Estudos da dinâmica de florestas tropicais evidenciam a importância do conhecimento da relação existente entre a luz e a distribuição das espécies para o entendimento da regeneração e manutenção da diversidade dessas comunidades. Para contribuir com este conhecimento para as espécies que ocorrem nas Restingas o presente estudo descreveu a distribuição dos indivíduos arbustivo-arbóreos com DAP maior que 4,8cm em treze categorias indiretas de regime de luz em 5,12 hectares de uma Floresta de Restinga situada na Ilha do Cardoso, Município de Cananéia, SP. Estas categorias correspondem aos diferentes microsítios de luz do mosaico florestal, e são oriundas da combinação entre condições quanto ao tipo ou ausência de cobertura (cobertura decídua, cobertura perenifólia ou a pleno sol) e situações de localização dos indivíduos arbustivoarbóreos na floresta (clareira, sub-bosque, dossel). As espécies amostradas foram classificadas em grupos ecológicos de acordo com a literatura disponível em pioneiras, secundárias iniciais, sub-bosque, clímax e não classificadas para correlação com a distribuição de seus indivíduos nas categorias de luz. Foram amostrados 7.277 indivíduos arbustivo-arbóreos sendo 381 pioneiros distribuídos em 12 espécies, 4.138 secundários iniciais distribuídos em 24 espécies, 48 típicos de sub-bosque distribuídos em duas espécies, 2.133 climáxicos distribuídos em 48 espécies e 577 indivíduos distribuídos em 19 espécies permaneceram sem classificação. Das 105 espécies amostradas, 35 apresentaram uma distribuição preferencial por determinados microsítios de luz. Estes padrões de distribuição encontrados sugeriram que a quantidade de luz que chega ao subbosque das Florestas de Restinga não restringe a ocorrência de espécies pioneiras apenas às clareiras. Para algumas espécies a classificação em grupos ecológicos encontrada na literatura não foi coerente com a distribuição dos indivíduos, tendo sido sugerida uma classificação diferente de acordo com sua ocorrência nessa Floresta de Restinga, que só se confirmará através de repetições deste estudo ao longo do tempo. Foram delimitadas 77 clareiras na área de estudo durante a classificação dos indivíduos nas categorias indiretas de regime de luz, para as quais foram estimadas área, forma, composição de espécies e de indivíduos para análise da distribuição das espécies e grupos ecológicos em seu interior e favorecer futuras comparações com estudos recorrentes na área ou com estudos de regeneração natural. Repetições desse método numa mesma área, ao longo do tempo, e em diferentes áreas da mesma formação florestal proporcionarão o acúmulo de dados não só sobre a distribuição momentânea dos indivíduos, mas da dinâmica dessas florestas, promovendo o conhecimento sobre o comportamento ecológico das espécies e dos padrões de distribuição das mesmas em relação à luz. / Tropical Forest dynamics studies elucidate the importance of knowledge about the relationship between light and distribuition of species to understanding the regeneration and diversity mainteinence of these communities. To contribute with this knowledge to Restinga Forest species this study described the distribuition of trees with dbh (diameter at breast high) ≥4,8cm in thirteen (13) indirect light categories, in 5,12ha of a Restinga Forest in Ilha do Cardoso, Cananeia Municipal District, Sao Paulo State. These categories correspond to different light micro-sites within the forest mosaic and are derived of the combination of the type or absence of covery where the individuals can be under of (under decidual trees, under evergreen trees or under intense light) and the position which each individual can ocupy within the forest (gap, understory, canopy). All the species were classified in ecological groups according to available literature into pioneers, early secondary, understory, climax and non-classified to correlation with their individuals distribuition within the light categories. There were sampled 7.277 tree specimens represented by 381 pioneers of 12 different species, 4.138 early secondary of 24 species, 48 understory of 2 species, 2.133 climax of 48 species and 577 non-classified specimens of 19 different species. Among the 105 species sampled, 35 presented preferential distribuition for some light micro-sites. These distribuition patterns suggest that the light quantity reaching the understory doesn't restrict the occurence of pioneer species only to gaps. For some species the classification in ecological groups found in the literature were not coherent with the individuals distribuition and there were been suggested another classification according to its occurence in the Restinga Forest, which will be confirmed only through repetitions of this study among time. There were delimited 77 gaps in the study area during the classification in the indirect light categories, to which there were estimated area, shape, species and individuals compositions to assess the distribuition of species and ecological grups within these gaps and support comparisons with repeated studies in this area and with natural regeneration studies. Recurring studies using this method over the same spot during time or in different areas of the same Forest formation will provide data accumulation not only about the instantaneous distribuition of the specimens, but also about these forests dynamics, promoting the knowledge about the ecological bahaviour of species and about distribuition patterns of these species according to light regimes.

Estudos da dinâmica de florestas tropicais evidenciam a importância do conhecimento da relação existente entre a luz e a distribuição das espécies para o entendimento da regeneração e manutenção da diversidade dessas comunidades. Para contribuir com este conhecimento para as espécies que ocorrem nas Restingas o presente estudo descreveu a distribuição dos indivíduos arbustivo-arbóreos com DAP maior que 4,8cm em treze categorias indiretas de regime de luz em 5,12 hectares de uma Floresta de Restinga situada na Ilha do Cardoso, Município de Cananéia, SP. Estas categorias correspondem aos diferentes microsítios de luz do mosaico florestal, e são oriundas da combinação entre condições quanto ao tipo ou ausência de cobertura (cobertura decídua, cobertura perenifólia ou a pleno sol) e situações de localização dos indivíduos arbustivoarbóreos na floresta (clareira, sub-bosque, dossel). As espécies amostradas foram classificadas em grupos ecológicos de acordo com a literatura disponível em pioneiras, secundárias iniciais, sub-bosque, clímax e não classificadas para correlação com a distribuição de seus indivíduos nas categorias de luz. Foram amostrados 7.277 indivíduos arbustivo-arbóreos sendo 381 pioneiros distribuídos em 12 espécies, 4.138 secundários iniciais distribuídos em 24 espécies, 48 típicos de sub-bosque distribuídos em duas espécies, 2.133 climáxicos distribuídos em 48 espécies e 577 indivíduos distribuídos em 19 espécies permaneceram sem classificação. Das 105 espécies amostradas, 35 apresentaram uma distribuição preferencial por determinados microsítios de luz. Estes padrões de distribuição encontrados sugeriram que a quantidade de luz que chega ao subbosque das Florestas de Restinga não restringe a ocorrência de espécies pioneiras apenas às clareiras. Para algumas espécies a classificação em grupos ecológicos encontrada na literatura não foi coerente com a distribuição dos indivíduos, tendo sido sugerida uma classificação diferente de acordo com sua ocorrência nessa Floresta de Restinga, que só se confirmará através de repetições deste estudo ao longo do tempo. Foram delimitadas 77 clareiras na área de estudo durante a classificação dos indivíduos nas categorias indiretas de regime de luz, para as quais foram estimadas área, forma, composição de espécies e de indivíduos para análise da distribuição das espécies e grupos ecológicos em seu interior e favorecer futuras comparações com estudos recorrentes na área ou com estudos de regeneração natural. Repetições desse método numa mesma área, ao longo do tempo, e em diferentes áreas da mesma formação florestal proporcionarão o acúmulo de dados não só sobre a distribuição momentânea dos indivíduos, mas da dinâmica dessas florestas, promovendo o conhecimento sobre o comportamento ecológico das espécies e dos padrões de distribuição das mesmas em relação à luz. / Tropical Forest dynamics studies elucidate the importance of knowledge about the relationship between light and distribuition of species to understanding the regeneration and diversity mainteinence of these communities. To contribute with this knowledge to Restinga Forest species this study described the distribuition of trees with dbh (diameter at breast high) ≥4,8cm in thirteen (13) indirect light categories, in 5,12ha of a Restinga Forest in Ilha do Cardoso, Cananeia Municipal District, Sao Paulo State. These categories correspond to different light micro-sites within the forest mosaic and are derived of the combination of the type or absence of covery where the individuals can be under of (under decidual trees, under evergreen trees or under intense light) and the position which each individual can ocupy within the forest (gap, understory, canopy). All the species were classified in ecological groups according to available literature into pioneers, early secondary, understory, climax and non-classified to correlation with their individuals distribuition within the light categories. There were sampled 7.277 tree specimens represented by 381 pioneers of 12 different species, 4.138 early secondary of 24 species, 48 understory of 2 species, 2.133 climax of 48 species and 577 non-classified specimens of 19 different species. Among the 105 species sampled, 35 presented preferential distribuition for some light micro-sites. These distribuition patterns suggest that the light quantity reaching the understory doesn't restrict the occurence of pioneer species only to gaps. For some species the classification in ecological groups found in the literature were not coherent with the individuals distribuition and there were been suggested another classification according to its occurence in the Restinga Forest, which will be confirmed only through repetitions of this study among time. There were delimited 77 gaps in the study area during the classification in the indirect light categories, to which there were estimated area, shape, species and individuals compositions to assess the distribuition of species and ecological grups within these gaps and support comparisons with repeated studies in this area and with natural regeneration studies. Recurring studies using this method over the same spot during time or in different areas of the same Forest formation will provide data accumulation not only about the instantaneous distribuition of the specimens, but also about these forests dynamics, promoting the knowledge about the ecological bahaviour of species and about distribuition patterns of these species according to light regimes.

