaptation did not significantly influence the fine roots sampling. The soil water content was the variable which best explained annual production. According to the research results, the conclusion achieved was that the fine roots stock is not directly influenced by climatic variation over elevation, but the seasonal variation influenced the fine roots production. Any possible changes in precipitation rates, may thus trigger significant changes in the way that Atlantic Forest allocates carbon, investing more in fine roots that in other organs / Mestrado / Biologia Vegetal / Mestra em Biologia Vegetal