Esta dissertação teve como objetivo analisar a dinâmica de regeneração natural de três formações florestais de restinga (uma Floresta de Restinga Alta Seca - RAS; uma Floresta de Restinga Alta Alagada - RAA; e uma Floresta de Restinga Baixa - RB) com diferentes condições edáficas, composições florísticas e estruturas, da Ilha do Cardoso, Cananéia, SP. Ao longo de um ano, procuramos entender os mecanismos que promovem as variações na composição e estrutura arbórea desses três sistemas. Para isso, entre fevereiro de 2007 e janeiro de 2008 nós acompanhamos a chuva de sementes das três florestas através 90 coletores de sementes de 0,5 m² (30 em cada floresta; Capítulo 1) e a comunidade de plântulas 50 cm de espécies arbóreas, através de 270 parcelas de 1 m² (90 em cada floresta; Capítulo 2). A dinâmica de regeneração natural das florestas foi analisada a partir dos dados de chuva de sementes, da dinâmica de plântulas (três censos em 12 meses), dos dados pré-coletados dos indivíduos arbóreos com DAP 5 cm das três florestas mais os dados ambientais de abertura de dossel (disponibilidade de luz) e teor de matéria orgânica (MO) no solo (Capítulo 3). Em relação à chuva de sementes, a RB apresentou quase o dobro de sementes do que as outras florestas. Por outro lado, a RAS e a RAA apresentaram uma diversidade de espécies significativamente maior do que a RB e uma elevada similaridade florística e estrutural. Quanto à síndrome de dispersão, mais de 95% das sementes e das espécies amostradas foram zoocóricas, indicando a importância da zoocoria para a manutenção e estruturação dessas florestas. As espécies de sementes apresentaram uma alta correspondência com as espécies da comunidade arbórea adulta adjacente aos coletores, sugerindo que as semelhanças e as diferenças de diversidade, de composição florística e de estrutura entre a chuva de sementes da RAS, da RAA e da RB observadas são reflexo da diversidade, da composição florística e da estrutura da comunidade de espécies arbóreas local das três formações florestais. Além disso, como as sementes apresentaram um padrão de deposição agregado e próximo à planta-mãe, propusemos que as espécies das florestas estudadas são principalmente limitadas em relação ao local adequado para a germinação de suas sementes e não à dispersão. Para as plântulas, encontramos uma maior diversidade e riqueza por 3 m² na RB, o oposto do que era esperado, já que a Floresta de Restinga Alta é conhecida por ser uma formação mais complexa e com maior diversidade, em relação aos adultos arbóreos, do que a Floresta de Restinga Baixa. Propusemos, portanto, um modelo hipotético de estruturação dessas comunidades no qual as florestas são estruturadas de formas distintas devido a filtros ecológicos, como a disponibilidade de luz e de nutrientes e eventos estocásticos, que limitam a germinação e o estabelecimento de plântulas, juvenis e adultos. Predizemos também que a inversão de diversidade entre as comunidades de plântulas e de adultos deve-se a processos dependentes da densidade decorrentes do estabelecimento diferenciado na fase de plântula. No Capítulo 3 foi possível testar algumas partes do modelo hipotético de estruturação das comunidades proposto no Capítulo 2. Concluímos que a dinâmica de regeneração natural e seus filtros bióticos e abióticos realmente são importantes para estruturação das comunidades de restinga estudadas. A RB apresentou uma maior abertura de dossel (maior disponibilidade de luz) do que a RAS e a RAA. O recrutamento, a densidade e a riqueza (em 3 m²) de plântulas estiveram positivamente relacionados com a abertura de dossel. No entanto, a RAS e a RAA apresentaram um maior teor de MO do que a RB, e a diversidade da comunidade arbórea adulta esteve positivamente relacionada com a MO. Assim, a disponibilidade de luz parece ser um filtro abiótico importante na germinação e no estabelecimento das plântulas, levando a maiores recrutamentos, densidades e riqueza por 3m² na RB quando comparado à RAS e à RAA. Entretanto, na passagem de plântula/juvenil para adulto a menor densidade de indivíduos e a maior disponibilidade de nutrientes na RAS e na RAA beneficiariam a permanência das espécies, levando à maior diversidade de espécies encontrada nessas florestas. / The goal of this dissertation was to analyze the natural regeneration dynamics of three restinga forests (Tall Restinga Forest TR; Tall Seasonal Swamp Restinga Forest TSR and Short Restinga Forest SR) with different edaphic conditions, floristic composition and structure in Ilha do Cardoso, Cananéia, SP. During a year, we attempted to understand the mechanisms that promote the floristic composition and structure variations in these three systems. For that, between February 2007 and January 2008 we accompanied the forests seed rain using 90 seed traps of 0,5 m² (30 in each forest; Chapter 1) and the seedlings community (tree species; 50 cm) using 270 plots of 1 m² (90 in each forest; Chapter 2). The natural regeneration dynamics was analyzed using the seed rain and the seedling dynamics (three census in 12 months) data, the individuals tree species with DAP 5 cm data and the environment data (canopy openness and organic matter - OM; Chapter 3). In relation to the seed rain, SR presented twice as many seeds as TR and TSR. On the other hand, TR and STR presented a significantly higher diversity than SR and also floristic composition and structure similarity. In respect to the dispersion syndrome, more than 95% of the seeds and species were animal dispersed, indicating the importance of zoochoric dispersal to the maintenance and structuring of these forests. The seeds species showed a higher correspondence with the adult community adjacent to the seed traps, suggesting that diversity, floristic composition and structure similarities and differences among the forests seed rain are a reflection of the forests local adult community diversity, floristic composition and structure. Besides, as the seeds presented an aggregated and close to the parent tree pattern of deposition , we proposed that the forests species are limited mainly by safe sites for seed germination and not by dispersion. For the seedlings, we founded a higher diversity and richness per 3 m² in SR, the opposite of what we had expected since the Tall Restinga Forest is known to be a more complex vegetation, with higher values of richness and diversity for adult trees when compared to Short Restinga Forest. We proposed a hypothetical model of community structuring in which these forests are structured in different ways due to ecological filters, as light and nutrients availability and stochastic events, that limit germination and seedling, juveniles and adults establishment. We predicted, as well, that the diversity inversion between the seedlings and adults community is due to density-dependence factors that are responsible for the differentiated seedling establishment. In Chapter 3, we were able to test some parts of the hypothetical model of community structuring proposed in Chapter 2. We concluded that natural regeneration dynamics and biotic and abiotic filters really are important to the forests community structuring. SR presented a higher canopy openness (higher light availability) than TR and STR. Seedling recruitment, density and richness (in 3 m²) were positively related to the canopy openness. Nevertheless, TR and STR presented higher organic matter contents than SR, and the diversity was positively related to the canopy openness and the OM. Thus, light availability seems to be an important abiotic filter acting in the germination and in the seedling establishment, leading to higher values of recruitment, density and richness per 3 m² in the SR when compared to TR and STR. However, in the seedling/juvenile turn to adult the lower individuals density and the higher nutrients availability in TR and STR would benefit the species permanence, leading to the higher species diversity found in those forests.

As restingas constituem um mosaico de ambientes presentes nas planícies costeiras brasileiras. Sua vegetação se desenvolve em areias quartzosas e engloba variadas formações, de comunidades herbáceas de dunas até florestas. A restinga sulbrasileira se estende entre as latitudes 28°30'S, no estado de Santa Catarina, e 33°45'S, no extremo sul do Rio Grande do Sul. Esta tese visou compreender, em escala geográfica mais ampla, a influência de variáveis ambientais sobre a estrutura e composição dos componentes arbóreo e herbáceo-subarbustivo nas florestas da restinga sulbrasileira. Em 15 remanescentes florestais distribuídos nessa região, realizou-se a caracterização florística e fitossociológica do componente arbóreo e verificou-se a relação entre diversidade, latitude e variáveis climáticas. O levantamento do componente arbóreo foi feito em áreas de 0,1 ha em cada remanescente, subdivididas em 10 parcelas de 10 x 10 m. Todas as árvores com DAP>= 3,0 cm foram registradas. Com os parâmetros estruturais usuais em fitossociologia foi feita uma análise da variância, comparando-se os remanescentes. Também foi avaliada a composição do solo superficial (20 cm de profundidade) dos remanescentes. Os dados de riqueza e informações sobre temperatura atmosférica e precipitação foram empregados em análises de regressão para verificar sua relação com a latitude. Realizou-se ainda uma Análise de Agrupamento para avaliar a similaridade florística entre as áreas. A composição e estrutura do componente herbáceo-subarbustivo sob diferentes níveis de uso por gado bovino nos remanescentes também foi estudada. A fitossociologia da sinúsia herbácea-subarbustiva foi feita em 10 parcelas de 1,0 m² e a florística, nas 10 parcelas de 10 x 10 m. Registrou-se a intensidade de uso por gado através de visualização direta ou vestígios dos animais. Foram feitas análise da variância e Análise de Coordenadas Principais com índices estruturais da sinúsia herbácea-subarbustiva nos remanescentes, comparando-os quanto à intensidade de uso por gado bovino. Registraram-se 116 espécies arbóreas no total, porém a riqueza variou de 11 a 43 espécies por remanescente. Espécies provenientes por mais de uma rota de imigração e pelo corredor atlântico contribuíram com 43% e 39% dessa flora, respectivamente. A diversidade arbórea variou de 1,372 a 3,175 nats/ind. O componente arbóreo apresentou densidade entre 1.520 e 3.830 ind./ha, porte baixo e predomínio de diâmetros pequenos. Constataram-se diferenças significativas na estrutura do componente arbóreo entre alguns remanescentes. Essas diferenças podem estar relacionadas a variações nas condições de fertilidade, acidez e teores de alumínio no solo. Houve uma distinção florística no componente arbóreo entre o norte e o centro-sul da restinga sulbrasileira, além de gradientes de riqueza e diversidade no sentido norte-sul relacionados às condições de temperatura e precipitação. Para a sinúsia herbácea-subarbustiva, constataram-se diferenças significativas no conjunto de variáveis estruturais (cobertura, altura e medidas de diversidade) entre remanescentes sob níveis médio e alto de uso por gado bovino. Sob alta intensidade de uso por gado bovino, a sinúsia herbácea-subarbustiva apresenta menores valores de altura, riqueza, diversidade e equabilidade e alta dominância de poucas espécies. O estudo destes componentes permitiu verificar que variáveis edáficas, climáticas e antrópicas condicionam a estrutura florestal em diferentes intensidades e/ou escalas espaciais. / (Structure and phytogeographic features of forest remnants in south Brazilian restinga). Restingas comprise a mosaic of environments present in Brazilian coastal plains. Its vegetation grows in quartzarenic sands and includes several formations, from dune herb communities to forests. South Brazilian restinga extents between latitudes 28°30'S, in Santa Catarina state, and 33°45'S, in the extreme southern of Rio Grande do Sul. This thesis aimed to investigate, in broader geographical scale, the influence of environmental variables on structure and composition of tree and herb-subshrubby components in south Brazilian restinga forests. We analysed the floristic and phytosociological patterns of tree component and the relation among diversity, latitude and climatic variables into 15 forest remnants distributed in this region. Tree component survey was carried out in 0.1 ha areas, subdivided in 10 x 10 m plots. All trees with DBH >= 3.0 cm were sampled. With structural parameters usually estimated in phytosociology an ANOVA was performed to seek for relations among the remnants. The composition of superficial soil (20 cm deep) was also assessed in the remants. Richness, atmospheric temperature and rainfall data were employed in regression analyses to verify its relation to latitude. A Cluster Analysis was also performed to evaluate floristic similarity among areas. Composition and structure of herb-subshrubby component under different levels of cattle usage in remnants was studied as well. Phytosociology of herb-subshrubby synusiae was carried out in 10 plots of 1.0 m² and the floristics was accomplished in those 10 x 10 m plots. The intensity of cattle usage was registered by direct observation or animal traces. We performed an ANOVA and Principal Coordinates Analysis with herb-subshrubby structural data among remnants to compare them in relation to cattle usage levels. We sampled 116 tree species, but remnant richness varied from 11 to 43 species. Species from more than one immigration route and from the Atlantic route contributed with 43% and 39% of this flora, respectively. Diversity of trees varied from 1.372 to 3.175 nats/ind. Tree synusiae had density between 1,520 and 3,830 ind./ha, low height and predominance of small diameters. Significant differences in tree component structure were observed among some remnants. These differences may be related to variations in conditions of soil fertility, acidity and aluminium content. A floristic distinction between the northern and the central-southern portion of south Brazilian restinga was verified, besides richness and diversity gradients towards north-south associated to temperature and rainfall conditions. For herb-subshrubby synusiae, significant differences were observed in the set of structural variables (coverage, height and diversity measures) among remnants under moderate and high cattle-using levels. Under high cattle-using levels, herb-subshrubby synusiae shows lower values of height, richness, diversity and eveness, and higher dominance of few species. The study of these components permited to verify that soil, climatic and anthropic variables determined forest structure in different intensities and/or spatial scales.

As restingas constituem um mosaico de ambientes presentes nas planícies costeiras brasileiras. Sua vegetação se desenvolve em areias quartzosas e engloba variadas formações, de comunidades herbáceas de dunas até florestas. A restinga sulbrasileira se estende entre as latitudes 28°30'S, no estado de Santa Catarina, e 33°45'S, no extremo sul do Rio Grande do Sul. Esta tese visou compreender, em escala geográfica mais ampla, a influência de variáveis ambientais sobre a estrutura e composição dos componentes arbóreo e herbáceo-subarbustivo nas florestas da restinga sulbrasileira. Em 15 remanescentes florestais distribuídos nessa região, realizou-se a caracterização florística e fitossociológica do componente arbóreo e verificou-se a relação entre diversidade, latitude e variáveis climáticas. O levantamento do componente arbóreo foi feito em áreas de 0,1 ha em cada remanescente, subdivididas em 10 parcelas de 10 x 10 m. Todas as árvores com DAP>= 3,0 cm foram registradas. Com os parâmetros estruturais usuais em fitossociologia foi feita uma análise da variância, comparando-se os remanescentes. Também foi avaliada a composição do solo superficial (20 cm de profundidade) dos remanescentes. Os dados de riqueza e informações sobre temperatura atmosférica e precipitação foram empregados em análises de regressão para verificar sua relação com a latitude. Realizou-se ainda uma Análise de Agrupamento para avaliar a similaridade florística entre as áreas. A composição e estrutura do componente herbáceo-subarbustivo sob diferentes níveis de uso por gado bovino nos remanescentes também foi estudada. A fitossociologia da sinúsia herbácea-subarbustiva foi feita em 10 parcelas de 1,0 m² e a florística, nas 10 parcelas de 10 x 10 m. Registrou-se a intensidade de uso por gado através de visualização direta ou vestígios dos animais. Foram feitas análise da variância e Análise de Coordenadas Principais com índices estruturais da sinúsia herbácea-subarbustiva nos remanescentes, comparando-os quanto à intensidade de uso por gado bovino. Registraram-se 116 espécies arbóreas no total, porém a riqueza variou de 11 a 43 espécies por remanescente. Espécies provenientes por mais de uma rota de imigração e pelo corredor atlântico contribuíram com 43% e 39% dessa flora, respectivamente. A diversidade arbórea variou de 1,372 a 3,175 nats/ind. O componente arbóreo apresentou densidade entre 1.520 e 3.830 ind./ha, porte baixo e predomínio de diâmetros pequenos. Constataram-se diferenças significativas na estrutura do componente arbóreo entre alguns remanescentes. Essas diferenças podem estar relacionadas a variações nas condições de fertilidade, acidez e teores de alumínio no solo. Houve uma distinção florística no componente arbóreo entre o norte e o centro-sul da restinga sulbrasileira, além de gradientes de riqueza e diversidade no sentido norte-sul relacionados às condições de temperatura e precipitação. Para a sinúsia herbácea-subarbustiva, constataram-se diferenças significativas no conjunto de variáveis estruturais (cobertura, altura e medidas de diversidade) entre remanescentes sob níveis médio e alto de uso por gado bovino. Sob alta intensidade de uso por gado bovino, a sinúsia herbácea-subarbustiva apresenta menores valores de altura, riqueza, diversidade e equabilidade e alta dominância de poucas espécies. O estudo destes componentes permitiu verificar que variáveis edáficas, climáticas e antrópicas condicionam a estrutura florestal em diferentes intensidades e/ou escalas espaciais. / (Structure and phytogeographic features of forest remnants in south Brazilian restinga). Restingas comprise a mosaic of environments present in Brazilian coastal plains. Its vegetation grows in quartzarenic sands and includes several formations, from dune herb communities to forests. South Brazilian restinga extents between latitudes 28°30'S, in Santa Catarina state, and 33°45'S, in the extreme southern of Rio Grande do Sul. This thesis aimed to investigate, in broader geographical scale, the influence of environmental variables on structure and composition of tree and herb-subshrubby components in south Brazilian restinga forests. We analysed the floristic and phytosociological patterns of tree component and the relation among diversity, latitude and climatic variables into 15 forest remnants distributed in this region. Tree component survey was carried out in 0.1 ha areas, subdivided in 10 x 10 m plots. All trees with DBH >= 3.0 cm were sampled. With structural parameters usually estimated in phytosociology an ANOVA was performed to seek for relations among the remnants. The composition of superficial soil (20 cm deep) was also assessed in the remants. Richness, atmospheric temperature and rainfall data were employed in regression analyses to verify its relation to latitude. A Cluster Analysis was also performed to evaluate floristic similarity among areas. Composition and structure of herb-subshrubby component under different levels of cattle usage in remnants was studied as well. Phytosociology of herb-subshrubby synusiae was carried out in 10 plots of 1.0 m² and the floristics was accomplished in those 10 x 10 m plots. The intensity of cattle usage was registered by direct observation or animal traces. We performed an ANOVA and Principal Coordinates Analysis with herb-subshrubby structural data among remnants to compare them in relation to cattle usage levels. We sampled 116 tree species, but remnant richness varied from 11 to 43 species. Species from more than one immigration route and from the Atlantic route contributed with 43% and 39% of this flora, respectively. Diversity of trees varied from 1.372 to 3.175 nats/ind. Tree synusiae had density between 1,520 and 3,830 ind./ha, low height and predominance of small diameters. Significant differences in tree component structure were observed among some remnants. These differences may be related to variations in conditions of soil fertility, acidity and aluminium content. A floristic distinction between the northern and the central-southern portion of south Brazilian restinga was verified, besides richness and diversity gradients towards north-south associated to temperature and rainfall conditions. For herb-subshrubby synusiae, significant differences were observed in the set of structural variables (coverage, height and diversity measures) among remnants under moderate and high cattle-using levels. Under high cattle-using levels, herb-subshrubby synusiae shows lower values of height, richness, diversity and eveness, and higher dominance of few species. The study of these components permited to verify that soil, climatic and anthropic variables determined forest structure in different intensities and/or spatial scales.

Esta dissertação teve como objetivo analisar a dinâmica de regeneração natural de três formações florestais de restinga (uma Floresta de Restinga Alta Seca - RAS; uma Floresta de Restinga Alta Alagada - RAA; e uma Floresta de Restinga Baixa - RB) com diferentes condições edáficas, composições florísticas e estruturas, da Ilha do Cardoso, Cananéia, SP. Ao longo de um ano, procuramos entender os mecanismos que promovem as variações na composição e estrutura arbórea desses três sistemas. Para isso, entre fevereiro de 2007 e janeiro de 2008 nós acompanhamos a chuva de sementes das três florestas através 90 coletores de sementes de 0,5 m² (30 em cada floresta; Capítulo 1) e a comunidade de plântulas 50 cm de espécies arbóreas, através de 270 parcelas de 1 m² (90 em cada floresta; Capítulo 2). A dinâmica de regeneração natural das florestas foi analisada a partir dos dados de chuva de sementes, da dinâmica de plântulas (três censos em 12 meses), dos dados pré-coletados dos indivíduos arbóreos com DAP 5 cm das três florestas mais os dados ambientais de abertura de dossel (disponibilidade de luz) e teor de matéria orgânica (MO) no solo (Capítulo 3). Em relação à chuva de sementes, a RB apresentou quase o dobro de sementes do que as outras florestas. Por outro lado, a RAS e a RAA apresentaram uma diversidade de espécies significativamente maior do que a RB e uma elevada similaridade florística e estrutural. Quanto à síndrome de dispersão, mais de 95% das sementes e das espécies amostradas foram zoocóricas, indicando a importância da zoocoria para a manutenção e estruturação dessas florestas. As espécies de sementes apresentaram uma alta correspondência com as espécies da comunidade arbórea adulta adjacente aos coletores, sugerindo que as semelhanças e as diferenças de diversidade, de composição florística e de estrutura entre a chuva de sementes da RAS, da RAA e da RB observadas são reflexo da diversidade, da composição florística e da estrutura da comunidade de espécies arbóreas local das três formações florestais. Além disso, como as sementes apresentaram um padrão de deposição agregado e próximo à planta-mãe, propusemos que as espécies das florestas estudadas são principalmente limitadas em relação ao local adequado para a germinação de suas sementes e não à dispersão. Para as plântulas, encontramos uma maior diversidade e riqueza por 3 m² na RB, o oposto do que era esperado, já que a Floresta de Restinga Alta é conhecida por ser uma formação mais complexa e com maior diversidade, em relação aos adultos arbóreos, do que a Floresta de Restinga Baixa. Propusemos, portanto, um modelo hipotético de estruturação dessas comunidades no qual as florestas são estruturadas de formas distintas devido a filtros ecológicos, como a disponibilidade de luz e de nutrientes e eventos estocásticos, que limitam a germinação e o estabelecimento de plântulas, juvenis e adultos. Predizemos também que a inversão de diversidade entre as comunidades de plântulas e de adultos deve-se a processos dependentes da densidade decorrentes do estabelecimento diferenciado na fase de plântula. No Capítulo 3 foi possível testar algumas partes do modelo hipotético de estruturação das comunidades proposto no Capítulo 2. Concluímos que a dinâmica de regeneração natural e seus filtros bióticos e abióticos realmente são importantes para estruturação das comunidades de restinga estudadas. A RB apresentou uma maior abertura de dossel (maior disponibilidade de luz) do que a RAS e a RAA. O recrutamento, a densidade e a riqueza (em 3 m²) de plântulas estiveram positivamente relacionados com a abertura de dossel. No entanto, a RAS e a RAA apresentaram um maior teor de MO do que a RB, e a diversidade da comunidade arbórea adulta esteve positivamente relacionada com a MO. Assim, a disponibilidade de luz parece ser um filtro abiótico importante na germinação e no estabelecimento das plântulas, levando a maiores recrutamentos, densidades e riqueza por 3m² na RB quando comparado à RAS e à RAA. Entretanto, na passagem de plântula/juvenil para adulto a menor densidade de indivíduos e a maior disponibilidade de nutrientes na RAS e na RAA beneficiariam a permanência das espécies, levando à maior diversidade de espécies encontrada nessas florestas. / The goal of this dissertation was to analyze the natural regeneration dynamics of three restinga forests (Tall Restinga Forest TR; Tall Seasonal Swamp Restinga Forest TSR and Short Restinga Forest SR) with different edaphic conditions, floristic composition and structure in Ilha do Cardoso, Cananéia, SP. During a year, we attempted to understand the mechanisms that promote the floristic composition and structure variations in these three systems. For that, between February 2007 and January 2008 we accompanied the forests seed rain using 90 seed traps of 0,5 m² (30 in each forest; Chapter 1) and the seedlings community (tree species; 50 cm) using 270 plots of 1 m² (90 in each forest; Chapter 2). The natural regeneration dynamics was analyzed using the seed rain and the seedling dynamics (three census in 12 months) data, the individuals tree species with DAP 5 cm data and the environment data (canopy openness and organic matter - OM; Chapter 3). In relation to the seed rain, SR presented twice as many seeds as TR and TSR. On the other hand, TR and STR presented a significantly higher diversity than SR and also floristic composition and structure similarity. In respect to the dispersion syndrome, more than 95% of the seeds and species were animal dispersed, indicating the importance of zoochoric dispersal to the maintenance and structuring of these forests. The seeds species showed a higher correspondence with the adult community adjacent to the seed traps, suggesting that diversity, floristic composition and structure similarities and differences among the forests seed rain are a reflection of the forests local adult community diversity, floristic composition and structure. Besides, as the seeds presented an aggregated and close to the parent tree pattern of deposition , we proposed that the forests species are limited mainly by safe sites for seed germination and not by dispersion. For the seedlings, we founded a higher diversity and richness per 3 m² in SR, the opposite of what we had expected since the Tall Restinga Forest is known to be a more complex vegetation, with higher values of richness and diversity for adult trees when compared to Short Restinga Forest. We proposed a hypothetical model of community structuring in which these forests are structured in different ways due to ecological filters, as light and nutrients availability and stochastic events, that limit germination and seedling, juveniles and adults establishment. We predicted, as well, that the diversity inversion between the seedlings and adults community is due to density-dependence factors that are responsible for the differentiated seedling establishment. In Chapter 3, we were able to test some parts of the hypothetical model of community structuring proposed in Chapter 2. We concluded that natural regeneration dynamics and biotic and abiotic filters really are important to the forests community structuring. SR presented a higher canopy openness (higher light availability) than TR and STR. Seedling recruitment, density and richness (in 3 m²) were positively related to the canopy openness. Nevertheless, TR and STR presented higher organic matter contents than SR, and the diversity was positively related to the canopy openness and the OM. Thus, light availability seems to be an important abiotic filter acting in the germination and in the seedling establishment, leading to higher values of recruitment, density and richness per 3 m² in the SR when compared to TR and STR. However, in the seedling/juvenile turn to adult the lower individuals density and the higher nutrients availability in TR and STR would benefit the species permanence, leading to the higher species diversity found in those forests.

As restingas constituem um mosaico de ambientes presentes nas planícies costeiras brasileiras. Sua vegetação se desenvolve em areias quartzosas e engloba variadas formações, de comunidades herbáceas de dunas até florestas. A restinga sulbrasileira se estende entre as latitudes 28°30'S, no estado de Santa Catarina, e 33°45'S, no extremo sul do Rio Grande do Sul. Esta tese visou compreender, em escala geográfica mais ampla, a influência de variáveis ambientais sobre a estrutura e composição dos componentes arbóreo e herbáceo-subarbustivo nas florestas da restinga sulbrasileira. Em 15 remanescentes florestais distribuídos nessa região, realizou-se a caracterização florística e fitossociológica do componente arbóreo e verificou-se a relação entre diversidade, latitude e variáveis climáticas. O levantamento do componente arbóreo foi feito em áreas de 0,1 ha em cada remanescente, subdivididas em 10 parcelas de 10 x 10 m. Todas as árvores com DAP>= 3,0 cm foram registradas. Com os parâmetros estruturais usuais em fitossociologia foi feita uma análise da variância, comparando-se os remanescentes. Também foi avaliada a composição do solo superficial (20 cm de profundidade) dos remanescentes. Os dados de riqueza e informações sobre temperatura atmosférica e precipitação foram empregados em análises de regressão para verificar sua relação com a latitude. Realizou-se ainda uma Análise de Agrupamento para avaliar a similaridade florística entre as áreas. A composição e estrutura do componente herbáceo-subarbustivo sob diferentes níveis de uso por gado bovino nos remanescentes também foi estudada. A fitossociologia da sinúsia herbácea-subarbustiva foi feita em 10 parcelas de 1,0 m² e a florística, nas 10 parcelas de 10 x 10 m. Registrou-se a intensidade de uso por gado através de visualização direta ou vestígios dos animais. Foram feitas análise da variância e Análise de Coordenadas Principais com índices estruturais da sinúsia herbácea-subarbustiva nos remanescentes, comparando-os quanto à intensidade de uso por gado bovino. Registraram-se 116 espécies arbóreas no total, porém a riqueza variou de 11 a 43 espécies por remanescente. Espécies provenientes por mais de uma rota de imigração e pelo corredor atlântico contribuíram com 43% e 39% dessa flora, respectivamente. A diversidade arbórea variou de 1,372 a 3,175 nats/ind. O componente arbóreo apresentou densidade entre 1.520 e 3.830 ind./ha, porte baixo e predomínio de diâmetros pequenos. Constataram-se diferenças significativas na estrutura do componente arbóreo entre alguns remanescentes. Essas diferenças podem estar relacionadas a variações nas condições de fertilidade, acidez e teores de alumínio no solo. Houve uma distinção florística no componente arbóreo entre o norte e o centro-sul da restinga sulbrasileira, além de gradientes de riqueza e diversidade no sentido norte-sul relacionados às condições de temperatura e precipitação. Para a sinúsia herbácea-subarbustiva, constataram-se diferenças significativas no conjunto de variáveis estruturais (cobertura, altura e medidas de diversidade) entre remanescentes sob níveis médio e alto de uso por gado bovino. Sob alta intensidade de uso por gado bovino, a sinúsia herbácea-subarbustiva apresenta menores valores de altura, riqueza, diversidade e equabilidade e alta dominância de poucas espécies. O estudo destes componentes permitiu verificar que variáveis edáficas, climáticas e antrópicas condicionam a estrutura florestal em diferentes intensidades e/ou escalas espaciais. / (Structure and phytogeographic features of forest remnants in south Brazilian restinga). Restingas comprise a mosaic of environments present in Brazilian coastal plains. Its vegetation grows in quartzarenic sands and includes several formations, from dune herb communities to forests. South Brazilian restinga extents between latitudes 28°30'S, in Santa Catarina state, and 33°45'S, in the extreme southern of Rio Grande do Sul. This thesis aimed to investigate, in broader geographical scale, the influence of environmental variables on structure and composition of tree and herb-subshrubby components in south Brazilian restinga forests. We analysed the floristic and phytosociological patterns of tree component and the relation among diversity, latitude and climatic variables into 15 forest remnants distributed in this region. Tree component survey was carried out in 0.1 ha areas, subdivided in 10 x 10 m plots. All trees with DBH >= 3.0 cm were sampled. With structural parameters usually estimated in phytosociology an ANOVA was performed to seek for relations among the remnants. The composition of superficial soil (20 cm deep) was also assessed in the remants. Richness, atmospheric temperature and rainfall data were employed in regression analyses to verify its relation to latitude. A Cluster Analysis was also performed to evaluate floristic similarity among areas. Composition and structure of herb-subshrubby component under different levels of cattle usage in remnants was studied as well. Phytosociology of herb-subshrubby synusiae was carried out in 10 plots of 1.0 m² and the floristics was accomplished in those 10 x 10 m plots. The intensity of cattle usage was registered by direct observation or animal traces. We performed an ANOVA and Principal Coordinates Analysis with herb-subshrubby structural data among remnants to compare them in relation to cattle usage levels. We sampled 116 tree species, but remnant richness varied from 11 to 43 species. Species from more than one immigration route and from the Atlantic route contributed with 43% and 39% of this flora, respectively. Diversity of trees varied from 1.372 to 3.175 nats/ind. Tree synusiae had density between 1,520 and 3,830 ind./ha, low height and predominance of small diameters. Significant differences in tree component structure were observed among some remnants. These differences may be related to variations in conditions of soil fertility, acidity and aluminium content. A floristic distinction between the northern and the central-southern portion of south Brazilian restinga was verified, besides richness and diversity gradients towards north-south associated to temperature and rainfall conditions. For herb-subshrubby synusiae, significant differences were observed in the set of structural variables (coverage, height and diversity measures) among remnants under moderate and high cattle-using levels. Under high cattle-using levels, herb-subshrubby synusiae shows lower values of height, richness, diversity and eveness, and higher dominance of few species. The study of these components permited to verify that soil, climatic and anthropic variables determined forest structure in different intensities and/or spatial scales.

Muitas teorias, englobando diferentes fatores e mecanismos, já foram postuladas para explicar a alta coexistência de espécies arbóreas nos trópicos, a qual permanece como uma questão intrigante e subentendida na ecologia vegetal. O estudo da dinâmica de árvores ao nível populacional contribui e embasa, por sua vez, o entendimento desses fatores e mecanismos atuando ao nível da comunidade. O objetivo geral do presente estudo foi investigar alguns aspectos relacionados com a dinâmica de uma espécie arbórea comum Calophyllum brasiliense Camb.(Clusiaceae) em floresta de restinga alta Ilha do Cardoso, Cananéia, SP. Para isso, além de termos testado se a sobrevivência e o desempenho de suas plântulas estavam relacionados com níveis de herbivoria dependentes da densidade, testamos se a ocorrência da espécie apresentava associação com hábitats de solo e caracterizamos sua distribuição espacial na área de estudo. Na Introdução Geral (Capítulo 1) nós enumeramos as principais teorias já propostas para explicar a alta diversidade tropical, as quais incluem diversos mecanismos atuantes na dinâmica de espécies arbóreas. Tradicionalmente, modelos que focam em fatores dependentes da densidade eram freqüentemente contrastados com modelos baseados na segregação de hábitats e nichos para explicar a coexistência de espécies, ainda que atualmente sabe-se que atuem concomitantemente na estruturação das comunidades. Por esse motivo, os descrevemos em linhas gerais. Apresentamos, também, como o estudo da distribuição espacial de uma espécie pode dar indícios de processos subjacentes responsáveis pelos padrões gerados, os quais devem ser inferidos e posteriormente testados. Adicionalmente, resumimos uma teoria em especial, a qual embasa o capítulo seguinte e foi o ponto inicial dessa dissertação: o Modelo Janzen-Connell. Além de termos explorado brevemente seu contexto conceitual, também revisamos os principais resultados de investigações de seus efeitos em outras áreas de estudo e com diferentes metodologias. Como os dois demais capítulos foram desenvolvidos utilizando a mesma área e espécie de estudo, também incluímos neste capítulo suas respectivas descrições. Para testar o modelo Janzen-Connell (Capítulo 2), nós delineamos um experimento no qual avaliamos os danos por herbivoria, a mortalidade e o desempenho das plântulas de C. brasiliense, sob diferentes tratamentos: proteção contra herbivoria, distância e agrupamento de adultos coespecíficos. Encontramos que os efeitos dependentes da distância e da densidade não atuaram como previsto pela teoria para a espécie de estudo, a qual, apesar de ter sofrido altos danos por herbivoria, mostrou-se tolerante e apresentou crescimento compensatório em resposta a estes. Além de termos proposto que a pressão por seus herbívoros especialistas parece encontrar-se amplamente distribuída na área de estudo, e não agregada ao redor de densidades de coespecíficos, também sugerimos que o micro-hábitat, especialmente a umidade do solo parece ser melhor preditora da sobrevivência da espécie do que a herbivoria. No Capítulo 3, portanto, testamos a ocorrência de associação da espécie com o hábitat de solo, como proposto no capítulo 2. Para isso, adotamos uma abordagem conjunta com o estudo da distribuição espacial, possibilitando a inferência de outros mecanismos possivelmente relacionados com a dinâmica da espécie, além do micro-hábitat. Caracterizamos o padrão de distribuição espacial através do uso de metodologias espaciais de segunda-ordem complementares: K-Ripley e O-ring, e testamos a questão da associação com hábitat a partir de torus translation, uma metodologia relativamente nova que incorpora a autocorrelação espacial entre troncos coespecíficos. Além de detectarmos um padrão de distribuição agregado, com escalas críticas de agregação variáveis entre as classes de tamanho investigadas, encontramos que a espécie apresenta uma associação positiva com o tipo de solo alagável (Neossolo), onde sua densidade relativa foi 30% maior em comparação com os outros tipos de hábitat. Os adultos, além de terem se mostrado positivamente associados a esse solo, também apresentaram uma associação negativa com os solos mais arenosos e menos úmidos. Os jovens, encontrados em relativamente baixa densidade, não mostraram associação com nenhum hábitat de solo. Sugerimos que a tolerância ao encharcamento e à condições anóxicas, bem como a ocorrência de hidrocoria como uma de suas formas de dispersão, os principais fatores favoráveis à sua sobrevivência e rápido desenvolvimento ontogenético nessas condições de solo. Utilizamos informações sobre a ecologia de C. brasiliense já disponibilizadas por outros estudos para inferir ou excluir possíveis fatores relacionados com sua distribuição espacial, e a associação com hábitat e o experimento de herbivoria (Capítulo 2) como testes desses possíveis fatores. Nas considerações finais, reunimos todas as informações propostas e testadas sobre os mecanismos que atuam na dinâmica de C. brasiliense e sugerimos que o padrão espacial agregado detectado para a espécie pode ser decorrente da interação entre três fatores principais: (1) associação diferenciada com ambos tipos de solos, alagáveis e arenosos; (2) ocorrência simultânea e complementar de três agentes dispersores da espécie (vento, morcego e água) e (3) alta competição intra-específica dependente da densidade, ao longo do estágio ontogenético. Finalizamos com a construção de um modelo hipotético acompanhado de predições testáveis sobre a distribuição espacial e dinâmica da espécie. Estes resultados atribuem à ação conjunta de processos bióticos e abióticos a possível resposta para complementarmos o entendimento sobre o padrão espacial encontrado, como já sugerido por outros estudos nos trópicos. / Several theories, including different factors and mechanisms, have been postulated to explain the high tree species coexistence in tropics, which remains an unsolved question that continues to pose a challenge to plant ecologists. Population-level tree dynamics studies contribute to a better understanding of the processes acting on community-level. The aim of the present study was to investigate some aspects related to the dynamics of a common tree species, Calophyllum brasiliense Camb. (Clusiaceae), in a Restinga Alta forest in Ilha do Cardoso, Cananéia, SP. We investigated if seedling survival and fitness were related to density-dependent herbivory, tested if the species presented an association with soil habitats and characterized its spatial patterns distribution in the study area. In General Introduction (Chapter 1) we enumerated the main theories developed so far to explain high tropical diversity, which include many processes acting on the tree species dynamics. Traditionally, models focused on density-dependent factors were frequently contrasted with models based on habitat or niche partitioning, but we know nowadays that both are acting simultaneously to determine community structure. For this reason we described in general lines both models. We also discussed how detected spatial patterns of a species may give account for underlying processes responsible for the generated patterns and the need of experimental tests after such inferences. Additionally, we resumed Janzen-Connell model which embases next chapter and was also the starting point of this dissertation. We did a brief contextualization about Janzen-Connell model and reviewed main results of investigations of its effects in others study areas using alternatives methodologies. As the next two chapters were developed in the same study area and with the same species, we also included their descriptions in the general introduction. In order to test the Janzen-Connell model (Chapter 2), we designed an experiment to evaluate C. brasiliense seedlings survival and fitness under three treatments: protection against herbivory, distance from conespecific adults and tree parental density. We found that the distance and density-dependent effects did not act as predicted by the model for our study species. Despite the high herbivory damages it suffered, its seedlings showed tolerance and compensatory growth responses. We proposed that pressure by host-specific herbivores seems to be widespread in the study area instead of aggregated around conespecific densities. Patterns detected also suggest that soil moisture is a better predictor for the species survival than herbivory. On chapter 3, therefore, we tested if density of this species presented any association with soil habitats, as suggested in chapter 2. We used an approach conjunct with the spatial distribution, permitting the inference of other underlying processes possibly related to the species dynamics besides the micro-habitat. We characterized the spatial distribution patterns using two complementary second-order point pattern statistics, K-Ripley and O-ring, and tested the habitat association using the torus translation procedure that incorporates spatial autocorrelation between conespecific stems. Besides detecting clumped distribution patterns, with variable critic scales with the analyzed size classes, we also detected a positive habitat association with temporally flooded soil (Neossolo), where its relative density was 30% greater comparing to others soils types. Adult stage was also positively associated with Neossolo and, in the other hand, was negatively associated with Espodossolo arênico, which is characterized by lower moisture soil levels. Young stage corresponded to only a quarter of all species stems and did not show any association with soils habitats. We suggest that flooding and anoxic conditions tolerance, as well as the occurrence of hidrocory among its dispersion types, the main factors favorable to survival and fast ontogenetic development in these soil conditions. We used information about C. brasiliense ecology from other studies to infer or exclude possible related factors with its spatial distribution and the habitat association and Janzen-Connell tests to complement these supposed factors. On Final Considerations we synthesize all proposed and tested information about underlying processes acting on C. brasiliense dynamics and suggest that the clumped spatial pattern detected may be an interaction result of three main factors: (1) differential association with both temporally flooded and unflooded soils, (2) occurrence of three simultaneous and complementary seed dispersal agents (gravity, bats and water) and (3) high density-dependent intra-specific competition through ontogenetic stages. We finalize proposing a hypothetic scenario with testable predictions about the species spatial pattern detected to C. brasiliense in the study area. These results attribute to grouping acting effects of both abiotic and biotic processes the possible answer to complement our understanding about tree spatial patterns founded, as suggested by other studies in the tropics.

Muitas teorias, englobando diferentes fatores e mecanismos, já foram postuladas para explicar a alta coexistência de espécies arbóreas nos trópicos, a qual permanece como uma questão intrigante e subentendida na ecologia vegetal. O estudo da dinâmica de árvores ao nível populacional contribui e embasa, por sua vez, o entendimento desses fatores e mecanismos atuando ao nível da comunidade. O objetivo geral do presente estudo foi investigar alguns aspectos relacionados com a dinâmica de uma espécie arbórea comum Calophyllum brasiliense Camb.(Clusiaceae) em floresta de restinga alta Ilha do Cardoso, Cananéia, SP. Para isso, além de termos testado se a sobrevivência e o desempenho de suas plântulas estavam relacionados com níveis de herbivoria dependentes da densidade, testamos se a ocorrência da espécie apresentava associação com hábitats de solo e caracterizamos sua distribuição espacial na área de estudo. Na Introdução Geral (Capítulo 1) nós enumeramos as principais teorias já propostas para explicar a alta diversidade tropical, as quais incluem diversos mecanismos atuantes na dinâmica de espécies arbóreas. Tradicionalmente, modelos que focam em fatores dependentes da densidade eram freqüentemente contrastados com modelos baseados na segregação de hábitats e nichos para explicar a coexistência de espécies, ainda que atualmente sabe-se que atuem concomitantemente na estruturação das comunidades. Por esse motivo, os descrevemos em linhas gerais. Apresentamos, também, como o estudo da distribuição espacial de uma espécie pode dar indícios de processos subjacentes responsáveis pelos padrões gerados, os quais devem ser inferidos e posteriormente testados. Adicionalmente, resumimos uma teoria em especial, a qual embasa o capítulo seguinte e foi o ponto inicial dessa dissertação: o Modelo Janzen-Connell. Além de termos explorado brevemente seu contexto conceitual, também revisamos os principais resultados de investigações de seus efeitos em outras áreas de estudo e com diferentes metodologias. Como os dois demais capítulos foram desenvolvidos utilizando a mesma área e espécie de estudo, também incluímos neste capítulo suas respectivas descrições. Para testar o modelo Janzen-Connell (Capítulo 2), nós delineamos um experimento no qual avaliamos os danos por herbivoria, a mortalidade e o desempenho das plântulas de C. brasiliense, sob diferentes tratamentos: proteção contra herbivoria, distância e agrupamento de adultos coespecíficos. Encontramos que os efeitos dependentes da distância e da densidade não atuaram como previsto pela teoria para a espécie de estudo, a qual, apesar de ter sofrido altos danos por herbivoria, mostrou-se tolerante e apresentou crescimento compensatório em resposta a estes. Além de termos proposto que a pressão por seus herbívoros especialistas parece encontrar-se amplamente distribuída na área de estudo, e não agregada ao redor de densidades de coespecíficos, também sugerimos que o micro-hábitat, especialmente a umidade do solo parece ser melhor preditora da sobrevivência da espécie do que a herbivoria. No Capítulo 3, portanto, testamos a ocorrência de associação da espécie com o hábitat de solo, como proposto no capítulo 2. Para isso, adotamos uma abordagem conjunta com o estudo da distribuição espacial, possibilitando a inferência de outros mecanismos possivelmente relacionados com a dinâmica da espécie, além do micro-hábitat. Caracterizamos o padrão de distribuição espacial através do uso de metodologias espaciais de segunda-ordem complementares: K-Ripley e O-ring, e testamos a questão da associação com hábitat a partir de torus translation, uma metodologia relativamente nova que incorpora a autocorrelação espacial entre troncos coespecíficos. Além de detectarmos um padrão de distribuição agregado, com escalas críticas de agregação variáveis entre as classes de tamanho investigadas, encontramos que a espécie apresenta uma associação positiva com o tipo de solo alagável (Neossolo), onde sua densidade relativa foi 30% maior em comparação com os outros tipos de hábitat. Os adultos, além de terem se mostrado positivamente associados a esse solo, também apresentaram uma associação negativa com os solos mais arenosos e menos úmidos. Os jovens, encontrados em relativamente baixa densidade, não mostraram associação com nenhum hábitat de solo. Sugerimos que a tolerância ao encharcamento e à condições anóxicas, bem como a ocorrência de hidrocoria como uma de suas formas de dispersão, os principais fatores favoráveis à sua sobrevivência e rápido desenvolvimento ontogenético nessas condições de solo. Utilizamos informações sobre a ecologia de C. brasiliense já disponibilizadas por outros estudos para inferir ou excluir possíveis fatores relacionados com sua distribuição espacial, e a associação com hábitat e o experimento de herbivoria (Capítulo 2) como testes desses possíveis fatores. Nas considerações finais, reunimos todas as informações propostas e testadas sobre os mecanismos que atuam na dinâmica de C. brasiliense e sugerimos que o padrão espacial agregado detectado para a espécie pode ser decorrente da interação entre três fatores principais: (1) associação diferenciada com ambos tipos de solos, alagáveis e arenosos; (2) ocorrência simultânea e complementar de três agentes dispersores da espécie (vento, morcego e água) e (3) alta competição intra-específica dependente da densidade, ao longo do estágio ontogenético. Finalizamos com a construção de um modelo hipotético acompanhado de predições testáveis sobre a distribuição espacial e dinâmica da espécie. Estes resultados atribuem à ação conjunta de processos bióticos e abióticos a possível resposta para complementarmos o entendimento sobre o padrão espacial encontrado, como já sugerido por outros estudos nos trópicos. / Several theories, including different factors and mechanisms, have been postulated to explain the high tree species coexistence in tropics, which remains an unsolved question that continues to pose a challenge to plant ecologists. Population-level tree dynamics studies contribute to a better understanding of the processes acting on community-level. The aim of the present study was to investigate some aspects related to the dynamics of a common tree species, Calophyllum brasiliense Camb. (Clusiaceae), in a Restinga Alta forest in Ilha do Cardoso, Cananéia, SP. We investigated if seedling survival and fitness were related to density-dependent herbivory, tested if the species presented an association with soil habitats and characterized its spatial patterns distribution in the study area. In General Introduction (Chapter 1) we enumerated the main theories developed so far to explain high tropical diversity, which include many processes acting on the tree species dynamics. Traditionally, models focused on density-dependent factors were frequently contrasted with models based on habitat or niche partitioning, but we know nowadays that both are acting simultaneously to determine community structure. For this reason we described in general lines both models. We also discussed how detected spatial patterns of a species may give account for underlying processes responsible for the generated patterns and the need of experimental tests after such inferences. Additionally, we resumed Janzen-Connell model which embases next chapter and was also the starting point of this dissertation. We did a brief contextualization about Janzen-Connell model and reviewed main results of investigations of its effects in others study areas using alternatives methodologies. As the next two chapters were developed in the same study area and with the same species, we also included their descriptions in the general introduction. In order to test the Janzen-Connell model (Chapter 2), we designed an experiment to evaluate C. brasiliense seedlings survival and fitness under three treatments: protection against herbivory, distance from conespecific adults and tree parental density. We found that the distance and density-dependent effects did not act as predicted by the model for our study species. Despite the high herbivory damages it suffered, its seedlings showed tolerance and compensatory growth responses. We proposed that pressure by host-specific herbivores seems to be widespread in the study area instead of aggregated around conespecific densities. Patterns detected also suggest that soil moisture is a better predictor for the species survival than herbivory. On chapter 3, therefore, we tested if density of this species presented any association with soil habitats, as suggested in chapter 2. We used an approach conjunct with the spatial distribution, permitting the inference of other underlying processes possibly related to the species dynamics besides the micro-habitat. We characterized the spatial distribution patterns using two complementary second-order point pattern statistics, K-Ripley and O-ring, and tested the habitat association using the torus translation procedure that incorporates spatial autocorrelation between conespecific stems. Besides detecting clumped distribution patterns, with variable critic scales with the analyzed size classes, we also detected a positive habitat association with temporally flooded soil (Neossolo), where its relative density was 30% greater comparing to others soils types. Adult stage was also positively associated with Neossolo and, in the other hand, was negatively associated with Espodossolo arênico, which is characterized by lower moisture soil levels. Young stage corresponded to only a quarter of all species stems and did not show any association with soils habitats. We suggest that flooding and anoxic conditions tolerance, as well as the occurrence of hidrocory among its dispersion types, the main factors favorable to survival and fast ontogenetic development in these soil conditions. We used information about C. brasiliense ecology from other studies to infer or exclude possible related factors with its spatial distribution and the habitat association and Janzen-Connell tests to complement these supposed factors. On Final Considerations we synthesize all proposed and tested information about underlying processes acting on C. brasiliense dynamics and suggest that the clumped spatial pattern detected may be an interaction result of three main factors: (1) differential association with both temporally flooded and unflooded soils, (2) occurrence of three simultaneous and complementary seed dispersal agents (gravity, bats and water) and (3) high density-dependent intra-specific competition through ontogenetic stages. We finalize proposing a hypothetic scenario with testable predictions about the species spatial pattern detected to C. brasiliense in the study area. These results attribute to grouping acting effects of both abiotic and biotic processes the possible answer to complement our understanding about tree spatial patterns founded, as suggested by other studies in the tropics.

Made available in DSpace on 2016-06-02T19:29:51Z (GMT). No. of bitstreams: 1 TeseMS.pdf: 839878 bytes, checksum: ce4d6d134c72bc480b1a92a8bc4ca303 (MD5) Previous issue date: 2003-05-27 / The present study evolved floristic composition, structure and regeneration dynamic aspects of a restinga forest (pluvial sand coastal plain forest), at Ilha do Cardoso, in Cananéia region, São Paulo State, Brazil. Three portions of restinga forest with same physiognomic aspects were selected: restinga of Trilha para o Morro das Almas (MA), Trilha Interpretativa (TI) and Estrada para a Captação (EC). Five strata of forest were sampled in each portion: Tree, Tree/shrub, Shrub/herbaceous, Herbaceous and Lianas. Each portion was analyzed individually and subsequently were analyzed the entirely of the three portions and compared them. At Trilha para o Morro das Almas were sampled 73 species, at Trilha Interpretativa 72, at Estrada para a Captação 56 and totally sample 112, inside them 31 species were common to three portions and 46 restrict only one of them. The three portions of a forest were floristically similar, MA and TI had the highest Sørensen similarity (70,3%), and TI and EC had the less Sørensen similarity (55,5%). When compared the strata in general Tree/shrub and Shrub/herbaceous strata had the highest value of Sørensen similarity, and the Tree and Herbaceous strata had the less similarity. The highest diversity and equability were found in herbaceous strata, and the less in tree strata. The plants of the three portions had majority of species with geographic distribution in south and southeast Brazil regions, and the majority individuals and species were secondary-climax category. The portions of studied forest were in advanced stage of regeneration, and shade-tolerant species were favored. The differences between three portions of a forest were due to natural process common in tropical forests, where the substitution of one tree produce a mosaic of distinct regenerative phases at community that differ in structure and floristic composition. Differences in environment physical conditions, especially edaphic factors, and distinct anthropic interventions are responsible too. / O presente estudo envolveu a composição florística, a estrutura e aspectos da dinâmica de regeneração de floresta de restinga (floresta pluvial da planície arenosa costeira), na Ilha do Cardoso, Cananéia, Estado de São Paulo, Brasil. Foram selecionadas três áreas com fisionomias semelhantes: restinga da Trilha para o Morro das Almas (MA), da Trilha Interpretativa (TI) e da Estrada para a Captação (EC). Foram amostrados cinco estratos em cada uma delas: Arbóreo, Arbóreo/arbustivo, Arbustivo/herbáceo, Herbáceo e Lianas. Cada uma das áreas foi analisada individualmente e posteriormente fez-se uma análise conjunta comparando as três áreas entre si. Na Trilha para o Morro das Almas foram amostradas 73 espécies, na Trilha Interpretativa 72, na Estrada para a Captação 56 e na amostragem total 112, sendo que 31 espécies foram comuns às três áreas e 46 foram restritas à apenas uma delas. Pelo índice de Sørensen as três áreas são floristicamente similares entre si, sendo que MA e TI apresentaram a maior similaridade (70,3%) e TI e EC a menor similaridade (55,5%). Na comparação entre os estratos de modo geral entre o arbóreo/arbustivo e o Arbustivo/herbáceo houve maior similaridade de Sørensen e, entre o Arbóreo e o Herbáceo menor. A maior diversidade florística e equabilidade couberam ao estrato herbáceo e as menores ao arbóreo. Nas três áreas amostradas a maioria das espécies apresentaram padrão de distribuição geográfica sul e sudeste do Brasil e, a maioria dos indivíduos e das espécies pertencia à categoria sucessional secundária tardia. Os trechos de floresta estudados estão em estágio avançado da sucessão e as espécies tolerantes à sombra estão sendo favorecidas. As diferenças entre os três trechos da floresta amostrados devem-se a processos naturais comuns nas florestas tropicais, onde a substituição de árvores produz um mosaico de distintas fases regenerativas na comunidade que diferem na estrutura e na composição floristica. As diferenças nas condições físicas ambientais, especialmente fatores edáficos e, as intervenções antrópicas diferenciadas também são responsáveis por essas diferenças.